Запасной полисахарид растений это: Резервный полисахарид: а)растений — Школьные Знания.com

Содержание

Введение в биологию (VIa) — caenogenesis — LiveJournal

Тема VI
УГЛЕВОДЫ (продолжение)

Все углеводы делятся на моносахариды (простые сахара), олигосахариды (цепочки, содержащие от 2 до 10 моносахаридных остатков) и полисахариды (полимеры, в которых число моносахаридных остатков может достигать многих тысяч). Один из самых известных полисахаридов — крахмал, представляющий собой длинную цепь остатков глюкозы, соединенных гликозидными связями. Это важнейшее запасное вещество у растений.


Животный аналог крахмала — гликоген, тоже важный запасной углевод. У нас он накапливается в первую очередь в печени и в случае надобности быстро расщепляется до мономеров глюкозы, которые уходят в кровь. Гликоген тоже состоит из остатков глюкозы, соединенных гликозидными связями. Серьезное отличие гликозидных связей, например, от пептидных — в том, что образованный с их помощью полимер может гораздо легче ветвиться. «По умолчанию» гликозидная связь образуется между гидроксилами 1-го и 4-го атомов углерода глюкозы (1-4-гликозидная связь), и тогде получается линейная цепочка. Но в глюкозе есть и другие гидроксилы, между которыми образование гликозидной связи тоже запросто возможно. На 1-6-гликозидной связи полимерная цепочка обычно как раз и разветвляется. В гликогене такое ветвление выражено сильнее, чем в крахмале, хотя оно есть и там и там.


Цвета на этой картинке, на самом деле, никакого значения сейчас не имеют, она просто красивая. Это — структура гликогена. Зеленым тут обозначен остаток глюкозы, с которого начинается боковая цепь, красным — концевые остатки, ну а все остальное нам сейчас уже должно быть понятно и так.
Совершенно особый интерес представляют полисахариды, участвующие в образовании клеточных стенок. Ни в коем случае нельзя путать клеточную стенку с клеточной мембраной! Клеточная стенка — это внеклеточная структура, состоящая из полимеров, расположенная снаружи от мембраны и заключающая в себе клетку целиком (не считая отверстий, обеспечивающих межклеточные контакты, если организм многоклеточный).

Клеточная стенка может состоять из целлюлозы (у растений), из хитина (у грибов), из сложных полимеров, в состав которых входят углеводы и аминокислоты (у бактерий) или из белков (у архей). У некоторых организмов, например у животных, клеточных стенок нет вообще — это позволяет их клеткам легко менять форму.


Основной компонент клеточных стенок растений — целлюлоза — это полимер глюкозы, так же как и крахмал. Но, в отличие от крахмала, она состоит не из α-глюкозы, а из β-глюкозы. Кроме того, молекулы целлюлозы не ветвятся. Образующиеся между остатками β-глюкозы β-гликозидные связи — на схеме молекулы целлюлозы они выглядят зигзагообразными — гораздо прочнее α-гликозидных и расщепляются только очень немногими ферментами. Например, никто из животных, питающихся растениями, не может самостоятельно переваривать целлюлозу; тем, кто берется ее усваивать, приходится заводить для этой цели симбионтов-бактерий, у которых есть нужный фермент — целлюлаза (Гиляров, 2008).

Растительная клеточная стенка может быть гораздо толще мембраны. Если растение многоклеточное, то между клетками обычно есть плазмодесмы — проходящие сквозь отверстия в клеточных стенках цитоплазматические мостики (цитоплазмой называется все внутреннее содержимое клетки, кроме ядра). Через плазмодесмы растительные клетки общаются и обмениваются разными веществами.
На самом деле клеточная стенка растений вовсе не состоит из чистой целлюлозы. Во-первых, в нее еще входят короткие ветвящиеся полимеры, включающие не только глюкозу, но и другие моносахариды (эти полимеры собирательно называются гемицеллюлозами), а во-вторых — некоторые структурные белки. Целлюлоза вместе с гемицеллюлозами и белками образует сложную сеть, усиленную к тому же водородными связями — между длинными молекулами целлюлозы, в которых много гидроксильных групп, они возникают очень легко.


С точки зрения жизни на Земле в целом самая интересная составляющая клеточной стенки растений — это лигнин. Он не имеет никакой общей формулы. Лигнин — сложный полимер, сшитый из нескольких разновидностей спиртов с ароматическими ядрами и углеводородными цепочками. Все мономеры лигнина синтезируются из аминокислоты фенилаланина, которая превращается сначала в коричную кислоту — вещество, входящее в состав масла корицы, — а потом в разнообразные спирты (на схеме показаны только два из них):


Образование лигнина — признак сосудистых растений, то есть папоротников, плаунов, хвощей, хвойных и цветковых. Это эволюционное «изобретение», сделанное только после выхода растений на сушу, и то далеко не сразу. Дело в том, что лигнин придает клеточным стенкам огромную механическую прочность. Он необходим, чтобы сделать ствол наземного растения высоким, вплоть до многометрового, и создать транспортную систему из микроскопических трубочек, качающую воду на всю эту высоту. Именно с «изобретением» биосинтеза лигнина связано одно из крупнейших событий, поменявших лик Земли — появление лесов (Еськов, 2000).
Кроме того, появление лигнина сильно изменило глобальный круговорот углерода. Тут дело в том, что лигнин с его разнообразными мономерами и перепутанными химическими связями исключительно неподатлив к действию ферментов. Поэтому растительной тканью, в которой много лигнина, почти невозможно питаться. Из всех земных живых организмов эффективно разлагать лигнин «научились» только грибы, причем не все и не сразу (Robinson, 1990). Именно они и стали разрушителями мертвых деревьев. До этого вся огромная биомасса лигнифицированной древесины просто захоранивалась как есть, создавая залежи каменного угля, в честь которых получил название целый геологический период — каменноугольный, или карбон.

Карбоновые леса непрерывно вели фотосинтез и выделяли в атмосферу огромное, немыслимое в более ранние эпохи количество кислорода, который не расходовался на окисление стволов погибших деревьев, потому что перерабатывать их было еще некому. В результате доля кислорода в атмосфере достигла уникальной в истории Земли цифры 35% (Beerling et al. , 2002). Как известно, современная атмосфера Земли содержит «всего» 21% кислорода. На самом деле по космическим меркам и это очень много, но в карбоне было в полтора раза больше. Связано это именно с тем, что огромная биомасса стволов деревьев со всеми содержащимися там полимерами не съедалась никакими живыми существами, в отличие от современной ситуации, когда упавшие стволы измельчаются насекомыми, перерабатываются грибами и в итоге их углеродные соединения окисляются дыханием до углекислого газа (CO

2) — при этом расходуется кислород (O2), а углекислый газ уходит в атмосферу. А вот до той биомассы, которая успела захорониться в виде каменного угля до возникновения эффективных деструкторов, биосфера смогла «добраться» только с появлением человека, который неутомимо откапывает каменный уголь и жжет его. Процессы дыхания и горения описываются одним и тем же суммарным уравнением: C6H12O6 (глюкоза) + 6O2 → 6CO2 + 6H2O. Так что в итоге получается тот же самый углекислый газ, из которого фотосинтезирующие организмы (то есть растения) могут заново создать более сложные углеродные соединения, пригодные для построения тел живых существ.

Еще один очень распространенный в природе полисахарид — хитин, из которого состоят клеточные стенки грибов и наружные панцири очень многих многоклеточных животных. Это полимер, во многом похожий на целлюлозу. Он тоже состоит из остатков β-глюкозы, но только модифицированных. Хитин — азотсодержащий полисахарид. Его мономер — строго говоря, не глюкоза, а ацетилглюкозамин, производное глюкозы, где ко 2-му атому углерода вместо гидроксила присоединена аминоацетильная группа -NH-CO-CH3.

В состав клеточных стенок бактерий входят еще более сложные азотсодержащие производные глюкозы, к которым дополнительно ковалентно «пришиты» цепочки аминокислот. Такой многокомпонентный полимер называется

пептидогликаном. Запоминать детали тут не имеет никакого смысла, единственное, что стоит обязательно отметить — в состав пептидогликанов входят не только L-, но и D-аминокислоты. Это тот редкий случай, когда D-аминокислоты в живых организмах все-таки встречаются. Пептидные цепочки, входящие в пептидогликан — именно пептиды, но не белки.

Со времен работавшего еще в XIX веке ученого-медика Ганса Христиана Грама (Hans Christian Joachim Gram) бактерий делят на грамположительных и грамотрицательных, в зависимости от того, окрашиваются ли они определенным химическим методом, который Грам изобрел. Чем они отличаются по строению клеток — показано на картинке; из еще не встречавшихся нам слов здесь стоит пояснить липопротеин (белок с липидной частью), липотейхоевую кислоту (спиртовой полимер, связанный с липидами) и порины — транспортные белки, создающие в мембране как бы поры для воды и растворенных в ней мелких молекул. Но эти детали не должны заслонять от нас интереснейшую проблему. У грамположительных бактерий снаружи от мембраны находится толстая пептидогликановая клеточная стенка — в этом плане их клетка похожа, скажем, на растительную, не считая того, что материал клеточной стенки другой. А вот у грамотрицательных бактерий есть две полноценные билипидные мембраны — внутренняя и наружная — и относительно тонкая пептидогликановая клеточная стенка между ними! Так не устроены никакие другие клетки. Есть гипотеза, что первые на Земле живые организмы были именно грамотрицательными бактериями, и только у их потомков вторая — наружная — мембрана исчезла (Cavalier-Smith, 2006). Независимо от того, верна эта гипотеза или нет, эволюционный зигзаг тут получился очень занятный.

ВЗАИМОСВЯЗЬ СТРОЕНИЯ И ФУНКЦИЙ ОРГАНИЧЕСКИХ ВЕЩЕСТВ. УГЛЕВОДЫ И ЛИПИДЫ

Органические вещества в живых организмах составляют около пятой части от массы организма, но именно они определяют уникальность их химического состава и феномен жизни в целом.

• Углеводы — это органические соединения, в состав которых входят в основном три химических элемента — углерод, водород и кислород.

• Простые углеводы (моносахариды) содержат единственную молекулу сахара, которую невозможно расщепить на более простые.

• Пентозы (С5Н10О5)

• Рибоза входит в состав РНК и АТФ.

• Дезоксирибоза — компонент ДНК.

• Гексозы (С6Н12О6)

• Глюкоза (виноградный сахар) встречается во всех организмах, является энергетическим резервом. Входит в состав многих сложных сахаров: сахарозы, лактозы, мальтозы, крахмала, целлюлозы и др.

• Фруктоза (плодовый сахар) в наибольших концентрациях содержится в плодах, мёде, корнеплодах сахарной свёклы. Принимает участие в процессах обмена веществ, входит в состав сахарозы и некоторых полисахаридов, например инулина.

• Олигосахариды образованы несколькими остатками моносахаридов.

• Сахароза (свекловичный или тростниковый сахар) состоит из остатков глюкозы и фруктозы, встречается в запасающих органах некоторых растений.

• Лактоза (молочный сахар) образована остатками глюкозы и галактозы, содержится в материнском и коровьем молоке.

• Мальтоза (солодовый сахар) состоит из двух остатков глюкозы.

• Полисахариды — биополимеры, состоящие из более 10 мономеров, которые являются остатками моносахаридов.

• Крахмал — основное запасное вещество растений, которое является смесью двух полисахаридов: амилозы (линейная структура) и амилопектина (разветвлённая). Мономер — глюкоза. Нерастворим в воде.

• Гликоген (животный крахмал) — запасной полисахарид животных и грибов. У человека накапливается в мышцах и печени. Нерастворим в воде. Мономером гликогена является глюкоза. Разветвленная молекула, степень ветвления выше, чем у гликогена.

• Целлюлоза, или клетчатка, — основной опорный полисахарид растений. Мономер — глюкоза. Неразветвлённые молекулы целлюлозы образуют пучки, формирующие каркас клеточных стенок растений. Химически инертна.

Функции углеводов

Пластическая (строительная)

Энергетическая

Запасающая

Регуляторная

• Образуют клеточные стенки растений и грибов.

• Входят в состав нуклеиновых кислот.

• При окислении высвобождают энергию (1 г — 17,2 кДж).

• Являются запасным веществом.

• Входят в состав мембранных рецепторов гликопротеидов.

Липиды — это разнородная в химическом отношении группа гидрофобных веществ.

Выделяют две основные группы липидов:

• ацильные липиды

— жиры (твёрдые), масла (жидкие)

— фосфолипиды

— воска

запасные вещества

формируют мембраны в клетках эукариот и бактерий

внешние покровы растений, соты пчёл

• терпеноиды

— стерины

— стероиды

— гиббереллин, абсцизовая к-та

стабилизация структуры мембран

регуляторные вещества (гормоны)

гормоны растений

★ Полисахариды — полисахариды .. Информация

                                     

4. Бактериальных капсульных полисахаридов.

(Bacterial capsular polysaccharides)

Патогенные бактерии обычно производят вязкий, слизистый слой полисахаридов. это «капсула» скрывает антигенемией белков на поверхности бактерий, которые в противном случае вызвали бы иммунную реакцию и таким образом вела к уничтожению бактерий. капсульных полисахаридов, растворимых в воде, часто кислотные, и у них есть молекулярная масса на уровне 100 — 2000 kDa (2000 КДА). они линейны и состоят из повторяющихся субъединиц одного до шести моносахаридов. существует огромное структурное разнообразие, около двухсот различных полисахаридов производятся только одна кишечная палочка. смесь капсульных полисахаридов, либо anywhereelse, или естественно использовать в качестве вакцины.

Бактерии и многие другие микроорганизмы, включая грибы и водоросли, часто секретируют полисахариды, чтобы придерживаться поверхности, чтобы предотвратить высыхание. люди научились превращать некоторые из этих полисахаридов в полезные продукты, в том числе ксантановая камедь, декстран, гуаровая камедь Виланова, Дуданова резинки и пуллулан.

Большинство из этих полисахаридов выделяют полезные вязкоупругие свойства при растворении в воде на очень низком уровне. это позволяет использовать различные жидкости в повседневной жизни, например, в продукты, такие как лосьоны, моющие средства и краски, вязких в стабильном состоянии, но стали гораздо более плавными при малейшем движении и используются для смешивания или перемешивания, налить, протереть или почистить. это называется псевдопластичности, изучение таких материалов называется реологией.

Из водного раствора этих полисахаридов есть интересное свойство: если придать ему циклическое движение, решение изначально продолжает вращаться по инерции, замедление движения из-за вязкости, а затем меняет направление, то останавливается. этот разворот происходит за счет эластичности цепочки из полисахаридов, которые после растяжения возвращаются в расслабленное состояние.

Мембраны полисахариды выполняют различные роли в бактериальной экологии и физиологии. они служат в качестве барьера между клеточной стенкой и окружающей средой, посредником во взаимодействии паразит-хозяин, и форма строительных компонентов. биопленки эти полисахариды синтезируются из нуклеотидов-активированный прекурсоров, их называют нуклеотидом сахар, а во многих случаях все ферменты, необходимые для биосинтеза, сборка и транспортировка всей полимера кодируются генами, организованы в специальные группы с геномом организма липополисахарид. является одним из самых важных мембраны полисахариды, так как он играет ключевую роль в сохранении структурной целостности клеток, а также является важным посредником во взаимодействии между хозяином и паразитом.

Недавно были найдены ферменты, которые формируют мини-группы гомополимеров и Б-группы heteropolymeric о-антигенов и определены их метаболический путь. Ecopolitology альгинат-линейный полисахарид, связанных β-1.4-остатков D-и L mannuronate-guluronate кислот и отвечает за слизистые фенотип последней ступени общества. локусов Pel (Пэл) и psl (ПДП) — две недавно обнаруженные генетические группы, которые также кодируются экзополисахаридов, и как оказалось, очень важные компоненты биопленки. Рамнолипидного — биологических поверхностно-активных веществ, производство которых строго регулируется на уровне транскрипции, но роль, которую они играют во время болезни, не изучены. гликозилирования белков, в частности кучке и флагеллин, стал объектом исследования нескольких групп, начиная где-то с 2007 г., и как оказалось, они очень важны для адгезии и инвазии в течение бактериальной инфекции.

Биологическая активность растительных полисахаридов Текст научной статьи по специальности «Фундаментальная медицина»

© Коллектив авторов., 2009 УДК 615.322.07

БИОЛОГИЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ РАСТИТЕЛЬНЫХ ПОЛИСАХАРИДОВ

И.А. Сычев, О.В. Калинкина, Е.А. Лаксаева

Рязанский государственный медицинский университет имени академика И.П. Павлова

Полисахариды растений оказывают выраженное

противовоспалительное, ранозаживляющее, антиоксидантное и противорадиоционное воздействие, стимулируют процессы кроветворения, активируют функции иммунной системы при введении в организм как здоровых животных, так и животных с различными видами патологии.

Ключевые слова: полисахариды растений кроветворение, анемия,

облучение, воспаление, ранозаживление, костный мозг, селезенка, тимус, фагоцитоз.

Растительные полисахариды проявляют высокую биологическую активность, не обладают токсичностью, аллергенностью, пирогенностью — все это открывает широкие возможности использования их в практической медицине.

Полисахариды — полимеры состоящие из одного или пяти-шести различных остатков моносахаридов связанных гликозидными связями, образующие линейные, разветвленные или свернутые в а-спираль цепи, разделяются на гомо- и гетерополисахариды.

Запасающие полисахариды (крахмал, инулин, фруктан) формируют основу энергетических запасов организма, а структурные — образуют клеточные стенки и межклеточное вещество тканей растений.

1. Инкрустирующие полисахариды и водорастворимые пектины -структурные гетерополисахариды могут содержать аминосахара, полипептидную цепь и 20-30% уроновых кислот, выполняют рецепторные функции и скрепляют клетки и ткани между собой.

2.Водонерастворимый пектин — структурный полисахарид, связывает поверхностные слои клеточной оболочки, с гемицеллюлозой, имеет большую величину молекулярной массы и содержит в своем составе единичные полипептидные цепи, немного аминосахаров и 30-50% уроновых кислот.

3.Пектовая кислота — структурный полисахарид имеющий в своем составе 60-80% уроновых кислот и являющийся полиуроновой кислотой. Молекулы пектовой кислоты разветвлены и этерифицированы остатками спиртов и фенолов.

Пектины и пектовая кислота в силу особенностей строения, состава, величины молекулярной массы, рецепторным и антигенным свойствам в составе растительного организма проявляют высокую биологическую активность при действии на животных.

Полисахариды экстрагируют из воздушно-сухих растений дистиллированной водой, 1% растворами щавелевокислого аммония, соляной

кислоты, 25% раствором щелочи, осаждают из экстрактов 96% этанолом и очищают этанолом, эфиром, ацетоном, переосаждением, диализом или электродиализом. Растительное сырье предварительно обрабатывают 40-60% растворами этанола удаляя из него экстрактивные вещества и окрашенные молекулы [1,8,20].

Влияние на обмен веществ.

Сульфопроизводные крахмала, пектина, целлюлозы при введении крысам с липедемией вызывали снижение ее уровня и просветление сыворотки крови по типу действия гепарина. Крахмал и декстрины кукурузы, риса, пшеницы и картофеля, черного гороха снижают общее содержание холестерина в печени и сыворотке крови крыс. Гипохолестеринемический эффект оказывали каррагинин, ламинарид, сульфогалактозаны некоторых красных водорослей и пектин [1,6].

Введение крахмала животным усиливает обмен желчных кислот и способствует усилению синтеза кишечными бактериями рибофлавина, ускоряет превращение холестерина в желчные кислоты. Растительные полисахариды образуют комплексы с белками и липротеидами плазмы крови, что снижает уровень липемии и уменьшает степень атеросклероза сосудов [16].

Полисахарид алоэ древовидного способствует регенерационным процессам тканей поджелудочной железы у животных при внутривенном введении вызывает активизацию макрофагов, лейкоцитов, активный рост и увеличение числа соединительнотканных клеток и продуцируемых ими элементов соединительной ткани [17].

Гетерополисахарид лабазника шестилепестного активирует процессы регенерации и репарации в гепатоцитах экспериментальных животных при различных повреждающих воздействиях, при внутривенном и пероральном введениях [18].

Существуют данные о влиянии полисахаридов донника на активность системы мембранного транспорта клеток и изменении проницаемости клеточных мембран повышении активности АТФ-азы [8].

Влияние на кроветворение.

Ю. М. Захаров описывает стимулирующее действие протеогликанов и гликозамингликанов, из лейкоцитов, на активность центрального макрофага эритробластического островка, направленную на ускорение созревания эритроцитов [3,4,5].

Пектины растений по составу и строению очень похожи на протеогликаны и гликозаминогликаны клеток крови и в растениях выполняют сходные функции, возможно, стимулируют рост клеток и биосинтез молекул. Попадая в организм высших животных такие молекулы способны стимулировать процессы кроветворения.

Полисахариды растений и водорослей активируют функции зрелых клеток иммунной системы и стимулируют гемопоэз у здоровых, анемичных и облученных животных в костном мозге и в селезёнке, стимулируя миелоидный, эритроидный и лимфоидный ростки кроветворения увеличивают количество эритробластических островков в костном мозге, эритроцитов и гемоглобина в крови [2,5,7,22,23].

Действие на иммунную систему.

Полисахариды растений усиливают резистентность клеток и тканей животных, стимулируют фагоцитоз, увеличивают количество иммуноглобилинов в крови активируют реакцию розеткообразования [12,19]. Внутрижелудочное

введение гетерополисахарида животным с вибрационным поражением усиливает у них гуморальный иммунный ответ на эритроциты барана, но не влияет на его развитие, что опосредуется гуморальными факторами, вырабатываемыми р-клетками селезенки [21].

Полисахариды растений семейства Asteracea, Tiliacea индуцируют появление в сыворотке крови и надосадочной жидкости клеток тимуса и селезенки гуморальных иммуностимулирующих вещества [11].

Растительные гетерополисахариды, связанные с эритроцитами, вводимыми в организм крыс с иммерсионным охлаждением, усиливают функции макрофагов и нейтрофилов и ускоряют восстановление организма пораженных животных. Также действуют полисахариды, ромашки аптечной, на животных, подвергнутых процессу охлаждения [1,24].

Введение растительных полисахаридов животным с асептическим воспалением и с ожоговыми ранами стимулирует систему иммунитета путем активации макрофагов и нейтрофилов, стимуляции фагоцитоза, синтеза и выделения сигнальных молекул, запускающих процессы активизации Т- и В-лимфоцитов, плазматических клеток селезенки, повышающих клеточность селезенки, тимуса, костного мозга и количество лимфатических фолликулов в структуре селезенки [22].

Попадая в организм через рот, внутримышечно или внутривенно, полисахариды воздействуют прежде всего на систему макрофагов и моноцитов, усиливая их физиологические функции. Это приводит: 1) к активации синтеза сигнальных молекул, активизирующих лимфоциты, лейкоциты, систему комплемента; 2) стимулируют фагоцитоз; 3) увеличивают численность моноцитов и макрофагов в крови животных в 2-3 раза [20,21,23].

Полисахариды ускоряют пролиферацию и дифференцировку лимфоцитов в селезёнке, тимусе, лимфоузлах, повышают количество лимфоцитов в крови максимально на 5-7 сутки, а в лимфоузлах и селезёнке увеличивается количество плазматических клеток и лимфатических фолликулов [20,21].

Крахмал, инулин, декстрин, полисахаридов тисса, сассафраса, мандарина, корней брионии, амилопектина яблок, гликогена кукурузы при введении в организм животных образуют антитела и повышали титр пропердина в сыворотке крови, что способствовало увеличению неспецифической резистентности животных к инфекциям [11,18].

Усиление фагоцитарной активности.

Полисахариды донника и женьшеня, стимулируют фагоцитоз in vitro на крови мышей и на крови человека [20]. Интенсивность фагоцитоза оценивали по количеству полиморфноядерных лейкоцитов, содержащих микробные тела, а также оценивали среднее количество микробных тел, поглощенных одним лейкоцитом. Была установлена выраженная активность эффекторных функций полиморфноядерных лейкоцитов и макрофагов под действием полисахаридных препаратов. Стимулирующее влияние полисахаридов женьшеня проявляются в выработке лейкоцитами и макрофагами интерферона и интерлейкинов.

Повышение фагоцитарной активности полиморфноядерных лейкоцитов и макрофагов под влиянием полисахаридов отражается на антиинфекционной резистентности мышей к туберкулезной и кишечной палочкам. Полисахариды защищают животных от данных инфекций в среднем на 30-60 % (процент выживаемости). Таким образом установлена активация эффекторных функций полиморф-

ноядерных лейкоцитов и макрофагов под действием полисахаридных препаратов, полученных из культуры тканей женьшеня [12].

Не только сами полисахариды растительного происхождения, но и белковополисахаридные комплексы, извлекаемые из растений (протеогликаны и гликопротеины — смешанные белково-полисахаридные полимеры, в которых полипептидные цепи ковалентно присоединяются к полисахаридным цепям, образуя достаточно прочные связи, с большим трудом подвергающиеся гидролизу), обладают очень высокой ранозаживляющей активностью. Они стимулируют фагоцитарные функции макрофагов и нейтрофилов, пролиферацию и дифференцировку лимфоцитов и лейкоцитов. Эти вещества стимулируют рост и развитие клеток соединительной ткани, синтез ими молекул и волокон. Белковополисахаридные комплексы вводили в организм животных с экспериментальными ранами и использовали в качестве основы раневых покрытий или в составе перевязочных средств [13,14].

Протекторный эффект.

Полисахариды, вводимые облученным животным с различными дозами облучения, способствуют активизации миелоидного, эритроидного и лимфоидного ростков кроветворения, в костном мозге и в селезёнке животных. У животных с малыми дозами облучения кроветворные функции почти возвращаются к норме под действием полисахаридов растений. [4].

Полисахариды проявляют протекторную активность при различного рода облучениях, включая ионизирующую радиацию. Крахмал и декстрин увеличивали среднюю продолжительность жизни белых мышей после их облучения сублетальными дозами рентгеновских лучей [23].

Повышение устойчивости к интоксикации.

Пектины различного происхождения, связывают ионы Pb2+, Hg2+ in vitro, у морских свинок резко увеличивая их экскрецию через кишечник и снижают интенсивность интоксикации. Полисахариды применялись для профилактики отравлений ртутью и свинцом. Антидотные свойства пектина подсолнечника установлены при отравлениях кобальтом и стронцием [15,16].

Противоопухолевый эффект.

Ламинарид, вызывает задержку роста саркомы-37 у крыс. Противоопухолевая активность отмечена у полисахаридов золотарника, щавеля, клевера молодых побегов бамбука [11,13], а также полисахаридов растений семейства Rosacea и Asteracea.

Отмечается активирующее влияние полисахаридов женьшеня на свойства макрофагов, нейтрофилов и цитотоксических лимфоцитов. Рост опухолей при этом замедляется, наступает процесс стабилизации и в некоторых случаях уменьшение опухоли [19].

Противоязвенный эффект.

Полисахарид плантаглюцид, выделенный из растений подорожника, используется для лечения язв желудка и двенадцатиперстной кишки [25].

Противовоспалительный эффект.

Введение растительных полисахаридов животным с воспалением тормозит нарастания отека тканей, укорачивает сроки нормализации клеточного состава крови и тканей, укорачивает сроки лечения. Противовоспалительной действие полисахаридов мать и мачехи, донника, липы, женьшеня и других растений сравнимо с действием бутадиона и бруфена, а иногда и превосходят их. [9]

Противовоспалительный растительных полисахаридов реализуется за счет изменения проницаемости сосудистой стенки в очаге воспаления, активации фагоцитоза, ферментной активности фагоцитов и увеличения их количества. Полисахариды активируют процессы синтеза, что ускоряет восстановление структуры ткани в очаге воспаления. Полисахариды усиливают антиоксидантную активность клеток и тканей за счет активации ферментных систем [8,12]. Отмечается высокая противовоспалительная активность сульфатированных

пектинов растений, каррагинина, ламинарида, уменьшающих отек и вызывающих активную пролифирацию клеток синовиальной и коллогеновой тканей [16,17].

Растительные полисахариды оказывают всестороннее воздействие на организм. Исследования по этому вопросу недостаточны и не лишены противоречий. Недостаточно изучено влияние полисахаридов на углеводный обмен, на течение гнойного воспалительного процесса; на физическую работоспособность; на процесс гемокоагуляции.

Экспериментальные и клинические исследования показали, что

полисахариды оказывают всестороннее действие на организм, вызывая многокомпонентную реакцию, повышающую его резистентность [21,23]. Разнообразие сфер применения полисахаридов объясняется тем, что они действуют на центральные регуляторные механизмы организма, направленные на

мобилизацию защитных реакций, способствуя восстановлению нормального состояния-гомеостаза. Защитное действие, обусловленное стимуляцией ретикуло-эндотелиальной системы, проявляется при различной патологии [20,22].

ЛИТЕРАТУРА

1. Афанасьев В. А., Бровкина И. Л., Прокопенко Л. Г. // Человек и его здоровье: Сб. науч. работ. — Курск, 1999. — 71-73 с. — Вып. 2.

2. Базарный В. В., Ястребов А. П. // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. — 1993. — № 1.

3. Бышевский А. И., Терсенов О. А. Биохимия для врача. — Изд. «Уральский рабочий», 1994. — 384 с.: ил.

4. Бычков С. М., Кузьмина С. А. // Бюллетень экспер. биологии и медицины. — 1996. — № 2. — С. 124-127.

5. Воргова Л. В., Захаров Ю. М. // Физиологический журнал СССР им. И.

М. Сеченова. — 1989. — Т. 75. — № 6.

6. Воротынская С. Л., Витовская Г. А., Гиршович М. 3., Фролова Н. Ю., Ивин Б. А. // Химико-фармацевтический журнал. — 1995. — № 4. — 41-43 с.

7. Домарацкая Е. И., Прянишникова О. Д., Хрущов Н. Г. // Онтогенез. -1996. — Т. 21. — № 1. — С. 81-88.

8. Донцов В. И., Сычев И. А., Колосова Т. Ю. // Социально-гигиенический мониторинг здоровья населения: Материалы межрегион.

науч.-практ. конф., / Под ред. В. Г. Макаровой, В. А. Кирюшина. — Рязань, 2000. -С. 204-207.

9. Енгалычева Е. И., Рожкова В. Н., Ладыгина Е. Я. // Фармация. — 1982. — № 2. — С. 37-39.

10. Захаров Ю. М. // Физиологический журнал им. И. М. Сеченова. — 1991.

— Т. 77. — № 12. — С. 91-101.

11. Конопля Е. Н., Прокопенко Л. Г., Конопля Н. А., Сухомлинов Ю. А. // Фармацевтическая наука в решении вопросов лекарственного обеспечения: Сб. ст.

— М., 1998. — С. 266-270.

12. Константинова Н. А. и др. // Антибиотики и химиотерапия. — 1989. —

Т. 34. — 10. — С. 755-760.

13. Коссиор Л. А., Караваева А. В., Ананьева Е. П. // Четвертый Международный съезд «Актуальные проблемы создания новых лекарственных препаратов природного происхождения», Великий Новгород, 29 июня — 1 июля 2000 г.: Материалы съезда. — СПб., 2000. — 168-172 г.

14. Кузнецова Т. А., Беседнова Н. Н., Мамаев А. Н. и др. // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины: — М.: РАМН, 2003. — Т. 136. — № 11. — С. 532-534.

15. Максимова О. В., Максимов М. Ф., Конопля Е. Н. // Человек и его здоровье: (Сб. науч. работ). — Курск, 2000. — Вып. 3. С. 208-209.

16. Мансимова О. В., Конопля Е. Н., Сухомлинов Ю. А. // Человек и его здоровье: Сб. науч. работ. — Курск, 1998. — 120-121 с.

17. Маркизов П. В. // Тибетская медицина: Состояние и перспективы исслед.: (Сб. науч. работ). — Улан-Удэ, 1994. — С. 150-154.

18. Потиевский Э. Г. // Мор. медицинский журнал. — 1999. — № 2. — С. 4546.

19. Сергеев А. В., Ревадова Е. С., Денисова С. И., Калацкая О. В., Рытенко А. Н., Чистякова Л. П. // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. — 1985. — Т. 100. — № 12. — С. 741-743.

20. Сычев И. А., Подколзин А. А., Донцов В. И., Кобелева Г. Ю., Харченко О. Н. // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. — 1996. — №

6. — С. 661-663.

21. Сычев И. А. // Российский медико-биологический вестник им. акад. И. П. Павлова. — Рязань; М.: НПЦ «Информационные технологии», 2004. — № 3-4. — С. 24-29.

22. Сычев И. А., Смирнов В. М. // Вестник Российского государственного медицинского университета. — 2004. — № 6(37).-С. 85-95.

23. Сычев И. А., Порядин Г. В., Смирнов В. М. // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. — 2006. — № 5. — С. 530-533.

24. Утешев Б. С., Афанасьев В. А., Ласкова И. Л. // Экспериментальная и клиническая фармакология. — 1999. — Т. 62. — № 6. — С. 52-55.

25. Чекулаева Г. Ю. Сборник // Актуальные вопросы общей патологии / Ряз. гос. мед. ун-т им. И. П. Павлова,- Рязань: РязГМУ, 2002. — Т. 1. — С. 53-55.

BIOLOGICAL ACTIVITY OF THE VEGETABLE POLYSACCHARIDES

I.A. Sytchev, O.V. Kalinkina., E.A. Lacksaeva

The polysaccharides of plants have the following, influence: on the antiinflammatory, antioxidation, and anticancer activity, These momolecules stimulate the processes of the hemopoesis activate the functions of the immune system both by infusion body healhy animals and animals whis with different sorts of patology.

Key words: plant polysaccharides hematopoiesis, anemia, radiation, inflammation, wound healing, bone marrow, spleen, thymus, phagocytosis.

Сычев Игорь Анатольевич — доктор биологических наук, заведующий кафедрой общей химии ГОУ ВПО Рязанский государственный медицинский университет им. акад. И.П. Павлова Росздрава; [email protected]

Биология для студентов — 04. Структурные полисахариды растений, грибов и бактерий, их роль в построении клеточных стенок

Гомополисахариды. Самым распространенным на Земле органическим соединением и важнейшим гомополисахаридом является целлюлоза. Она входит в состав клеточных стенок практически всех растений, тем самым служит основным строительным элементом. Целлюлоза — совокупность очень длинных неразветвленных цепей, состоящих из b-глюкозы, молекулы которой соединены связями 1→4, а повторяющимся звеном является дисахарид целлобиоза.

Основная биологическая функция целлюлозы – структурная. Питательная ценность целлюлозы для высших животных и человека ограничена, поскольку в их организме нет ферментов (целлюлаз), способных разорвать b-(1→4)-гликозидные связи глюкозы.

Строение молекулы целлюлозы (в скобках указан мономерный участок — целлобиоза).

Другим ярким представителем гомополисахаридов является основной резервный полисахарид растений ‑ крахмал. Крахмал представляет собой смесь полисахаридов — амилозы и амилопектина.

Амилоза — линейный полимер с a-(1→4)-гликозидными связями между остатками D-глюкопиранозы.

Амилопектин отличается от амилозы высокоразветвленным строением. Остатки D-глюкозы в линейных участках полисахарида связаны a-(1→4)-гликозидными связями, а в точках ветвления имеются дополнительные a-(1→6)-связи.

Строение амилопектина растительного крахмала

Биологическая роль крахмала состоит в том, что он является запасным питательным веществом в растениях, и когда возникает потребность в энергии и источнике углерода, крахмал гидролизуется ферментами — амилазами. Последние расщепляют a-(1→4)-гликозидные связи, что приводит к образованию смеси глюкозы и мальтозы. В результате действия амилаз происходит полное расщепление амилозы, однако амилопектин расщепляется лишь частично, и для разрыва 1→6 гликозидных связей необходимо действие еще одних ферментов – мальтаз, разрывающих связи в точках ветвления.

Углеводы как органические молекулы

Углеводы – это органические молекулы, которые содержат углерод, водород и кислород в мольном соотношении 1:2:1. Элементы в них объединяются в карбонильную и карбоксильную группы. Их общая формула (CH2O) n.


Так как первые изученные углеводы содержали водорода и кислорода столько же, сколько и в молекуле воды, они и получили своё название (углерод + вода). Вместе с тем есть молекулы, у которых соотношение указанных в формуле химических элементов иное, а некоторые, кроме того, содержат атомы азота, фосфора или серы, но подробная классификация углеводов рассматривается ниже. Источником углеводов является растения, там они синтезируются в процессе фотосинтеза.

Так как углеводы содержат много углеводородных связей (C-H), высвобождающих энергию при окислении, они хорошо подходят для хранения энергии. Эти вещества входят в состав всех живых организмов. В клетках животных их содержание не превышает 10 % сухой массы, в клетках растений их значительно больше – до 90 %.

Классификация углеводов

Углеводы существуют в нескольких формах: моносахаридов, олигосахаридов (в том числе дисахаридов) и полисахаридов.

Углеводы моносахариды

Самые простые углеводы – моносахариды (греч. μόνος «единственный», лат. saccharum «сахар»), или простые сахара. Могут включать от 3 атомов углерода, но те, что играют роль в запасе энергии, содержат 6 атомов углерода:  C6H12O6 или (CH2O)6.

Структура моносахаридов.

Свойства моносахаридов:

  • бесцветность;
  • твёрдость кристаллической решётки;
  • хорошая растворимость в воде;
  • способность к кристаллизации;
  • сладкий вкус,
  • представление в форме α и β-изомеров.

По количеству атомов углерода в составе молекул, моносахариды делятся на несколько групп:

  • триозы (C3),
  • тетрозы (C4),
  • пентозы (C5),
  • гексозы (C6),
  • гептозы (C7).

Важнейшими из них являются пентозы и гексозы.

Из тетроз важной является эритроза – один из промежуточных продуктов фотосинтеза растений.

Широко распространены в живом мире пентозы (пятиуглеродные сахара). Эта группа углеводов включает такие важные вещества как рибоза (C5H10O4) и дезоксирибоза (C5H10O5) – сахара, входящие в состав нуклеотидов – мономеров нуклеиновых кислот (ДНК и РНК). Дезоксирибоза отличается от рибозы тем, что при втором атоме углерода имеет атом водорода, а не гидроксильную группу.

Из гексоз наиболее распространены глюкоза, фруктоза и галактоза. Это стериоизомеры с общей формулой C6H12O6.

Глюкоза – виноградный сахар, в свободном состоянии встречается как в растениях, так и в организмах животных. В зависимости от ориентации карбонильной группы (C = O) при замкнутом кольце, глюкоза может существовать в двух различных формах: альфа (α) и бета (β). У α-глюкозы гидроксильная группа расположена под плоскостью кольца при первом атоме углерода, а у β-глюкозы над плоскостью. Глюкоза — это:

  • важнейший источник энергии для всех видов работ в клетке;
  • мономер многих олиго- и полисахаридов;
  • необходимый компонент крови. Снижение её концентрации ведёт к нарушению работы нервных и мышечных клеток, что может сопровождаться судорогами и обмороком. Уровень содержания глюкозы в крови регулируется нервно-гуморальной системой;
  • составная часть почти всех тканей и органов, там она регулирует осмотическое давление;
  • помощник печени в выполнении барьерной роли против токсинов.

Фруктоза тоже очень распространена в природе. Отличается от глюкозы положением карбонильного углерода (C = O). Служит мономером олигосахаридов. Большая её часть находится в плодах, поэтому её ещё называют фруктовым сахаром. Много фруктозы в сахарной свёкле и мёде.

Путь её распада в организме короче, что имеет большое значение в питании больных сахарным диабетом, когда глюкоза слабо усваивается клетками.

Мёд, несмотря на многочисленные советы употреблять его вместо сахара, не является идеальным источником углеводов. Он содержит сахар в чистом виде.

Мёд образуется при ферментативном гидролизе цветочного нектара в пищеварительном тракте пчелы и содержит примерно равные количества свободных глюкозы, фруктозы и дисахарид сахарозу.

Сахар, приносящий пользу, находится в молодых овощах, ягодах, фруктах. Вредный для питания сахар – булочки, торты, пирожные, печенья, сладкие газировки, мороженое. В день в идеале можно съедать 50 г сладкого во время обеда или на полдник в качестве десерта.


 

Галактоза — пространственный изомер глюкозы, отличающийся только расположением гидроксильной группы и водорода около четвёртого атома углерода. Содержится в животных, растениях и некоторых микроорганизмах. Она входит в состав лактозы — молочного сахара, а также в состав некоторых полисахаридов, например лактулозы. В печени и в других органах галактоза превращается в глюкозу.


Различия в структуре этих изомеров влияют на их функции. Их можно различить уже на вкус: фруктоза, например, намного слаще глюкозы. От строения их кольца или цепи зависит и способность быть частью какого-либо полимера.

Углеводы олигосахариды

Олигосахариды (от греч. ὀλίγος — немногий) — углеводы, образующиеся в результате реакции конденсации между несколькими (от двух до 10) молекулами моносахаридов. В зависимости от числа молекул моносахаридов, различают: дисахариды, трисахариды, тетрасахариды и т. д. Наиболее распространены среди них дисахариды. Свойства олигосахаридов:

  • растворяются в воде;
  • мало растворяются в низших спиртах;
  • почти не растворяются в других обычных растворителях;
  • белые или бесцветные;
  • кристаллизуются, но не все, некоторые существуют в форме некристаллических сиропов;
  • их сладкий вкус уменьшается по мере увеличения числа остатков моносахаридов.

Связь, образующаяся между двумя моносахаридами, называется гликозидной (тип ковалентной связи, реакция конденсации).

Образование гликозидных связей
Углеводы дисахариды

В растениях и многих других организмах моносахариды трансформируется в дисахариды — транспортную форму, предназначенную для удобства перемещения внутри организма. В таком виде она труднее расщепляется и может быть доставлена в нужные места.

Дисахариды, образуется путём связывания двух моносахаридов (др. греч. δuο — два и σaκχαρον — сахар) гликозидной связью. Ферменты, способные разорвать эту связь присутствуют, как правило, только в тканях, которые используют глюкозу. Транспортные формы различаются в зависимости от того из каких моносахаридов состоят данные дисахариды. Кроме глюкозы они могут включать фруктозу и галактозу.

 

При соединении остатка глюкозы с её структурным изомером фруктозой образуется дисахарид сахароза (тростниковый, или свекловичный сахар). Сахароза — самая распространённая форма транспортных углеводов, которая хранится в клетках растений (в семенах, ягодах, корнях, клубнях, плодах). Играет важную роль в питании животных и человека. В растениях сахароза служит растворимым резервным углеводом, а также транспортной формой продуктов фотосинтеза, которая легко переносится по растению.

Это привычный нам бытовой сахар, который в промышленности вырабатывают из сахарного тростника (стебли содержат 10-18%) или сахарной свёклы (корнеплоды — до 20%).

Уборка сахарного тростника
Автор: Siebrand

Связывание глюкозы со стериоизомером галактозой приводит к появлению дисахарида лактозы, или молочного сахара. Она есть в молоке всех млекопитающих (2-8,5%), при её помощи звери и человек обеспечивают энергией своё потомство. Взрослые значительно уменьшают потребление молока, так как в их организме нет фермента, нужного для расщепления лактозы. Лактоза используется в микробиологической промышленности для приготовления питательной среды.

Мальтоза, или солодовый сахар — дисахарид, состоящий из двух остатков глюкозы. Концентрируется в прорастающих семенах злаков, в томатах и нектаре некоторых растений. Это основной структурный элемент крахмала и гликогена. Мальтоза гидролизируется на две молекулы глюкозы под действием фермента мальтазы.

Углеводы полисахариды

Полисахариды — это углеводы, образующиеся в результате реакции поликонденсации множества (нескольких десятков и более) молекул моносахаридов. Полисахариды (от греч. полис — много) могут включать остатки одинаковых или разных моносахаридов.

Свойства полисахаридов:

  • не растворяются или плохо растворяются в воде;
  • не образуют ясно оформленных кристаллов;
  • не имеют сладкого вкуса.

Многие микроорганизмы легко разлагают до глюкозы крахмал, но большинство из них не способны переварить целлюлозу или другие полисахариды, такие как хитин. Эти углеводы могут усваиваться только некоторыми бактериями и протистами. Жвачные животные и термиты, к примеру, используют микроорганизмы для переваривания целлюлозы.

Даже при том, что эти сложные углеводы не очень легко усваиваемы, они важны для питания. Их называют пищевыми волокнами, так как они улучшают пищеварение и способствуют лучшей перистальтике кишечника. Основная функция пищевых волокон — способствовать всасыванию других питательных веществ.

Полисахариды различаются между собой составом мономеров, длиной и степенью разветвленности цепей. Они могут иметь линейную неразветвленную (целлюлоза, хитин), разветвленную (гликоген) и смешанную структуру (крахмал представляет собой смесь полисахаридов — примерно на 80 % (по массе) он состоит из разветвленного амилопектина и на 20 % из линейного полисахарида амилозы).

В функциональном отношении различают полисахариды резервного, структурного и защитного назначения. Типичные резервные полисахариды — крахмал и гликоген. К структурным полисахаридам относят целлюлозу (клетчатку). Защитную функцию у животных обеспечивают гепарин и гиалуроновая кислота.

Крахмал и гликоген

Крахмал и гликоген запасают метаболическую энергию.

Крахмал (C6H10O5)n — полимер, мономером которого является α-глюкоза. Состоит из смеси других полисахаридов — амилозы и амилопектина. Амилоза имеет вид длинной цепочки, связанной в спираль, именно такая конфигурация обеспечивает синюю окраску растворимого крахмала при добавлении йода. Амилопектин — древовидно разветвлённая цепь, он в присутствии йода окрашиваются в коричневый цвет. Крахмал — основной резервный углевод растений, являющийся одним из продуктов фотосинтеза. Накапливается в хлоропластах листьев, семенах, клубнях, корневищах, луковицах, откладывается в клетках в виде крахмальных зёрен в специальных органеллых — амилопластах. Содержание крахмала:

  • в зерновках риса — до 86%;
  • пшеницы — до 75%;
  • в клубнях картофеля — до 25%.

Крахмал — основной углевод пищи человека, его расщепляет фермент амилаза. Крахмальные зёрна практически не растворяются в воде, но амилоза набухает при её нагревании, тогда как амилопектин не изменяется даже при очень длительном кипячении.

Гликоген (C6H10O5)n — полисахарид, состоящий из 30 000 остатков α-глюкозы. Его цепочки ветвятся сильнее, чем у крахмала. По типу ветвления он похож на компонент крахмала амилопектин, поэтому его часто называют животным крахмалом. Он не даёт синего окрашивания при контакте с йодом. Гликоген — это запасной углевод животных. Накапливается в печени (до 20%) и в мышцах (4%), в небольшом количестве он найден в почках, клетках мозга и лейкоцитах крови. Чаще всего используется как источник глюкозы для восполнения её запасов в крови. Есть гликоген и в клетках грибов, в том числе и дрожжей. В отличие от крахмала гликоген растворим при комнатной температуре.

Целлюлоза

Целлюлоза — полимер, в котором мономер глюкоза соединяется между собой по типу β. Это основной структурный полисахарид клеточной стенки растений, в нём аккумулируется около 50% всего углерода биосферы. Содержание целлюлозы в древесине — до 50%, в волокнах семян хлопчатника — до 98%.

Молекулы целлюлозы не ветвятся, а собираются в очень прочные волокна из параллельно уложенных цепочек, связанных в пучки водородными соединениями. Они нерастворимы в воде, внешне похожи на часть крахмала — амилозу, с одним отличием — цепи целлюлозы, соединённые по β типу в большинстве живых организмах не расщепляются, так как у них отсутствует нужный для этого фермент целлюлаза. Из-за того, что целлюлоза не может быть разорвана в пищеварительном тракте животных, она может работать как биологический структурный материал. Но некоторым жвачным, например, коровам, переваривать целлюлозу помогают симбиотические микроорганизмы.

Целлюлоза является пищей не только для коров, но и для грибов, микроорганизмов, некоторых протист и животных (термиты). Микроорганизмы, способные расщеплять целлюлозу, входят также в состав микрофлоры толстого кишечника человека.

Хитин

Хитин (фр. chitine, от др.-греч. χιτών: хитон — одежда, кожа, оболочка) — структурный полисахарид, найденный в кутикуле членистоногих и ряда других беспозвоночных (червей, кишечнополостных), клеточных оболочках некоторых грибов и протист. Кроме углерода, водорода и кислорода в его молекулах содержится азот (C8H13NO5)n, этим он отличается от целлюлозы. Состоит из остатков N-ацетилглюкозамина, связанных между собой β-гликозидными связями. Усваивать хитин способны немногие организмы, например некоторые бактерии. Но многие существа продуцируют фермент хитиназу, вероятно в качестве защиты от плесени.

Функции углеводов

В живых организмах углеводы выполняют различные функции, основные из них — энергетическая, запасающая и структурная.

  • Энергетическая функция состоит в том, что углеводы под влиянием ферментов легко расщепляются и окисляются с выделением энергии. При полном окислении 1 г углеводов высвобождается 17,6 кДж энергии. Конечные продукты окисления углеводов — углекислый газ и вода.

Важнейшая роль углеводов в энергетическом обмене живых организмов связана с их способностью расщепляться как при наличии кислорода, так и без него. Это имеет большое значение для анаэробов.

  • Запасающая функция. Полисахариды являются запасными питательными веществами, играя роль «хранилищ» энергии. Резервным углеводом растений является крахмал, животных и грибов — гликоген, бактерий — муреин (пептидогликан). При необходимости эти полисахариды расщепляются до глюкозы, которая служит основным источником энергии для большинства живых организмов.
  • Структурная функция. Углеводы используются в качестве строительного материала. Оболочки клеток растений на 20-40 % состоят из целлюлозы, которая обладает высокой прочностью. Поэтому они надежно защищают внутриклеточное содержимое и поддерживают форму клеток. Хитин является важным структурным компонентом наружного скелета членистоногих, кольчатых червей, клеточных оболочек грибов и некоторых протист.

 

Биологические функции углеводов
  • Олиго- и полисахариды входят в состав цитоплазматической мембраны клеток животных, образуя надмембранный комплекс — гликокаликс. Углеводные компоненты цитоплазматической мембраны выполняют рецепторную функцию: воспринимают сигналы из окружающей среды и передают их в клетку.
  • Метаболическая функция углеводов состоит в том, что в клетках живых организмов моносахариды являются основой для синтеза многих органических веществ — олиго- и полисахаридов, нуклеотидов, некоторых спиртов. Ряд веществ, образующихся в ходе расщепления молекул моносахаридов, используется клетками для синтеза аминокислот, жирных кислот и др.
  • Защитная. Они входят в состав слизей, предохраняющих кишечник, бронхи от механических повреждений, в состав репарина — вещества, предотвращающего свёртывание крови у человека.
  • Осмотическая. Углеводы участвуют в регуляции осмотического давления в организме.

 

Вам будет интересно

Полисахариды. Медико-биологическое значение полисахаридов, содержащихся в растениях

Содержание:

ВВЕДЕНИ:

1. Полисахариды. Их характеристика

2. Механизм действия полисахаридов

3. Медико-биологическое значение полисахаридов, содержащихся в растениях

4. Растения содержащие полисахариды

4.1 Растения, содержащие камеди

4.2 Растения, содержащие слизи

4.3 Растения, содержащие пектиновые вещества

4.4 Растения, содержащие крахмал

4.5 Растения, содержащие инулин

Заключение:

Список литературы:

ВВЕДЕНИЕ

С незапамятных времен ученые полагали, что растения содержат особые вещества, которые они назвали «действующими началами». Для применения в медицинской практике К. Гален извлекал из растений действующие начала с помощью вина, уксуса, меда или их водных растворов. Особенно остро ставил вопрос о действующих веществах Парацельс и рекомендовал извлекать их только этиловым спиртом (современные настойки и экстракты).

Стремясь получить действующие начала растений, ученые испробовали, самые разные методы. Впоследствии при изучении растений перешли к анализу посредством извлечений. Около 1665 г. И. Глаубер из многих ядовитых растений с помощью водных растворов азотной кислоты получил «улучшенные растительные начала» в форме порошков. Теперь эти вещества называют алкалоидами. Помимо алкалоидов были обнаружены и другие активные вещества, так или иначе воздействующие на организм человека.

Алкалоиды — азотсодержащие органические вещества природного происхождения. В растениях алкалоиды чаще находятся (смесь нескольких алкалоидов) в виде солей органических и неорганических кислот. Наиболее широко распространенными алкалоидами являются кофеин, атропин, эхинопсин, стрихнин, кокаин, берберин, папаверин и др.

Гликозиды — сложные безазотистые соединения, состоящие из сахаристой и несахаристой частей. Среди гликозидов выделяют сердечные гликозиды, антрагликозиды, сапонины и другие вещества. Гликозиды оказывают влияние на сердце, желудочно-кишечный тракт и др.

Флавоноиды — гетероциклические кислородсодержащие соединения желтого цвета, плохо растворимые в воде, обладающие различной биологической активностью. В организм человека они попадают только с растительной пищей.

Дубильные вещества — сложные вещества, производные многоатомных фенолов, обладают способностью коагулировать клеевые растворы и давать нерастворимые осадки с алкалоидами. Они широко распространены почти во всех растениях.

Эфирные масла — смесь летучих безазотистых веществ, обладающих сильным характерным запахом. Они обладают противомикробным, болеутоляющим, противокашлевым, противовоспалительным, желчегонным и мочегонным действием.

Витамины — органические соединения различной химической структуры, которые необходимы для нормального функционирования практически всех процессов в организме. Большинство из них поступают в организм с растительной и животной пищей.

Жирные масла — сложные эфиры глицерина и высокомолекулярных жирных кислот. В медицинской практике их используют как основу для приготовления различных мазей и получения масляных экстрактов из растительного сырья. Некоторые из них, например, касторовое масло, обладают слабительным действием.

Микроэлементы — вещества, которые совместно с витаминами участвуют в жизненно важных процессах, происходящих в организме. Их дисбаланс может привести к развитию тяжелых заболеваний.

Полисахариды — это сложные углеводы; многочисленная и широко распространенная группа органических соединений, которые наряду с белками и жирами необходимы для жизнедеятельности всех живых организмов

Они являются одним из основных источников энергии, образующейся в результате обмена веществ организма. Полисахариды принимают участие в иммунных процессах, обеспечивают сцепление клеток в тканях, являются основной массой органического вещества в биосфере.

1. Полисахариды. Их характеристика

Установлена многообразная биологическая активность полисахаридов растительного происхождения. Они обладают антибиотической, противовирусной, противоопухолевой, противоядной, антилипемической и антисклеротической активностью. Антилипемическая и антисклеротическая роль растительных полисахаридов обусловлена их способностью давать комплексы с белками и липопротеидами плазмы крови.

Некоторые советские фармакологи (А.Д. Турован, А.С. Гладких) считают, что наиболее перспективным направлением в изучении полисахаридов является исследование их влияния на вирусные заболевания, на течение язвенной болезни и гастрита.

К полисахаридам относятся: камеди, слизи, пектиновые вещества, инулин, крахмал, клетчатка.

Камеди — это густой слизистый сок, выступающий или произвольно или из надрезов и поранений на коре многих деревьев. В живом растении камеди образуются путем особого слизевого перерождения клетчатки оболочек клеток паренхимы, а также и крахмала, находящегося внутри клеток.

Во многих растениях камеди в небольших количествах образуются нормально, физиологически, но обильное образование камеди рассматривается уже как процесс патологический, возникающий вследствие поранения и ведущий к заполнению слизью образовавшейся раны.

В общий обмен веществ растений образовавшиеся камеди не вовлекаются. По внешнему виду препараты камеди представляют обычно округлые или плоские куски, для некоторых видов камеди весьма характерные, прозрачные или только просвечивающие, бесцветные или окрашенные до бурого цвета; запаха не имеют, без вкуса или слабого сладковато-слизистого.

В воде некоторые камеди растворяются, образуя коллоидные растворы, другие лишь набухают. В спирте, эфире и других органических растворителях нерастворимы. Химически исследованы недостаточно.

Состоят из полисахаридов с кальциевыми, магниевыми и калиевыми солями сахарокамедиевых кислот. Это — вишневый, абрикосовый, миндальный, сливовый клей, аравийская камедь, или гуммиарабик. Аравийская камедь обладает активностью, подобной АКТГ. Механизм их действия различен.

Слизи — это безазотистые вещества, близкие по химическому составу к пектинам и целлюлозе. Это вязкая жидкость, продуцируемая слизистыми железами растений и представляющая собой раствор гликопротеинов. Слизи образуются в растениях в результате физиологических нарушений или при различных болезнях, вследствие чего оболочки и клеточное содержимое отмирают. К ослизнению способны наружные слои клеток водорослей, семена подорожника, айвы, льна, горчицы, а также внутренние слои подземных органов — алтея, ятрышника (салеп). Полезное действие слизей состоит в том, что они предохраняют растение от пересыхания, способствуют прорастанию семян и их распространению.

Слизи имеют полужидкую консистенцию, извлекаются из сырья водой. Они относятся к группе нейтральных полисахаридов и представляют собой сложную смесь различного химического состава. Основу их составляют производные сахаров и частично калиевые, магниевые, кальциевые соли уроновых кислот.

Слизи и камеди настолько похожи, что не всегда удается их разграничить. Слизи в отличие от камеди получают не в твердом виде, а путем извлечения водой. Слизистые вещества способствуют замедлению всасывания лекарственных средств и более длительному действию их в организме, что имеет большое значение в терапии.

Пектины (от греч. pectos — сгущенный, свернувшийся) близки к камедям и слизям, входят в состав межклеточного склеивающего вещества. Широко распространены в растительном мире. Особую ценность представляют растворимые в воде пектины. Их водные растворы с сахаром в присутствии органических кислот образуют студни, обладающие адсорбирующим и противовоспалительным действием.

Пектиновые вещества — это группа высокомолекулярных соединений, входящих в состав клеточных стенок и межуточного вещества высших растений. Максимальное количество пектинов содержится в плодах и корнеплодах.

Пектиновые вещества были открыты Браконно в 1825 г. Однако не смотря на то, что их изучение продолжается более ста лет, химическое строение этих соединений выяснено лишь в во второй половине XX в. Причиной этого является трудность получения чистых препаратов пектиновых веществ в неизменном состоянии.

До XX в. считалось, что нейтральные сахара арабиноза и галактоза принимают участие в построении цепи пектиновых веществ, но в 1917 г. было установлено, что они имеют строение, подобное целлюлозе, то есть состоят из остатков галактуроновой кислоты, соединенных в длинные цепи при помощи гликозидных связей. C 1970-х гг. многие зарубежные ученые на основании проведенных исследований сделали вывод, что пектиновые вещества являются комплексной группой кислых полисахаридов, которые могут содержать значительное количество нейтральных сахарных компонентов (L-арабинозу, D-галактозу, L—рамнозу).

Пектины широко применяются в различных отраслях народного хозяйства, особенно в пищевой промышленности, где они используются в качестве загущающих веществ для производства джемов, желе, мармелада; в хлебопечении — для предотвращения черствления хлебобулочных изделий; при производстве соусов и мороженного — в качестве эмульгирующего агента; при консервировании — для предотвращения коррозии оловянных консервных банок и т.д.

Применение пектинов в медицине является чрезвычайно перспективным. Пектиновые (студенистые вещества растений) связывают стронций, кобальт, радиоактивные изотопы. Большая часть пектинов не переваривается и не всасывается организмом, а выводится из него вместе с вредными веществами. Особенно богаты пектинами ягоды земляники, шиповника, клюквы, черной смородины, яблоки, лимоны, апельсины, калины и др.

Инулин — полисахарид, образованный остатками фруктозы. Является запасным углеводом многих растений, главным образом сложноцветных (цикория, артишока и др.). Используется как заменитель крахмала и сахара при сахарном диабете, природный компонент, который получают из корней растений.

Инулин применяется в виде биологически активных добавок (капли, таблетки) для профилактики и лечения различных заболеваний. Он не имеет противопоказаний. Особенно ценны препараты с содержанием инулина для диабетиков. Природная фруктоза, которую содержит инулин, является уникальным сахаром, который полностью заменяет глюкозу в случаях, когда глюкоза не усваивается. Поэтому диетическая ценность инулина велика.

Крахмал — конечный продукт ассимиляции углекислоты растениями. Откладывается преимущественно в клубнях, плодах, семенах и сердцевине стебля. В организме из крахмала образуется глюкоза. Мы получаем крахмал из растений, где он находится в виде крошечных крупинок.

Растения накапливают крахмал маленькими крупинками в стволах и стеблях, корнях, листьях, плодах и семенах. Картофель, маис, рис и пшеница содержат большие количества крахмала. Растения вырабатывают крахмал для того, чтобы он служил пищей для молодых побегов и отростков, пока они не в состоянии самостоятельно вырабатывать себе питание.

Для людей и животных крахмал представляет энергоемкое питание. Как и сахар, он состоит из углерода, водорода и кислорода. Крахмал несладкий: обычно он безвкусен. Определенные химические вещества во рту, желудке и кишечнике преобразуют крахмалистую пищу в виноградный сахар, который легко усваивается. Человек получает крахмал из растений, измельчая те их части, где он накапливается. Затем крахмал вымывается водой и оседает на дно больших емкостей, после чего вода выжимается из сырого крахмала, масса высушивается и перетирается в порошок, в виде которого обычно и изготавливается крахмал. Крахмал не растворяется в холодной воде, а в горячей — образует вязкий раствор, при охлаждении превращающийся в студенообразную массу. В разведенном виде применяется как обволакивающее средство при желудочно-кишечных заболеваниях (картофельный сырой сок, кисели). Крахмалом богаты клубни, корни, корневища, кора, где он накапливается как депо питательного вещества. Поскольку в корнях цикория, одуванчика и в клубнях девясила, кроме крахмала, содержится инулин, эти растения применяются для лечения диабета.

Клетчатка или целлюлоза, является основной составной частью оболочек растительных клеток и представляет собой сложный углевод из группы несахароподобных полисахаридов. Прежде считалось, что клетчатка не переваривается в кишечнике. В последнее время установлено, что некоторые виды клетчатки частично усваиваются. Клетчатка — это самая грубая часть растения. Это сплетение растительных волокон, из которых состоят листья капусты, кожура бобовых, фруктов, овощей, а также семян. Диетическая клетчатка — сложная форма углеводов, расщепить которую наша пищеварительная система не в состоянии. Но это один из важнейших элементов питания человека. Диетическая клетчатка сокращает время пребывания пищи в желудочно-кишечном тракте. Чем дольше пища задерживается в пищеводе, тем больше времени требуется для ее выведения. Диетическая клетчатка ускоряет этот процесс и одновременно способствует очищению организма. Потребление достаточного количества клетчатки нормализует работу кишечника.

2. Механизм действия полисахаридов

Несмотря на различия в методах получения, химической структуре для полисахаридов свойственно близкое проявление физиологических эффектов: сорбции радионуклидов, тяжелых металлов, бактерий и бактериальных токсинов, нормализации липидного обмена при гиперлипидемии различной этиологии, активации секретирующей и моторной функции кишечника, регуляции иммунитета, модуляции эндокринной системы, оптимизации функционирования гепато-билиарной системы.

Полисахариды оказывают непосредственное влияние на структуру ткани и функции желудочно-кишечного тракта, печени, почек и других органов, что выявлено на биохимическом и морфологическом уровне. Кроме того, полисахариды влияют на ткани и системы органов, непосредственно с ними не контактирующих при пероральном, внутривенном, внутрибрюшинном, подкожном введении в организм.

Наиболее изучены физиологические и метаболические аспекты влияния полисахаридов на печень на фоне патологии. Необходимость раскрытия фундаментальных основ, связанных с физиологическим действием полисахаридов в условиях нормы и заболевания различной этилогии, актуальна для их применения в практической медицине.

Вот как описывает механизмы действия полисахаридов доктор С. Алешин: «К сожалению, иммунная система не работает идеально, как нам бы хотелось. Вирусы, особенно при гепатитах B и C, идут на различные ухищрения, чтобы усыпить бдительность иммунной системы. Так же коварны и раковые опухоли, которые прибегают к многочисленным приемам, чтобы обмануть иммунную систему. Поэтому очень часто при этих состояниях иммунная система напоминает дремлющего сторожа, не замечающего, как идет повреждение и разрушение организма. Грибные же полисахариды, попадая в организм, активируют иммунную систему, которая выходит из спящего состояния и начинает активно бороться, срывая маскировку со своих врагов».

Пектины и пектинсодержащие продукты попадая в пищеварительных тракт, образуют клейкую субстанцию, очень легко связывающуюся со многими металлами, прежде всего со свинцом, стронцием, кальцием, кобальтом, а также другими тяжелыми металлами, радиоактивными веществами, которые не способны всосаться в ток крови. Этим пектины защищают организм от радиоактивных веществ и солей тяжелых металлов, проникающих с пищей и водой в организм человека.

Полисахариды активизируют печеночно-кишечную циркуляцию и выводят из организма излишнее количество холестерина. Поэтому полисахариды играют важную роль в профилактике атеросклероза.

Слизистые вещества состава некоторых растений после приема внутрь образуют защитные покровы на поверхности слизистой оболочки желудочно-кишечного тракта и этим защищают их от раздражения токсинами, лекарственными веществами и др.

Пектины усиливают моторную функцию кишечника, предупреждают возникновение запоров.

Терапевтический эффект слизей обусловлен предохранением нервных окончаний слизистой оболочки желудочно-кишечного тракта от раздражающего влияния других веществ.

Полисахариды усиливают активность ресничек мерцательного эпителия дыхательных путей, что приводит к усилению секреции бронхиальной слизи, вследствие чего мокрота разжижается и облегчается ее отделение при кашле.

3. Медико-биологическое значение полисахаридов, содержащихся в растениях

Медико-биологическое значение полисахаридов разнообразно. Многие из них (крахмал, гликоген, инулин и др.) являются в растительных и животных организмах запасными питательными веществами. Некоторые полисахариды (например, хондроитинсерная кислота, капсулярные полисахариды и клетчатка) несут исключительно опорные и защитные функции.

Ряд полисахаридов (маннапы, галактаны и др.) используется и как строительный, и как питательный материал. Гиалуроновая кислота, составляющая межклеточное вещество тканей животных, наряду со струхтурной функцией регулирует распределение жизненно необходимых веществ в тканях. Гепарин предотвращает свертывание крови в организме человека и животных. Во многих случаях полисахариды дают очень прочные комплексы с белками, образуя гликопротеины, выполняющие в организме ряд ответственных функций.

В последнее время интерес к растительным полисахаридам возрос в связи с тем, что эти соединения, ранее считавшиеся инертными, обладают широким спектром фармакологической активности.

Используются лекарственные растения, содержащие полисахариды в качестве отхаркивающих, обволакивающих, потогонных, слабительных средств. Из полисахаридов получают лекарственные средства, применяемые как ранозаживляющие, противовоспалительные Подтверждена возможность использования полисахаридов в качестве кровезамещающих растворов.

Пектины винограда, смородины и черники обладают значительной антифибринолитической активностью. Выраженный гемостатический эффект дают также альгинаты.

Была установлена многообразная биологическая активность полисахаридов растительного происхождения: антибиотическая, противовирусная, противоопухолевая, антидотная. Полисахариды растительного происхождения выполняют большую роль в уменьшении липемии и атероматоза сосудов благодаря способности давать комплексы с белками и липопротеидами плазмы крови.

Инулин служит запасным углеводом, встречается во многих растениях, главным образом семейства сложноцветных, а также колокольчиковых, лилейных, лобелиевых и фиалковых.

В клубнях и корнях георгины, нарцисса, гиацинта, туберозы, цикория и земляной груши (топинамбура) , скорцонера и овсяного корня содержание инулина достигает 10-12% (до 60% от содержания сухих веществ).

Инулин снижает уровень сахара, предотвращает осложнения при сахарном диабете, также применяется при ожирении, болезнях почек, артрите и других видах заболеваний. Он положительным образом влияет на обмен веществ. Инулин выводит из организма массу вредных веществ (тяжелые металлы, токсины), снижает риск возникновения сердечно-сосудистых заболеваний, укрепляет иммунную систему.

Часть инулина расщепляется в организме, нерасщепленная часть выводится из организма, увлекая за собой массу ненужных организму веществ — от тяжелых металлов и холестерина до различных токсинов. При этом инулин способствует усвоению витаминов и минералов в организме.

Кроме того, инулин оказывает иммуномодулирующее и гепатопротекторное действие, противодействуя возникновению онкологических заболеваний. Для усиления действия инулина в биодобавках его сочетают с соками других природных целителей, таких как сельдерей, петрушка, облепиха, шиповник, калина, женьшень, солодка, элеутерококк.

Природными источниками инулина являются топинамбур, одуванчик, цикорий, лопух, девясил.

Крахмал также применяется в медицине. Он используется как наполнитель, в хирургии для приготовления неподвижных повязок, как обволакивающее при заболеваниях ЖКТ.

В фармации крахмал используют для приготовления мазей и присыпок. Установлено, что крахмал снижает содержание холестерина в печени и сыворотке крови, способствует синтезу рибофлавина кишечными бактериями. Рибофлавин же, входя в ферменты и коферменты, способствует превращению холестерина в желчные кислоты и выведению их из организма, что имеет большое значение для предотвращения атеросклероза. Крахмал способствует интенсификации обмена жирных кислот. В детской практике и при заболеваниях кожи крахмал применяют в качестве присыпок. Внутрь и в клизмах применяют отвар, как обволакивающее средство.

Растения накапливают крахмал маленькими крупинками в стволах и стеблях, корнях, листьях, плодах и семенах. Картофель, маис, рис и пшеница содержат большие количества крахмала. Применение крахмала в медицине:

Камеди применяют для приготовления масляных эмульсий, таблеток, пилюль — в качестве связующего вещества. В медицине сырье, содержащее слизь, используют как отхаркивающее, мягчительное, противовоспалительное средство. Также камеди используются как эмульгаторы, обволакивающие и клейкие вещества для приготовления пилюль и таблеток (пилюльная масса). В медицине камеди используются как вспомогательные вещества при приготовлении ряда лекарственных форм.

Слизи, и камеди используют как обволакивающие и мягчительные средства благодаря их способности образовывать студни и коллоидные растворы, создающие защитный покров нервных окончаний слизистой оболочки зева, желудочно-кишечного тракта, бронхиол и т.д.

Биологическая роль слизей заключается в следующем: в качестве запасных веществ, предохраняют растение от высыхания, способствуют распространению и закрепления семян растений.

Применяются при лечении гастритов, язвенной болезни, колитов, энтероколитов, при отравлении некоторыми ядами, при заболеваниях дыхательных путей. Слизистые вещества способствуют замедлению всасывания и, следовательно, более длительному действию лекарственных средств в организме. Наружно применяются в виде припарок. В качестве слизистых веществ используют льняное семя (5-12% слизи), клубни ятрышника, ромашку аптечную, корень алтея, салеп (до 50% слизи), коровяк скипетровидный, череду трехраздельную, семена подорожника большого, листья подорожника большого, ланцетовидного и среднего, цветы липы и др. Биологическая роль камедей:

Предохраняют растения от инфицирования микроорганизмами, заливая образовавшиеся трещины и другие повреждения стволов.

Растительные полисахариды, в частности пектины, проявляют биологическую активность в отношении основных функций пищеварительной системы и могут применяться в виде натуральных комплексов, на основе которых был создан ряд препаратов: «Плантаглюцид» из листьев подорожника большого, включающий низкомолекулярные пектины; «Ламинарид» из морской капусты как слабительное средство; пектин из свеклы, вошедший в комплексный противоязвенный препарат «Флакарбин».

В качестве перспективных лекарственных средств противоязвенного действия предложены полисахаридные препараты соцветий ромашки и пижмы. Полисахариды из стеблей видов шток-роза по противоязвенной активности в эксперименте превосходят действие препарата «Плантаглюцид».

Пектины, благодаря кислотному характеру проявляют антимикробное действие в отношении грамположительных и грамотрицательных бактерий.

Пектины улучшают пищеварение, снижают процессы гниения в кишечнике и выводят ядовитые продукты обмена, образующиеся в самом организме; способствуют выработке в кишечнике витаминов группы В, особенно В12, жизнедеятельности и росту полезных бактерий в кишечнике, выведению излишнего количества холестерина. Пектиновые вещества нашли широкое применение при лечении поносов. Пектин яблок задерживает размножение гриппозного вируса «А», уменьшает последствия ртутного и свинцового отравления, способствует выведению свинца из костной ткани. В настоящее время яблочная диета, пектин и пектиновые вещества широко применяются за рубежом для лечения поносов и дизентерий у детей.

Пектины используются в качестве кровоостанавливающего средства. В настоящее время гемостатические свойства пектинов с успехом используют за рубежом при легочных кровотечениях, при кровотечениях из пищевода, желудка и кишечника, а также при желтухе, циррозе печени, тромбофлебите, гинекологических заболеваниях, в стоматологии и при гемофилии.

Наиболее распространенным пектиносодержащим сырьем являются цитрусовые (отжимы), яблоки (выжимки), сахарная свекла (жом), кормовой арбуз, корзинки подсолнечника, клубни топинамбура и некоторое другое сельскохозяйственное сырье.

Клетчатка, механически действуя на нервные окончания стенок кишечника, стимулирует его моторную функцию, стимулирует секрецию пищеварительных соков, придает пористость пищевой массе, обеспечивая более полный доступ к ним пищеварительных соков, повышает биологическую ценность пищевых продуктов, нормализует жизнедеятельность полезных кишечных микробов, способствует выведению из организма токсических продуктов экзо — и эндогенного происхождения. И, таким образом, способствует предупреждению и лечению заболеваний печени, гипертонии, атеросклероза, нормализации бактериальной флоры кишечника, стимулирует синтез витаминов группы В, особенно В2, и витамина К.

Продукты богатые клетчаткой — это спаржа, брокколи, брюссельская капуста, цветная капуста, сельдерей, кабачки, огурцы, чеснок, зеленые бобы, зеленый перец, салат-латук. Лук-порей, грибы, горошек, шпинат, пророщенные семена, помидоры. Фрукты — тоже прекрасный источник клетчатки, но они содержат много сахара (фруктозы).

В настоящее время известно более 20 высших растений, содержащих иммуностимулирующие полисахариды. Среди них дудник остролопастный, элеутерококк колючий, женьшень, календула, сафлор красильный, ромашка аптечная, эхинацея пурпурная, посконник пронзеннолистный. золотарник обыкновенный, омела белая, василистник желтый, коровяк высокий, рис посевной, бамбук, крапива двудомная, софора японская, фитолакка американская, золототысячник зонтиковидный, щавель, клевер, юкка, синеголовник критский, лиственница сибирская, лопух обыкновенный, безвременник осенний, виды шток-розы, алтей и др.

Иммуностимулирующая, в том числе противоопухолевая активность обусловлена активацией макрофагов и клеток-киллеров, усилением продуцирования интерферона, усилением фагоцитоза, увеличением выработки антител, повышением уровня иммуноглобулинов, сильным противовоспалительным действием.

Полисахариды повышают защитные силы организма против инфекции, особенно вирусной, в первую очередь при всех гриппозных инфекциях. В настоящее время показана возможность использования растительных полисахаридов в качестве фармакосанирующих препаратов, способствующих повышению резистентности организма.

Была доказана антигипоксическая активность водорастворимых полисахаридов и пектиновых веществ из коровяка высокого, цикория обыкновенного, омелы белой, женьшеня, фитолакки американской, фирмианы простой. Полисахариды омелы белой оказывают выраженное радиопротекторное действие при воздействии г-радиации.

Под влиянием полисахаридов цикория обыкновенного и коровяка высокого в сыворотке крови нормализовался уровень общего холестерина, снижалось содержание щелочной фосфатазы, что свидетельствует о наличии у них выраженного гепатопротекторного действия, сопоставимого с «Силибором». Данные соединения оказывают выраженную желчегонную активность. Подобное действие обнаружено у полисахаридов лопуха, одуванчика. Таким образом, установленная разносторонняя фармакологическая активность полисахаридов позволяет рассматривать их как возможный источник новых лекарственных средств.

4. Растения содержащие полисахариды

         4.1 Растения, содержащие камеди

Астрагал шерстистоцветковый (Astragalus dasyanthus) семейства бобовых (Leguminosae).

Ботаническое описание. Рыхловетвистый кустарник высотой до 16-40см, с рыжевато-мохнатыми ветвями. Листья сложные, состоящие из 12-14 пар ланцетных или ланцетопродолговатых листочков. Соцветие — плотные головчатые кисти из 10-20 цветков. Плод — волосистый, овальный боб длиной 10-11мм. Время цветения май-июль.

Распространение. В диком виде произрастает в степной части Преднепровья, Волжско-Донского бассейна и Причерноморья. Также растет в степной и лесостепной зоне России — Воронежская, Курская, Волгоградская области, Ставрополье, Украина и Молдавия. Предпочитает участки с сохранившейся степной растительностью. Растет на открытых местах, в степи, на курганах и старых кладбищах, на полянах и опушках. К влаге не требователен, не выдерживает увлажнения и затенения.

Заготовка и хранение. Используется надземная часть — трава астрагала. Траву срезают в фазе цветения на высоте 5-7 см от земли. Заготовки сырья астрагала шерстистоцветкового в природе должны быть предельно сокращены, так как растение включено в Красную книгу.

Сушка производится быстро на чердаках или в хорошо проветриваемых сараях, под навесами, траву раскладывают слоем 3-5 см на бумаге или ткани, часто переворачивая. Сушку продолжают 5-7 дней.

Сырье представляет собой прямые стебли, густо облиственные, рыжевато-мохнатые, с непарноперистыми листьями длинной до 20 см. Листья состоят из 11-17 пар продолговато-овальных шелковисто опушенных листочков. Цветки густо опушенные, с желтым венчиком, мотылькового строения, собраны по 10-20 в плотные округлые кисть.

Готовое сырье упаковывают в тюки или мешки. Можно сушить сырье астрагала также в сушилках при температуре 40 — 60° С. Хранят в упакованном виде в сухих, хорошо проветриваемых помещениях на стеллажах или на подтоварниках. Срок хранения 1,5 года.

Химический состав. Астрагал шерстистоцветковый содержит камедь (трагакант), которую получают из естественных трещин и надрезов ствола. В состав камеди входят: 60% бассорина и 3-10% арабина, относящихся к полисахаридам. Также содержится крахмал, сахара, слизистые вещества, красящие вещества, органические кислоты.

Фармакологические свойства. Фармакологическое исследование астрагала впервые провела Е.В. Попова, показавшая, что настой растения обладает седативными и гипотензивными свойствами. Наряду с этим астрагал расширяет коронарные сосуды и сосуды почек, усиливает диурез.

Применение. Наиболее эффективно применение астрагала шерстистоцветкового при недостаточности кровообращения I — II степени и при лечении острого нефрита. Также его применяют при гипертонический болезни и хронической сердечно-сосудистой недостаточности.

Препараты.Настой травы астрагала.10г травы (2 столовые ложки) помещают в эмалированную посуду, заливают 200 мл (1 стаканом) горячей кипяченой воды, нагревают на кипящей водяной бане 15 мин, охлаждают около 45 мин, процеживают, доливают кипяченой водой до первоначального объема — 200 мл. Принимают по 2 — 3 столовые ложки 2 — 3 раза в день. Хранят не более 2 дней в прохладном месте

      4.2 Растения, содержащие слизи

Алтей лекарственный (Althaea officinalis) семейства мальвовых (Malvaceae).

Ботаническое описание. Многолетнее бархатисто-шелковистое травянистое растение высотой 1-1,5м с коротким толстым многоглавым корневищем и ветвистыми корнями. Листья очередные, лопастные, по краю зубчатые. Цветки бледно-розовые, крупные, в кистевидно-метельчатом соцветии. Плод дробный из 15-25 плодиков. Семена почковидные, темно-бурые, 2-2,5мм длины. Цветет и плодоносит в июле-августе.

Распространение. Алтей лекарственный встречается в средней и южной полосах Европейской части России, на Кавказе, на всей территории Украины и немного в Средней Азии. Растет обычно в сырых местах, в поймах рек, среди кустарников.

Заготовка и хранение. Лекарственным сырьем является корень алтея. Корни собирают весной или осенью, причем, растению должно быть менее 2 лет. Корни быстро моют в проточной холодной воде, чтобы не было выделения слизи, и разрезают на куски. Корни очищают от пробкового слоя, чтобы получить очищенный корень. Высушивают корень сразу после сбора: сначала провяливают три дня на солнце, а затем досушивают в специальных сушилках при температуре около 40 °С. Если корни были высушены правильно, то они сохраняют беловатую окраску и не темнеют. Реже заготавливают цветки и листья.

Готовое сырье бывает очищенным и не очищенным от пробкового слоя, но обязательно должно сохранить свой светлый цвет. Сухой корень при разламывании должен пылить, а при попадании на него воды на корне должна появляться слизь. Запаху корня алтея слабый, на вкус он может быть сладковатым и слизистым [10].

Хранить корни алтея лекарственного нужно в хорошо проветриваемом помещении, так как при влажности корни могут отсыреть и заплесневеть. В аптеках корень хранят в закрытых ящиках, порошок из корня — в стеклянных банках. На складах его можно хранить в мешках по 50 или 25 кг. При правильном хранении корень алтея может быть пригодным для лечебных целей три года.

Химический состав. Сухие корни алтея содержат слизь (35%), крахмал (37%), аспарагин, сахара, жирное масло, каротин и минеральные вещества. В листьях и ветках содержится небольшое количество эфирного твердого масла.

Фармакологические свойства. Алтей оказывает противовоспалительное, отхаркивающее или обволакивающее действие. В корнях алтея содержится большое количество полисахаридов, поэтому они обладают свойством набухать в водных настоях и покрывать тонким слоем кожу и слизистые оболочки. Этот слой защищает кожу и слизистые оболочки от вредных факторов, таких, как высыхание, холодный или сухой воздух и др.

Алтей был известен еще с древнейших времен. Его применяли уже в VII в. до н.э. Тогда он был известен под названием «алцей», что в переводе с греческого означает «исцеляющий»

Применение. Корни алтея широко применяются в медицинской практике всего мира. В ряде стран применяют листья и цветки. Алтейный корень применяют внутрь при заболеваниях дыхательных путей: бронхитах, трахеитах. Корень находит также применение также при заболеваниях желудочно-кишечного тракта: язвенной болезни желудка и двенадцатиперстной кишки, гастритах, колитах. Также он действует, как закрепляющее средство при поносах.

Наружно применяют в сборах как противовоспалительное и мягчительное в виде припарок, в виде полосканий горла и т.д.

Препараты.Настой из корня алтея. Мелко нарезанный корень в количестве 6 грамм заливают 100 мл воды, настаивают около 1 ч. Готовый настой должен быть прозрачным, желтоватого цвета. На вкус он должен быть сладким, слизистым; имеет слабый своеобразный запах. Принимают настой по 1 ст. л. через 2 ч.

Холодный настой из корней алтея готовят так: столовую ложку измельченных корней, заливают на час холодной кипяченой водой, процеживают через марлю, для сладости прибавляют сахара или меда. Принимают каждые 2 часа по столовой ложке 3-4 раза в день перед едой. Пьют такой настой, в частности, при экземе и псориазе.

      4.3 Растения, содержащие пектиновые вещества

Пектинами богаты плоды клюквы, черной смородины, яблони, боярышника, аронии черноплодной, рябины обыкновенной, барбариса, сливы, крыжовника,

Рябина черноплодная (Aronia melanocarpa) семейства розоцветных (Rosaceae).

Ботаническое описание. Листопадный кустарник высотой до 1,5-2,5м. листья простые, цельные, пильчатые, обратнояйцевидные, очередные. Корневая система мощная, поверхностная, мочковатая, состоит из вертикально и горизонтально расположенных корней. Цветки пятерного типа, белые или розовые в щитковидных соцветиях. Плоды яблокообразные диаметром 8-10см, черного цвета с сизоватым налетом. Кожица плода плотная, мякоть при созревании почти черного цвета, свежий сок темно-рубинового цвета, сильно красящий. Семена темно-коричневые, морщинистые, длиной 2мм. Арония — самоопыляемое растение, почти не подвержено болезням. Цветет в мае, плодоносит в сентябре.

Распространение. Рябину черноплодную выращивают в различных районах страны как ценный плодовый и декоративный кустарник. Родина аронии — лесные районы США. Благодаря своей неприхотливости и зимостойкости она интродуцирована почти во всех эколого-географических районах бывшего СНГ, даже в тех, где затруднено возделывание других плодово-ягодных культур.

Стабильные урожаи арония дает в северных районах европейской части СНГ, в суровых условиях Западной и Восточной Сибири, Восточного Казахстана и Урала. Затраты на создание промышленных плантаций аронии в разных хозяйствах страны быстро окупаются. Размножают аронию семенами, вертикальными и горизонтальными отводками, делением куста, корнеотпрысками, зелеными черенками и прививкой.

Заготовка и хранение. Используются зрелые плоды. Вкус у них приятный кисловато-сладкий, терпкий. Арония характеризуется рядом ценных признаков: ежегодным хорошим плодоношением, ранним наступлением плодоношения, длительным продуктивным периодом, сохранением плодов после созревания на кустах до заморозков, хорошей зимостойкостью, малой требовательностью к почвам, отзывчивостью на удобрения, хорошей способностью к размножению. Лучшие вкусовые качества плоды приобретают в сентябре.

Арония является исключительно светолюбивой культурой. При густом размещении кустов или сильном загущении куста и при отсутствии обрезки урожайность плодов аронии резко снижается. Плоды находятся в основном на хорошо освещенных периферийных ветвях. Собирают плоды аронии в один прием в тару вместимостью 10 — 12 кг. Садоводы-любители получают с отдельных кустов до 15 — 30 кг плодов аронии.

Плоды аронии должны соответствовать Фармакопейной статье ФС 42-66-72 «Плод аронии черноплодной (рябины черноплодной) свежий» и техническим условиям ТУ 64-4-27-80 «Плод аронии черноплодной (рябины черноплодной) сухой». Плоды аронии должны быть чистыми, свежими, с влажностью 70 — 83%; недозрелых плодов не более 2%; листьев и стеблевых частей не более 0,5%; поврежденных вредителями плодов не более 0,5%; минеральных примесей не более 0,5%; Р-витаминных веществ не менее 1,5%.

Свежие плоды транспортируют в плодово-овощных ящиках массой до 40 кг в рефрижераторах или в обычных вагонах и машинах, если нахождение в пути не превышает 3 суток. На приемных пунктах плоды хранят не более 3 суток со дня сбора. Срок хранения при температуре не выше 5°С до 2 месяцев.

В последние годы для удобства транспортировки и хранения плоды аронии стали сушить. Сухие плоды должны содержать не менее 25% экстрактивных веществ, извлекаемых 20% -ным спиртом; влаги не более 18%. Не допускается наличие плесени и гнили, а также устойчивого постороннего запаха. В сдаваемой партии разрешается содержание плодов несформировавшихся, недозрелых и поврежденных вредителями не более 5%; листьев и стеблевых частей не более 5%; минеральной примеси не более 0,5%. Срок хранения сухих плодов не более 2 лет.

Химический состав. В плодах аронии черноплодной найдены много витамина Р, аскорбиновой кислоты, сахара (до 9,5%), а также органические кислоты, каротин, много йода. Обнаружены флавоноиды, антацианы. По содержанию кислоты плоды рябины черноплодной значительно превосходят мандарины, землянику, малину, красную смородину. Витамина Р в ней больше, чем в других видах рябин.

Сорванные плоды рябины долго не портятся, так как в них содержатся вещества, подавляющие размножение микробов. Плоды аронии содержат сахара (до 10%), яблочную и другие органические кислоты (до 1,3%), пектины (до 0,75%) и дубильные вещества (до 0,6%). В мякоти плодов найдены также амигдалин, кумарин и другие соединения. Из микроэлементов особо выделяются железо — 1,2 мг, марганец — 0,5 и йод — 5 — 8 мг на 100 г мякоти плодов.

Фармакологические свойства. Плоды аронии черноплодной способствуют понижению кровяного давления, являются хорошим профилактическим и лечебным средством при гипертонии, кроме того, укрепляют стенки сосудов. Органические соединения йода, находящиеся в аронии в достаточном количестве, выводят из организма избыток холестерина, благотворно влияют на функцию щитовидной железы. В связи с большим количеством веществ, обладающих Р-витаминной активностью, и присутствием витамина К арония способствует нормализации свертываемости крови, что бывает важно при лечении целого ряда заболеваний.

Применение. В последние годы плоды черноплодной рябины стали использоваться для лечения (в виде экстракта и настоя), их назначают при гипертонической болезни и дефиците йода. Сок аронии черноплодной применяют в начальной стадии гипертонической болезни, при кровотечениях различного происхождения, при атеросклерозе, анацидных гастритах. Плоды аронии принимают при гипертонической болезни, гепатитах, аллергиях, отравлениях.

Препараты.Сок рябины черноплодной. Свежий натуральный сок рябины черноплодной получают из мезги путем прессования плодов. Он имеет бордовый цвет и кисловато-горький вяжущий вкус. Сок назначают по 50г на прием 3 раза в день за полчаса до еды.

Отвар из плодов аронии.1 столовую ложку сушеных ягод залить 1,5 стакана кипятка, настоять (суточная доза). Принимать отвар в течение суток 3 раза в день перед едой.

       4.4 Растения, содержащие крахмал

Картофель (Solanum tuberosum) семейства пасленовых (Solanaceae).

Ботаническое описание. Однолетнее травянистое, кустистое растение с подземными побегами, образующими клубни. Стебли гранистые с прерывисто персторассеченными листьями. Цветки белые, фиолетовые, 2-4см в диаметре, с колесовидным венчиком. Соцветие состоит из 2-3 завитков. Плод — шаровидное многосеменная ягода. Семена желтого цвета, очень мелкие. Цвет клубней различный: красный, белый, фиолетовый.

Распространение. Картофель обыкновенный родом из Южной Америки. В Европу завезен в XVI в. Первоначально его возделывали как декоративное растение, а с конца XVII в. — как пищевое. В настоящее время культивируется много сортов картофеля, отличающихся по хозяйственным и пищевым качествам клубней.

Заготовка и хранение. Лекарственным сырьем служат клубни и цветки. Клубни выкапывают осенью, хранят в специальных хранилищах, в буртах, ямах, траншеях при температуре +2°С с колебаниями от 1 до 3°С, при влажности воздуха 90%.

Химический состав. В плодах картофеля найдены кумарин и паракумариновая кислота, в соцветиях — флавоноиды, в кожице клубней — фенольные кислоты. В клубнях содержатся белки и углеводы (20-40% крахмала), пектины, сахариды, клетчатка, почти все витамины группы В, а также витамины С, Р, К, РР и А, минеральные соли (особенно калия и фосфора), макро — и микроэлементы, органические кислоты и стерины. В ростках и листьях картофеля содержится шесть различных гликоалкалоидов вместо одного соланина, как полагали раньше. Соланин — кристаллическое вещество горького вкуса, плохо растворим в воде, но растворим в спиртах.

Фармакологические свойства. В последние десятилетия на картофель обращают всё более пристальное внимание химики и медики в связи с тем, что в различных органах растения, особенно в кожуре клубней, цветках, листьях и стеблях ботвы, выявлено высокое содержание нескольких глюкоалкалоидов, главными из которых являются соланин и чаконин.

В больших дозах эти вещества, близкие по химическому строению к сердечным гликозидам ландыша и наперстянки, вызывают тяжкие отравления даже у крупных животных, выражающиеся в оглушении, появлении шаткой походки, расширении зрачков, поражении желудочно-кишечного тракта, нарушении дыхания, сердечной деятельности и общего кровообращения. Однако в умеренных дозах, назначаемых врачом, соланин используется как лечебное средство. Он вызывает стойкое и длительное снижение артериального давления, увеличивает амплитуду, делает реже ритм сердечных сокращений, обладает выраженным противовоспалительным, болеутоляющим и противоаллергическим действием, оказывает положительное влияние на течение и исход ожогового шока и ряда других заболеваний.

Применение. В медицине сок свежего картофеля (особенно розового) используют как противокислотное средство при гастритах с повышенной секреторной активностью, язвенной болезни и запорах. Принимают его по 100-150 мл за 20 мин до еды. Сок умеренно стимулирует сердечно-сосудистую систему. Им полощут полость рта и глотки при воспалительных процессах. Кашицей тертого картофеля лечат ожоги, панариции и незаживающие раны. При этом не только уменьшаются боли и воспаление, но и улучшаются процессы очищения и заживления ран. Отварным картофелем проводят ингаляции, делают согревающие компрессы.

В народной медицине отвар цветов применяют для снижения артериального давления и стимуляции дыхания, что связано с наличием в них соланина.

       4.5 Растения, содержащие инулин

Инулин — это природный полисахарид, получаемый из клубней и корней некоторых растений. Больше всего инулина содержит топинамбур, много его в цикории, чесноке, одуванчиках и в модной ныне эхинацее.

Цикорий обыкновенный (Cichorium intubus) семейства сложноцветных (Compositae) /

Ботаническое описание. Многолетнее травянистое растение с хорошо развитым стержневым, чаще ветвистым корнем и прямостоячим, шершавым, ребристым, с оттопыренными ветвями стеблем. Прикорневые листья, выемчато-перистораздельные, с окрашенной главной жилкой, собраны в розетку. Стеблевые листья ланцетные, острозубчатые, стеблеобъемлющие. Цветочные корзинки красивые, голубые, состоят из язычковых цветков. Плод — трех-пятигранная семянка с короткой пленчатой коронкой. Цветет цикорий с конца июня до сентября.

Распространение. Широко распространен в средней полосе и на юге европейской части СНГ, на Кавказе и в Средней Азии, растет по пустырям, канавам, вдоль дорог, около посевов как сорное растение.

Заготовка и хранение. Корни цикория собирают осенью — в сентябре, октябре. Соцветия — во время цветения растения.

Химический состав. Корни содержат белковые вещества, алкалоиды, полисахарид инулин, гликозид интибин, сахарозу, пентозаны, витамины группы В, горечи, пектин, смолы. Цветки-гликозид цикориин, листья — инулин, млечный сок — горечи.

Фармакологические свойства. Согласно экспериментальным данным, настой цветков дикорастущего цикория оказывает успокаивающее действие, тонизирует работу сердца, имеет желчегонную активность. Цикорий усиливает мочеотделение и желчеобразование, работу пищеварительных желез, регулирует обмен веществ, обладает противомикробными, противовоспалительными и вяжущими свойствами. В народной медицине применяется в виде водного настоя и жидкого экстракта при сахарном диабете.

Применение. Цикорий — один из наиболее используемых источников инулина. Еще древние египтяне употребляют цикорий в пищу. Наибольшее признание цикорий завоевал при лечении заболеваний желудочно-кишечного тракта и печени. Растение используется как желудочное, желчегонное, слабительное средство и применяется для лечения заболеваний печени, селезенки, почек, кожных болезней. Отвары корней и соцветий обладают бактерицидным и вяжущим эффектом.

В народной медицине цикорий издавна применяли для лечения заболеваний желудка, кишечника, печени, при воспалении мочевого пузыря и затрудненном мочеиспускании, малокровии, опухолях селезенки, кровохарканье, общей слабости, как кровоочистительное при кожных заболеваниях и успокаивающее при истерии. Отвар семян применяли как жаропонижающее, потогонное и обезболивающее средство. Настой цветков — при повышенной возбудимости и болях в сердце. Сок цикория рекомендуют при малокровии, общей слабости, малярии.

Ванны из отвара травы считают действенными при золотухе, диатезе, различных поражениях суставов, припарки из травы — при нарывах. Золу травы, смешанную со сметаной, втирали в пораженные экземой участки кожи.

Препараты.Настой всего растения цикория. Заварить 1 л кипятка 40 г растения, настоять в теплом месте 3 ч, процедить. Пить по 0,5 стакана 3 раза в день для удаления излишней желчи при желтухе, при циррозе печени, для очищения печени и селезенки, при опухолях селезенки, засорении желудка, болях в желудочно-кишечном тракте. При отравлений желудка принимать ежедневно в течение 3-4 дней перед завтраком и вечером по 1 стакану.

Отвар из травы цикория. Заварить 1 стаканом кипятка 1 ст. л. измельченной сухой или свежей травы, греть на малом огне 10 мин, настоять 15 мин, процедить. Пить как чай при поносе. Наружно отвар используют в виде примочек, обмываний, ванн для лечения кожных сыпей, угрей, фурункулов, гнойных ран, гнойничковых заболеваний кожи, экзем, диатеза у детей. Отвар корня цикория. Заварить 1 стаканом кипятка 1 ст. л. корня, греть на малом огне 20 мин, процедить. Пить по 1 ст. л.5-6 раз в день или без дозировки как чай.

Заключение:

В настоящее время интерес к полисахаридам существенно возрос. Если ранее полисахариды, в основном, применялись в качестве вспомогательных веществ в производстве различных лекарственных форм, то в последние годы их в большей степени рассматривают как биологически активные вещества. В технологии лекарственных средств полисахариды природного и синтетического происхождения применяются преимущественно в качестве формообразователей, загустителей и стабилизаторов в мазях и линиментах.

Лекарственные растения и фитоэкстракты, содержащие полисахариды, используются в качестве лекарственных и профилактических средств. Применение целебных трав в традиционной медицине сейчас особенно актуально. У растений есть масса преимуществ по сравнению с химическими медикаментозными препаратами. Основные плюсы их применения — отсутствие побочных эффектов и комплексное воздействие на организм. Проблема здоровья людей считается наиболее актуальной проблемой современной медицины, поэтому фитопрепараты играют весомую роль в охране, а также улучшении и укреплении здоровья миллионов людей.

В настоящее время в медицине широкое применение нашли препараты на основе полисахаридов, полученных из высших (пектины) и низших растений (альгинаты, каррагинаны), вторичного сырья животного происхождения (хитозан), грибов (крестин) и др. Полисахариды оказывают самое разнообразное действие на организм человека. За последние годы во многих лабораториях мира из состава различных растений стали выделять весьма ценные полисахариды, обладающие противоядными, ранозаживляющими, иммуностимулирующими, общеукрепляющими, противомикробными, а также противоопухолевыми свойствами. Ученые разных стран мира неустанно работают в данном направлении, раскрывают глубоко спрятанные тайны растительного мира.

Список литературы:

1. Виноградов Т.А., Гажев Б.Н. Практическая фитотерапия. — М.: Эксмо-Пресс, 2001.

2. Войс Р.Ф., Финтельманн Ф. Фитотерапия / пер. с нем. — М., 2004.

3. Георгиевский В.П., Комисаренко Н.Ф., Дмитрук С.Е. Биологически активные вещества лекарственных растений. — Новосибирск, 1990.

4. Действие полисахаридов — http://www.ilonacat.ru/zbk454. shtml

5. Куркин В.А. Фармакогнозия. — Самара: ООО «Офорт», ГОУВПО СамГМУ, 2004.

6. Оводов Ю.С. Полисахариды цветковых растений: структура и физиологическая активность // Биоорганическая химия. 1998. Т.24, № 7. С.483-501.

7. Павлов М. Энциклопедия лекарственных растений. — М., 1998.

8. Пронченко Г.Е. Лекарственное растительное сырье. — М., 2002.

25.11 Полисахариды и их синтез

Крахмал

Крахмал является наиболее важным источником углеводов в рационе человека и составляет более 50% потребляемых нами углеводов. Он встречается в растениях в виде гранул, и их особенно много в семенах (особенно в зернах злаков) и клубнях, где они служат формой хранения углеводов. Распад крахмала до глюкозы питает растение в периоды пониженной фотосинтетической активности.Мы часто думаем о картофеле как о «крахмалистой» пище, однако другие растения содержат гораздо больший процент крахмала (картофель 15%, пшеница 55%, кукуруза 65% и рис 75%). Товарный крахмал представляет собой белый порошок.

Крахмал представляет собой смесь двух полимеров: амилозы и амилопектина. Натуральные крахмалы состоят примерно из 10–30% амилозы и 70–90% амилопектина. Амилоза — это линейный полисахарид, полностью состоящий из единиц D-глюкозы, соединенных α-1,4-гликозидными связями, которые мы видели в мальтозе (часть (а) на рисунке \ (\ PageIndex {1} \)).Экспериментальные данные показывают, что амилоза не является прямой цепочкой единиц глюкозы, а вместо этого свернута, как пружина, с шестью мономерами глюкозы на оборот (часть (b) рисунка \ (\ PageIndex {1} \)). При таком свертывании амилоза в ядре имеет достаточно места для размещения молекулы йода. Характерный сине-фиолетовый цвет, который появляется при обработке крахмала йодом, обусловлен образованием амилозо-йодного комплекса. Этот цветовой тест достаточно чувствителен, чтобы обнаруживать даже незначительные количества крахмала в растворе.

Рисунок \ (\ PageIndex {1} \): амилоза. (а) Амилоза представляет собой линейную цепь из единиц α-D-глюкозы, соединенных вместе α-1,4-гликозидными связями. (б) Из-за водородных связей амилоза приобретает спиралевидную структуру, содержащую шесть единиц глюкозы на оборот.

Амилопектин представляет собой полисахарид с разветвленной цепью, состоящий из звеньев глюкозы, связанных в основном α-1,4-гликозидными связями, но иногда с α-1,6-гликозидными связями, которые ответственны за разветвление. Молекула амилопектина может содержать многие тысячи единиц глюкозы с точками ветвления, встречающимися примерно через каждые 25–30 единиц (рисунок \ (\ PageIndex {2} \)).Спиральная структура амилопектина нарушается из-за разветвления цепи, поэтому вместо темно-сине-фиолетовой окраски амилозы с йодом амилопектин дает менее интенсивный красновато-коричневый цвет.

Рисунок \ (\ PageIndex {2} \): представление ветвления амилопектина и гликогена. И амилопектин, и гликоген содержат точки ветвления, которые связаны через α-1,6-связи. Эти точки ветвления чаще встречаются в гликогене.

Декстрины представляют собой полисахариды глюкозы промежуточного размера.Блеск и жесткость, придаемые одежде крахмалом, обусловлены присутствием декстринов, образующихся при глажке одежды. Из-за их характерной липкости при намокании декстрины используются в качестве клея на марках, конвертах и ​​этикетках; как связующие вещества для удерживания пилюль и таблеток вместе; и как пасты. Декстрины перевариваются легче, чем крахмал, и поэтому широко используются при коммерческом приготовлении детского питания.

Полный гидролиз крахмала дает последовательные стадии глюкозы:

крахмал → декстрины → мальтоза → глюкоза

В организме человека несколько ферментов, известных под общим названием амилазы, последовательно расщепляют крахмал до пригодных для использования единиц глюкозы.

Типы полисахаридов (3 типа)

Следующие пункты выделяют три основных типа полисахаридов. Типы: 1. Полисахариды для хранения пищевых продуктов 2. Структурные полисахариды 3. Слизистые вещества .

Тип № 1. Хранение пищевых продуктов Полисахариды:

Это те полисахариды, которые служат резервной пищей. При необходимости запасные полисахариды подвергаются гидролизу. Высвобождаемые таким образом сахара становятся доступными для живых клеток для производства энергии и биосинтетической активности.Есть два основных запасных полисахарида — крахмал и гликоген.

1. Крахмал:

Это запасной полисахарид большинства растений. Люди получают его из зерновых культур (например, рис, пшеница), бобовых (горох, грамм, бобы), картофеля, тапиоки, банана и т. Д. Это гомосахарид полиглюкана, образующийся как конечный продукт фотосинтеза. Крахмал хранится либо внутри хлоропластов, либо в специальных лейкопластах, называемых амилопластами. Крахмал существует в виде микроскопических гранул, называемых крахмальными зернами.

Зерна крахмала могут встречаться по отдельности или группами. Эти два типа известны как простые и сложные зерна крахмала. Зерна крахмала могут быть округлой, овальной, многоугольной или стержневой формы по очертаниям (рис. 9.6). Каждое зерно имеет несколько оболочек или слоев, расположенных концентрически или эксцентрично вокруг белковой точки, называемой хилум.

Крахмал состоит из двух компонентов: амилозы и амилопектина (рис. 9.7). Амилоза более растворима в воде, чем амилопектин.Как правило, 20-30% крахмала состоит из амилозы, а остальное — в виде амилопектина. Восковый крахмал некоторых сортов кукурузы и других злаков полностью состоит из амилопектина. С другой стороны, крахмал некоторых сортов гороха с морщинистой поверхностью может содержать до 98% амилозы.

И амилоза, и амилопектин образуются в результате конденсации α -D-глюкозы (формы пиранозы). Амилоза имеет форму непрерывной прямой, но спирально расположенной цепи, каждый виток которой содержит около шести единиц глюкозы.

Последовательные звенья глюкозы связаны между собой 1-4 α-связями, то есть связь находится между атомом углерода 1 одного и атомом углерода 4 другого (рис. 9.8). При образовании связи теряется молекула воды. Прямая цепь амилозы состоит из 200-1000 единиц глюкозы.

Амилопектин содержит большое количество единиц глюкозы (2000-200 000). Помимо прямой цепи, он несет несколько боковых цепей, которые могут быть разветвлены дальше.

Ветвление обычно составляет примерно 25 остатков. В месте происхождения боковой цепи атом углерода 6 остатка глюкозы прямой цепи связан с атомом углерода 1 первой глюкозной единицы боковой цепи (1-6 α-связь). Wolform и Thompson (1956) также сообщили о связи 1 → 3 в случае амилопектина.

Тест:

Фракция амилозы дает сине-черный цвет с раствором йода (раствор йода-калия), а фракция амилопектина дает красно-фиолетовый цвет.

2. Гликоген:

Это полисахаридный корм для животных, бактерий и грибов. Гликоген обычно называют животным крахмалом. Гликоген в основном хранится в печени (до 0,1 кг) и мышцах. По форме сложный углевод выглядит как эллипсоидные уплощенные гранулы, которые свободно лежат внутри клеток. Полисахарид придает красноватый цвет с йодом. По химическому составу он похож на крахмал.

Он имеет около 30 000 остатков глюкозы и имеет молекулярную массу около 4.8 миллионов. Остатки глюкозы расположены в виде сильно разветвленных цепочек типа куста. Есть два типа связей: 1-4 α-связи в прямой части и 1-6 связи в области разветвления. Прямая часть закручена по спирали, и каждый виток содержит шесть единиц глюкозы. Расстояние между двумя точками ветвления составляет 10-14 остатков глюкозы.

3. Инулин:

Это полисахарид запаса фруктана корней и клубней георгина и родственных ему растений. Инулин не метаболизируется в организме человека и легко фильтруется через почки.Поэтому он используется для проверки функции почек, особенно клубочковой фильтрации.

Тип № 2. Структурные полисахариды :

Это полисахариды, которые участвуют в формировании структурного каркаса клеточных стенок растений и скелета животных. Структурные полисахариды бывают двух основных типов: хитин и целлюлоза.

1. Хитин:

Это второе по распространенности органическое вещество.Хитин — это сложный углевод гетерополисахаридного типа, который является структурным компонентом стенок грибов и экзоскелета членистоногих. В стенках грибка хитин часто называют грибковой целлюлозой. Хитин мягкий и кожистый. Следовательно, он обеспечивает прочность и эластичность. Он становится твердым при пропитке определенными белками и карбонатом кальция.

В хитине основной единицей является не глюкоза, а азотсодержащее производное глюкозы, известное как N-ацетилглюкозамин.Хитин имеет неразветвленную конфигурацию. Мономеры соединены между собой 1–4 β-связями (рис. 9.9). Смежные остатки лежат под углом 180 °. Молекулы расположены параллельно и удерживаются вместе водородными связями.

2. Целлюлоза:

Это волокнистый гомополисахарид с высокой прочностью на разрыв, который образует структурный элемент клеточной стенки у всех растений, некоторых грибов и простейших. Туникат оболочников (= асцидий) относится к целлюлозе (также называемой животной целлюлозой).

В абсолютном выражении целлюлоза является наиболее распространенным органическим веществом биосферы, составляющим 50% углерода, содержащегося в растениях. Хлопковые волокна содержат около 90% целлюлозы, в то время как древесина содержит 25-50% целлюлозы. Другие материалы клеточной стенки включают лигнин, гемицеллюлозу, пектины, воск и т. Д.

Молекулы целлюлозы имеют неразветвленные и линейные цепи, в отличие от разветвленных и спиральных цепей крахмала и гликогена. Цепь молекулы целлюлозы содержит 6000 и более остатков глюкозы.

Последовательные остатки глюкозы соединены 1-4 β-связями (рис. 9.10). Следовательно, чередующиеся молекулы глюкозы лежат под углом 180 ° друг к другу. Следовательно, гидроксильные группы остатков глюкозы выступают во всех направлениях. Молекулярная масса целлюлозы колеблется от 0,5 до 2,5 миллионов.

Молекулы целлюлозы не встречаются по отдельности. Вместо этого ряд цепочек расположены близко антипараллельно. Молекулы удерживаются вместе за счет межмолекулярных водородных связей между гидроксильной группой в положении 6 остатков глюкозы одной молекулы и гликозидным кислородом между двумя остатками глюкозы соседней молекулы.

Существует также межмолекулярное усиление цепи за счет образования водородных связей между гидроксильной группой в третьем положении и атомом кислорода следующего остатка. Около 2000 цепочек или молекул целлюлозы упакованы вместе, образуя микровибриллы, видимые под электронным микроскопом.

Важность:

(1) Целлюлоза составляет основную часть продуктов питания человека. Однако, поскольку целлюлоза является полимером β-глюкозы, на нее не действуют амилазы, присутствующие в пищеварительных соках человека.У людей целлюлоза имеет грубую ценность, которая поддерживает пищеварительный тракт в функциональном состоянии.

(2) Целлюлоза — важный компонент рациона жвачных животных, таких как коровы и буйволы. В желудке жвачных животных содержатся микроорганизмы, способные переваривать или расщеплять целлюлозу. Для этой цели термиты и улитки также содержат микроорганизмы в кишечнике.

(3) Микробы используются для производства растворимых сахаров из целлюлозы. Затем сахара подвергают ферментации с получением этанола, бутанола, ацетона, метана и т. Д.

(4) Древесина с высоким содержанием целлюлозы используется в производстве мебели, инструментов, спортивных товаров, бумаги и т. Д.

(5) В зависимости от процентного содержания целлюлозы в волокнах, последняя используется в текстильных изделиях (например, хлопок, лен), изготовлении мешочков (например, джут) или веревках (например, конопля, китайский джут, деканская конопля). .

(6) Вискоза и целлофан состоят из ксантогената целлюлозы.

(7) Ацетат целлюлозы получают обработкой древесной массы уксусной кислотой, уксусным ангидридом и катализатором.Ацетаты целлюлозы используются для изготовления волокон для двойного трикотажа, терикота, защиты от морщин и защиты от моли. Из этих волокон также изготавливают сигаретные фильтры. Другие применения ацетатов целлюлозы включают изготовление пластмасс и небьющегося стекла.

(8) Нитрат целлюлозы используется в метательных взрывчатых веществах.

(9) Карбоксиметилцеллюлоза используется в качестве эмульгатора и разглаживающего реагента для мороженого, косметики и лекарств.

Тип № 3. Слизистые вещества:

Вещества, образующие слизь, слизь или слизь, называются слизистыми веществами.Они бывают двух типов: мукополисахариды и мукопротеины (= гликопротеины).

мукополисахариды:

Это слизистые вещества или слизи, содержащие кислые или аминированные полисахариды, образованные из галактозы, маннозы, производных сахара и уроновых кислот. Мукополисахариды или слизи довольно часто встречаются как у растений, так и у животных.

Их можно наблюдать, разрезая незрелые плоды бамии (женский палец, верн бхинди) или пропитывая шелуху или семена подорожника яйцевидного (подорожник, верн.Исабгол). Мукополисахариды встречаются внутри клеточных стенок растений, вне клеток или тел бактерий, сине-зеленых водорослей и многих водных растений, в цементирующем слое между клетками, внутри жидкостей организма, соединительных тканях и хрящах.

Важными функциями мукополисахаридов являются:

(1) Они связывают белки клеточных стенок и соединительной ткани.

(2) Вода удерживается в межклеточных пространствах за счет мукополисахаридов.

(3) Мукополисахариды встречаются в клеточных стенках бактерий и сине-зеленых водорослей.Они образуют слой слизи вокруг себя, а также других водных растений и защищают организмы от гниения воды, предотвращают высыхание, рост эпифитов и нападение патогенов.

(4) Они обеспечивают смазку связок и сухожилий.

(5) В виде кератансульфата (ацетиглюкозамин + галактоза + серная кислота) они встречаются внутри кожи и роговицы, обеспечивая прочность и гибкость.

(6) Хондроитинсульфат (глюкуроновая или идуроновая кислота + ацетиламиногалактоза) — это мукополисахарид, содержащийся в матриксе хрящевой и соединительной ткани для поддержки и эластичности.

(7) Гиалуроновая кислота (глюкуроновая кислота + ацетилглюкозамин) — это мукополисахарид, встречающийся во внеклеточной жидкости тканей животных, стекловидном теле глаза, синовиальной жидкости, спинномозговой жидкости и т. Д. Он также встречается в цементирующем материале между клетками животных, а также внутри клетка пальто.

(8) Шелуха подорожника яйцевидного содержит слизь, которая используется в медицине при лечении кишечных заболеваний. Снимает раздражение. Слизь, присутствующая в Aloe barbadensis, уменьшает воспаление.Это также слабительное.

(9) Мукополисахарид гепарин (α-1,4 глюкозамин + глюкуроновая кислота) является антикоагулянтом крови.

(10) Агар. Морские коричневые и красные водоросли, называемые морскими водорослями, производят коммерчески ценные мукополисахариды, например агар, альгиновую кислоту, каррагенин и т. Д.

Агар (агар-агар) представляет собой полимер D-галактозы, 3-6 ангидро-L-галактозы, имеющий сульфатную этерификацию после каждой десятой единицы галактозы. Он используется как питательная среда в лаборатории, как слабительное, придающее жесткость, стабилизирующее и эмульгирующее средство.Его получают из клеточной стенки некоторых красных крыльев, таких как Gracilaria, Gelidium и Gelidiella.

Пектин (пектиновые соединения):

Это кислый полисахарид, который присутствует в матриксе клеточной стенки и средней ламелле (в виде пектата кальция). Пектин растворим в воде и может превращаться в золь-гель. Пектин состоит из галактуроновой кислоты, галактозы, метилированной галактуроновой кислоты и арабинозы. Он используется при приготовлении желе и джемов.

Гемицеллюлоза:

Это смесь полисахаридов ксиланов, маннанов, галактанов, арабиногалактанов и глюкоманнанов.Гемицеллюлоза находится в клеточной стенке, где она образует связь между пектиновыми соединениями и микровибриллами целлюлозы.

Пептидогликан (муреин, мукопептид):

Он состоит из гетерополисахаридных цепей, сшитых короткими пептидами (обычно тетрапептидами). Гетерополисахаридные цепи состоят из двух альтернативных молекул аминосахара, N-ацетилглюкозамина (NAG) и N-ацетилмурамовой кислоты (NAM).

липополисахарид:

Это комплекс липидов и полисахаридов, образующий внешнюю мембрану грамотрицательных бактерий.Есть гликолипид, ответственный за эндотоксическую активность, основной полисахарид и вариабельную цепь, специфичную для антигена. Липополисахарид вызывает жар, шок и другие токсические эффекты.

Мукопротеины (гликопротеины):

Белок с конъюгированным моносахаридом в виде слизи. Они находятся в желудке, носовом секрете, кишечнике, влагалище и обладают антибактериальными и защитными функциями.

углеводов | Определение, классификация и примеры

Классификация и номенклатура

Хотя для углеводов разработан ряд схем классификации, разделение на четыре основные группы — моносахариды, дисахариды, олигосахариды и полисахариды — является одним из наиболее распространенных.Большинство моносахаридов или простых сахаров содержится в винограде, других фруктах и ​​меде. Хотя они могут содержать от трех до девяти атомов углерода, наиболее распространенные представители состоят из пяти или шести, соединенных вместе в цепочечную молекулу. Три наиболее важных простых сахара — глюкоза (также известная как декстроза, виноградный сахар и кукурузный сахар), фруктоза (фруктовый сахар) и галактоза — имеют одинаковую молекулярную формулу (C 6 H 1 2 O 6 ), но поскольку их атомы имеют разное структурное расположение, сахара имеют разные характеристики; я.е., они являются изомерами.

Незначительные изменения в структурном расположении, обнаруживаемые живыми существами, влияют на биологическое значение изомерных соединений. Известно, например, что степень сладости различных сахаров различается в зависимости от расположения гидроксильных групп (OH), составляющих часть молекулярной структуры. Однако прямая корреляция, которая может существовать между вкусом и каким-либо конкретным структурным устройством, еще не установлена; то есть еще невозможно предсказать вкус сахара, зная его конкретное структурное расположение.Энергия в химических связях глюкозы косвенно снабжает большинство живых существ большей частью энергии, необходимой им для продолжения своей деятельности. Галактоза, которая редко встречается в виде простого сахара, обычно сочетается с другими простыми сахарами с образованием более крупных молекул.

Получите подписку Britannica Premium и получите доступ к эксклюзивному контенту. Подпишись сейчас

Две молекулы простого сахара, связанные друг с другом, образуют дисахарид или двойной сахар.Дисахарид сахароза или столовый сахар состоит из одной молекулы глюкозы и одной молекулы фруктозы; Наиболее известные источники сахарозы — сахарная свекла и тростниковый сахар. Молочный сахар или лактоза и мальтоза также являются дисахаридами. Прежде чем энергия дисахаридов может быть использована живыми существами, молекулы должны быть разбиты на соответствующие моносахариды. Олигосахариды, которые состоят из трех-шести моносахаридных единиц, довольно редко встречаются в природных источниках, хотя было идентифицировано несколько производных растений.

кристаллы лактозы

Кристаллы лактозы показаны взвешенными в масле. Их отличная форма позволяет идентифицировать их в продуктах питания, исследуемых для исследования.

© Кайла Саслоу, любезно предоставлено Университетом Висконсин-Мэдисон

Полисахариды (термин означает много сахаров) представляют собой большинство структурных и энергетических углеводов, встречающихся в природе. Большие молекулы, которые могут состоять из 10 000 связанных вместе моносахаридных единиц, полисахариды значительно различаются по размеру, сложности структуры и содержанию сахара; К настоящему времени идентифицировано несколько сотен различных типов.Целлюлоза, основной структурный компонент растений, представляет собой сложный полисахарид, состоящий из множества глюкозных единиц, связанных вместе; это наиболее распространенный полисахарид. Крахмал, содержащийся в растениях, и гликоген, содержащийся в животных, также представляют собой сложные полисахариды глюкозы. Крахмал (от древнеанглийского слова stercan , что означает «застывать») в основном содержится в семенах, корнях и стеблях, где он хранится в качестве доступного источника энергии для растений. Растительный крахмал может быть переработан в такие продукты, как хлеб, или может потребляться напрямую, например, в картофеле.Гликоген, состоящий из разветвленных цепочек молекул глюкозы, образуется в печени и мышцах высших животных и хранится в качестве источника энергии.

Окончание общей номенклатуры моносахаридов — -оза ; таким образом, термин пентоза ( пент = пять) используется для моносахаридов, содержащих пять атомов углерода, а гексоза ( гекс, = шесть) используется для тех, которые содержат шесть. Кроме того, поскольку моносахариды содержат химически реактивную группу, которая представляет собой либо альдегидную группу, либо кетогруппу, их часто называют альдопентозами, или кетопентозами, или альдогексозами, или кетогексозами.Альдегидная группа может находиться в положении 1 альдопентозы, а кетогруппа может находиться в другом положении (например, 2) внутри кетогексозы. Глюкоза представляет собой альдогексозу, то есть она содержит шесть атомов углерода, а химически реактивная группа представляет собой альдегидную группу.

БИОХИМИЯ I

Если вы озадачены химией в этом разделе, вы следует прочитать Bare Bones Chemistry

Этот файл содержит информацию о липидах. и углеводы

Мономеры и полимеры
Растения состоят из органических соединений разного размера и структура.Большие молекулы обычно представляют собой полимеры, состоящие из цепочек более мелких и простых молекул, которые являются мономерами. Таким образом, крахмал — это полимер на основе мономеров глюкозы. Три классы полимеров важны для работы растений: полисахариды, белки и нуклеиновые кислоты. Вместе с липиды (большинство из которых не являются полимерами) эти молекулы производят вверх большую часть структуры завода.

Липиды
Липиды — это жирные вещества с длинными углеводородными цепями и часто сложноэфирные связи где-то в молекуле.Есть три класса липидов в растениях. Самыми простыми являются триглицериды или жиры, в которых содержатся три жирные кислоты присоединены к молекуле глицерина сложноэфирными связями. Это наиболее энергетически богатая форма запаса пищи (для растений и для нас). Растения склонны накапливать жиры только тогда, когда важно вложить много энергии в небольшое пространство, например как семя.

Мембранные липиды похожи на триглицериды за исключением того, что одна из жирных кислот заменена полярной группа, такая как сахар в гликолипиде или фосфате соединение в фосфолипиде.Сочетание полярной головы группа и неполярный хвост важны в мембране структура и функции

(Две приведенные выше структуры показывают пять основных жирных кислот содержится в липидах растений. Вообще говоря, ненасыщенные кислоты (олеиновая, линолевая и линоленовая кислоты) более жидкие (и желательно с точки зрения питания), чем насыщенные кислоты (пальмитиновая и стеариновая).Маргарины часто делают из растений масла путем химического гидрирования жирных кислот; это делает они более насыщенные и более плотные.

Кутикулярные липиды представляют собой сложную смесь углеводородов. и сложные эфиры длинноцепочечных алифатических кислот и спиртов встроен в липидный полимер, называемый кутином. Воски и кутин составляют кутикулу, которая является водоудерживающим барьером вокруг надземных частей растений.

Углеводы

Как следует из названия, углеводы состоят из элементы воды и углерода, поэтому их формула приближается кратно Ch3O. Большая часть сухой массы растений составляет углеводы того или иного вида. Все углеводы полярные и низкомолекулярные формы — это то, что мы обычно знаем как сахара.Сахар легко растворяется в воде. Простейший это трехуглеродный сахар, глицеральдегид, но большая часть углеводы в растениях основаны на глюкозе или других шести углеродные сахара.

Как и другие сахара, глюкоза может существовать в двух основных формах: открытая цепочка или кольцевая структура. Когда кольцо закрывает Группа ОН на последнем углероде может быть вверх (бета) или вниз (альфа). Затем это влияет на то, как сахара могут быть соединены. вместе в более крупные молекулы.

Когда сахар перемещается по растению, он обычно находятся в форме сахарозы, в которой глюкоза и фруктозы соединены гликозидной связью. Эта связь сделана удалив элементы воды из двух сахаров. Может быть сломаны повторным введением этих элементов — процесс гидролиз («расщепление воды») часто можно осуществить путем нагревание в кислом растворе.Например кукурузный сироп путем нагревания кукурузного крахмала в разбавленной кислоте. Использование организмов ферменты для выполнения этого вид реакции без нагрева и в нейтральном решение.

полисахаридов состоит из сотен моносахариды по гликозидным связям. Самая обычная еда запас в растениях — это крахмал, который, как вы, наверное, знаете, может быть растворено в кипящей воде:

Присоединение глюкозы в бета-конфигурации дает очень разный полисахарид, целлюлоза.Он полностью нерастворим в воде и является наиболее важный структурный компонент стенок растительных клеток:

Другой важный компонент клеточной стенки, особенно в травяная ткань — пектин. Он состоит из модифицированного сахар, галактуроновая кислота и в растении карбоксил группы этерифицированы метильными (Ch4) группами, которые не являются изображено на картинке:

Стенки грибковых клеток состоят из хитина А полимер N-ацетилглюкозамина.Вид клеточной стенки, которая организм делает это фундаментальное свойство, которое не может легко изменить. Итак, тот факт, что настоящие грибы содержат хитин клеточные стенки делают их больше похожими на животных, чем на растения. И наоборот, водяные формы имеют стенки ячеек целлюлозы, которые сделать их более похожими на растения, чтобы они были отделены от грибы в современной классификации.

Продолжайте белки и нуклеиновые кислоты

ВИКТОРИНА находится в конце раздела. 2

| PlantFacts | Индекс сайта |

Авторские права © Michael Knee
Государственный университет Огайо
Все права защищены.

Углеводно-активные ферменты в питии и их роль в клеточной стенке растений и деградации полисахаридов при хранении

Филогенетические отношения изученных видов

Байесовский филогенетический анализ на основе гена 28S рРНК 11 Stramenopiles привел к появлению клады диатомей и оомицетов (рис. 1). У оомицетов видов Phytophthora были организованы в монофилетическую кладу, имеющую Ha в качестве сестринской группы. видов Pythium были распределены в двух кладах: одна содержала Pyve , который тесно связан с Phytophthora , а другая содержала два субклада, один из глобозных спорангиальных видов ( Pyus , Pyuu , Pyiw и Pyir ), и один с нитчатыми спорангиальными видами ( Pyar и Pyap ) (рис.1).

Рисунок 1. Филогенетическое дерево видов Stramenopiles и распределение генов CAZy в геномах оомицетов.

Байесовский анализ был выполнен для 300 000 поколений с использованием GTR / гамма-распределенной модели эволюции гена 28S рРНК с инвариантными сайтами. Рядом с каждой веткой показаны байесовские вероятности. Распределение семи семейств генов, предсказанных на основе генома видов оомицетов и связанных с деградацией углеводов, сравнивали с их филогенетическим родством.Семейства генов: GH54 (оранжевый), α-L-арабинофуранозидаза; GH85 (серый), эндо-β-N-ацетилглюкозаминидаза; Gh21 (коричневый) и Gh20 (зеленый), эндоксиланазы; Gh22 (красный), ксилоглюкан-β-1,4-D-эндоглюканаза; CE8 (синий), пектинметилэстераза; и кутиназа в CE5 (пурпурный). Номера копий гена указаны рядом с полосами. Диатомовые водоросли: Phaeodactylum , Phaeodactylum tricornutum ; и Thalassiosira , Thalassiosira pseudonana . Оомицеты: Ha , Hyaloperonospora arabidopsidis ; Phin , Phytophthora infestans ; Phso , Ph.sojae ; Phra , Ph. Ramorum ; Pyve , Pythium vexans ; Pyus , Py. ultimum var. sporangiiferum ; Pyuu , Py. ultimum var. ultimum ; Pyiw , Py. iwayamai ; Pyir , Py. irregulare ; Pyar , Py. arrhenomanes ; и Pyap , Py. Ашхабад .

https: // doi.org / 10.1371 / journal.pone.0072572.g001

Аннотация CAZyome

На основании нашего анализа CAZyome оомицетов соответствует диапазону от 271 до 395 CAZymes у Pythium spp., От 582 до 653 у Phytophthora spp. и 249 в га (Таблица 1). Ферменты были разделены на суперсемейства с наиболее распространенным GH, за которыми следуют GT, CE, CBM и PL (таблица 1, таблица S1 и рис. S1A). Чтобы проверить надежность нашей аннотации, мы сравнили предсказание CAZyome пяти видов Pythium ( Pyar , Pyir , Pyiw , Pyuu и Pyve ) с их последовательностями транскриптомов (RNA -seq) (Adhikari, et al. сопутствующий документ, PLoS One, этот выпуск) [12]. Транскриптом Pyuu был получен в различных условиях, включая инфекцию растения ( Arabidopsis thaliana ) [12], и все гены CAZyme имели поддержку экспрессии (Таблица S2). Анализ экспрессии других видов не включал инфекцию растений (Adhikari, и др., Сопутствующая статья , PLoS One, этот выпуск), и их соответствующие последовательности покрывали от 77,8 до 80,5% из Pythium CAZyomes (Таблица S2).Несмотря на некоторые расхождения из-за различных стратегий аннотации генов, количество ферментов, которое мы предсказали для Phytophthora spp. и Pyuu с использованием нашего метода были аналогичны значениям, указанным ранее [12], [33]. Количество CAZymes не коррелировало с размером генома. Геном Ha (сборка 81,6 Mb) [13] имел наименьшее количество CAZymes, тогда как геномы Pythium (33,9–44,7 Mb) имели в среднем половину количества CAZymes, идентифицированных в трех Phytophthora. геномов (65–240 МБ) [2], [10] (Таблица 1, Таблица S1 и Рис.S1A), что предполагает экспансию генов CAZymes у Phytophthora [33] по сравнению с Pythium spp. (Адхикари, и др., , сопутствующий документ, PLoS One, этот выпуск) и Ha, [13].

суперсемейства CAZyme были впоследствии классифицированы на семейства на основе структурных особенностей ферментов в соответствии со схемой классификации CAZy [32]. Диапазон семейств CAZyme 82–87, 85–88 и 72 был аннотирован в геномах Pythium , Phytophthora и Ha соответственно (таблица S1 и рис.S1B), причем большинство семейств являются общими для всех оомицетов, за некоторыми исключениями (Таблица S1). Более многочисленные семейства и семейства CAZyme, оказывающие большее влияние на клеточную стенку растений и деградацию запасов, подробно описаны ниже. Рост Pythium в среде, содержащей избранные источники углерода, подтвердил большинство наших прогнозов.

Разложение полисахаридов растений

Метаболизм целлюлозы.

Целлюлоза состоит из линейной цепи из нескольких β- (1-4) связанных звеньев D-глюкозы и является одним из основных компонентов стенок оомицетов и растительных клеток [24].В Phytophthora целлюлоза также участвует в образовании аппрессориев и, следовательно, в патогенности [42]. Все геномы оомицетов, проанализированные на сегодняшний день, включая семь видов Pythium , исследованных в этом исследовании, имеют от одной до трех копий генов синтазы целлюлозы в семействе GT2, которое связано с синтезом клеточной стенки оомицетов. Тем не менее, целлюлолитический эффективность Pythium SPP., т.е. способностью разрушать целлюлозу из растений, является спорным и переменной среди изолятов того же вида [29], [43], [44], [45], [46], [47], [48], [49], [50], [51].По этой причине Pythium spp. когда-то их называли «сахарными грибами», поскольку считалось, что они не способны разрушать сложные структурные полимеры [48], [52].

Целлюлазы подразделяются на эндо-β-1,4-D-глюканазы, целлобиогидролазы (экзоцеллюлазы) и β-1,4-глюкозидазы [38], [53], [54], [55], [56], [57]. Согласно базе данных CAZy [32], восемь семейств GH содержат потенциальные целлюлазы, аннотированные в геномах эукариот. Основываясь на нашем методе, три из них, GH9, Gh55 и Gh58, не были обнаружены в 11 исследованных геномах оомицетов, но GH5, GH6 и GH7, которые кодируют эндоцеллюлазы и целлобиогидролазы, а также Gh2 и Gh4, кодирующие β-глюкозидазы (Таблица S1 и рис.2), присутствовали. Gh2, Gh4 и GH5 были широко представлены во всех геномах оомицетов (таблица S1 и рис. S1B), но поскольку эти семейства имеют члены, способные разрушать различные субстраты [30], [32], [34], [35], [36], [38], необходима последующая характеристика ферментов, чтобы определить, действительно ли они действуют на целлюлозу, кодируют ли только гены GH6 и GH7 целлюлазу. На основании анализа сигналов секреции, трансмембранных доменов и гликозилфосфатидилинозитола мы определили, были ли предсказанные целлюлазы направлены на метаболизм клеточной стенки оомицетов (мембранные целлюлазы) или экспортированы и, вероятно, связаны с деградацией клеточной стенки растений (внеклеточно-направленные целлюлазы). (GPI) анкеры (рис.2). Phytophthora spp. в среднем имел больше генов, потенциально связанных с метаболизмом целлюлозы, чем Pythium , в то время как Ha имел наименьшее число (рис. 2 и таблица S1). Некоторые из семейств GH были значительно больше представлены в геномах Phytophthora , что может быть результатом избирательной экспансии этих генов (рис. 3). Основываясь на их предсказанном клеточном расположении, большинство генов, вероятно, связано с метаболизмом клеточной стенки оомицетов.Напротив, количество внеклеточно-направленных экзо- и эндоглюканаз (GH6 и GH7) генов (2-8 копий), которые задействованы в деградации растительной целлюлозы, невелико у всех оомицетов (Рис. 2). Некоторые монооксигеназы, которые, как известно, усиливают распад целлюлозы [58], [59], также были обнаружены в большинстве геномов (Таблица S1), и, несмотря на то, что они не кодируют гликозидазы, они традиционно классифицируются как GH61 в базе данных CAZy [32].

Рис. 2. Семейства гликозидгидролаз (GH), связанные с метаболизмом целлюлозы.

Семейства Gh2, Gh4 и GH5 являются кандидатами на целлюлазу, то есть , они могут быть связаны или не иметь отношения к метаболизму целлюлозы. Гены, принадлежащие GH6 и GH7, кодируют ферменты, которые строго связаны с метаболизмом целлюлозы, либо с клеточной стенкой оомицета (прикреплена мембрана), либо с катаболизмом целлюлозы растений (внеклеточно направленный). Аббревиатуры видов указаны на Рисунке 1.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0072572.g002

Рисунок 3.Среднее количество копий некоторых семейств CAZyme-генов в Pythium и Phytophthora , отсортированных по субстрату.

Черная линия соответствует равному количеству копий у Pythium и Phytophthora . На основании теста GLM (логлинейный / Пуассон) указаны все семейства генов, количество копий которых значительно больше у Phytophthora , чем у Pythium : ***, ** и * представляют p <0,001, p <0,01 и р <0,05 соответственно.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0072572.g003

Семь видов Pythium инкубировали на чашках MM, содержащих целлюлозу и целлобиозу (таблица 2). Геном Pyar кодирует наибольшее количество внеклеточно-направленных целлюлаз GH6 и GH7 (7) из всех Pythium spp. (Рисунок 2), и его рост в целлобиозе был высоким, но ограниченным по MM, содержащему целлюлозу в качестве единственного источника углерода (Таблица 2). Фактически, ограниченный рост целлюлозы наблюдался у всех видов Pythium .Эти данные предполагают, что большинство генов, кодирующих целлюлазу, связаны с метаболизмом клеточной стенки оомицетов (рис. 2) и что существует ограниченная способность Pythium разлагать целлюлозу (таблица 2), достаточная для облегчения проникновения гиф в стенки клеток растений. недостаточно для полного переваривания растительной целлюлозы как источника углерода [12], [49]. Эти результаты согласуются с наблюдением, что Pythium spp. преимущественно колонизировать молодые корневые ткани, такие как корневые волоски или кончики корней, в которых отсутствуют сложные полимеры [60], [61], [62].

Разложение ксилоглюкана.

Ксилоглюкан — наиболее распространенный полисахарид гемицеллюлозы в первичной клеточной стенке незлокачественных растений [24]. Он связан с микрофибриллами целлюлозы и, следовательно, добавляет структурную целостность клеточной стенке [63]. Благодаря природе своей основной цепи эндоглюканазы и β-глюкозидазы, участвующие в деградации целлюлозы, также способны разрушать ксилоглюкан [63]. Однако набор ферментов связан исключительно с деградацией ксилоглюкана.Например, GH74 и Gh39 / GH95, которые связаны с активностью ксилоглюкан-β-1,4-D-эндоглюканазы и α-L-фукозидазы соответственно, нами не были обнаружены в исследованных геномах оомицетов. Отсутствие GH95 в геномах Phytophthora не согласуется с Ospina-Giraldo и соавторами [33], вероятно, из-за различных методов предсказания генов и аннотации, выбранных двумя группами. Напротив, мы обнаружили гены ксилоглюкан-β-1,4-D-эндоглюканазы в семействе Gh22 в Ha , Phytophthora spp., и Pyve и Pyar (рис.1 и таблица S1). Встречаемость этих генов в родоспецифичных кладах (за исключением Ha, 805382) (рис. 4) согласуется с предыдущими сообщениями [13], [64]. Гены Gh41 аннотированы у Pythium spp. (4–6), Phytophthora spp. (5–9) и Ha, (3) (Таблица S1) и на основании сходства последовательностей с записями в базе данных Swiss-Prot кодируют как α-D-ксилозидазу, так и α-глюкозидазу [65], [66]. Следовательно, потребуется дальнейшая характеристика ферментов для подтверждения их субстратной специфичности.

Рисунок 4. Филогенетические отношения между предсказанными ксилоглюкан-β-1,4-D-эндоглюканазой (Gh22) оомицетов.

Байесовский анализ был проведен для 300 000 поколений с использованием модели эволюции Blosum. Рядом с каждой веткой показаны байесовские вероятности. Эндоглюканаза Aspergillus clavatus (XP_001269687) использовалась в качестве внешней группы. Листья указывают количество локусов предсказанных белков в геномах каждого вида (как показано на рисунке 1).

https: // doi.org / 10.1371 / journal.pone.0072572.g004

Способность Pythium spp к разложению ксилоглюкана. кажется ограниченным или полностью отсутствующим [12], [62]. Некоторые из генов Gh22 присутствуют в обследованных Phytophthora spp. геномы у других оомицетов, по-видимому, утрачены (рис. 1), что согласуется с наблюдениями, опубликованными в Baxter et al. [13]. Кроме того, увеличенное количество генов Gh22 в Phytophthora , вероятно, связано с событиями дупликации, как впервые предположили Costanzo et al. [64], более очевиден по сравнению с количеством копий в Pythium (рис. 3 и 4). Разница в количестве может придавать большую способность Phytophthora пролиферировать в растительной ткани по сравнению с Pythium [64].

Разложение ксилана.

Ксилан в изобилии присутствует в первичной клеточной стенке злаков и во вторичной клеточной стенке древесных растений, но является второстепенным компонентом первичных клеточных стенок двудольных и незлокачественных однодольных [24].Разложение ксилана зависит в первую очередь от двух ферментов: эндо-β-1,4-ксиланазы и β-1,4-D-ксилозидазы [63]. Сообщалось о низком уровне ксиланазной активности только у Py. sulcatum [29], но ни активность фермента [29], ни гены, связанные исключительно с деградацией ксиланазы, не описаны в Py. ultimum [12]. В наших исследованиях были обнаружены два семейства эндоксиланаз: Gh20 в Ha , Phytophthora spp., Pyve и Pyar ; и единственный экземпляр Gh21 в Pyar и Pyap (рис.1 и таблица S1). Pyve тесно связан с видами Phytophthora [18], а Pyar и Pyap являются частью отдельной клады из видов Pythium (рис. 1). Присутствие эндоксиланаз в Pyar и Pyap подтверждает ксиланазную активность, обнаруженную в Py. sulcatum [29], вид, который также является частью нитчатой ​​спорангиальной клады [14], [15].

Филогенетический анализ показал, что эндоксиланазы семейства Gh20 явно отличаются от Gh21 (рис.5). Gh20, вероятно, присутствовал у общего предка Stramenopiles и подвергся расширению в Phytophthora [33] (рис. 3), но был утерян у большинства из видов Pythium и Ha . Напротив, Gh21, скорее всего, был утерян у всех Stramenopiles, но сохранился в Pyar и Pyap , что может быть характеристикой всех нитчатых спорангиевых видов Pythium . Интересно, что ген Gh21 в Pyar и Pyap присутствует в 1.Контиг 5 т.п.н. и каркас 48 т.п.н. соответственно, которые не являются общими с другими геномами Stramenopile.

Рис. 5. Филогенетическая взаимосвязь между предсказанными эндоксиланазами (Gh20 и Gh21) страминипиловых видов.

Байесовский анализ был проведен для 300 000 поколений с использованием модели эволюции Blosum. В качестве внешних групп использовали эндоксиланазу Phaeodactylum tricornutum (XP_002178502) и Thalassiosira pseudonana (XP_002290930). Рядом с каждой веткой показаны байесовские вероятности.Листья указывают на предсказанные белки: аббревиатуры видов (как определено на рисунке 1) и номер локуса в соответствующем геноме. Все записи соответствуют эндоксиланазам Gh20, если они не представлены как Gh21.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0072572.g005

В целом количество генов эндоксиланаз, присутствующих в геномах оомицетов, было низким по сравнению с прогнозируемым количеством (14) у Podospora anserina [38], аскомицет, разлагающий целлюлозу, ксилан и лигнин.Гены семейства Gh4 были многочисленны (Таблица S1) с некоторыми аннотированными как β-1,4-D-ксилозидазы. Однако трудно сделать вывод, основываясь только на анализе in silico , участвуют ли они в метаболизме ксилана или других субстратов [29], [30], [34], [35], [36]. Некоторые гены, кодирующие удаление или модификацию боковой цепи ксилана, принадлежащие семействам углеводных эстераз (CE1, CE2 и CE3), были автоматически обнаружены скрытыми марковскими моделями [41], тогда как другие гены отсутствовали (, например, GH62, GH67 и Gh215) ( Таблица S1).

Анализ

CAZyome, показывающий, что видов Pythium могут быть неэффективными деструкторами ксилана, согласуется с исследованиями роста in vitro , в которых большинство видов имело ограниченный рост в среде, содержащей ксилан (Таблица 2).

(Галакто) (глюко) деградация маннана.

Маннозосодержащие полисахариды состоят из 1,4-β-связанной D-маннановой основной цепи, которая может быть перемежена 1,4-β-связанной D-глюкозой и замещениями 1,6-α-связанной D-галактозил [ 63].Галактоманнаны чаще всего встречаются в семенах бобовых, а глюкоманнаны в изобилии присутствуют во вторичной клеточной стенке древесных растений, тогда как галакто-глюкоманнаны обычно обнаруживаются как в первичных, так и во вторичных клеточных стенках растений и являются основными гемицеллюлозами в древесине голосеменных [24], [63], [67]. Геномы оомицетов кодируют несколько генов, связанных с деградацией (галакто) (глюко) маннана (Таблица S1). Согласно базе данных CAZy, семейства Gh3, GH5 и Gh36 включают β-маннозидазу и β-манназу среди других ферментов [32].Гены Gh36 не были обнаружены ни в одном геноме оомицетов, и восемь генов GH5 (одна копия в Pyve и Ha и две копии в Phra , Phso и Phin ) были отнесены к β-маннозидазам после по сравнению с базой данных Swiss-Prot. Напротив, за исключением Ha , все геномы содержали одну копию гена Gh3, кодирующего β-маннозидазу (PTHR10066: SF12) (Таблица S1). В геномах оомицетов не было обнаружено кандидатов в ген α-галактозидазы (Gh37 и Gh46).Основываясь на исследованиях настоящих грибов, небольшое количество генов, обнаруженных в Pythium , может быть достаточным для деградации маннана [38], [68], [69].

Ни один из видов Pythium не рос хорошо в среде, содержащей D-маннозу (таблица 2), но Pyir , Pyuu и Pyus действительно показали устойчивый рост на гуаровой камеди (галактоманнан). Соответственно, эти виды постоянно связаны с гнилью семян и усыханием бобовых растений, богатых галактоманнаном [70], [71], [72], [73], [74].Однако мы не обнаружили вариаций в количестве предсказанных генов у Pyir , Pyuu и Pyus (таблица S1), гипотетически задействованных в деградации галактоманнана, по сравнению с другими видами Pythium , что могло бы объяснить их рост. на эти источники углеводов.

Разложение пектина.

Пектины представляют собой сложные гетерополисахариды, которые являются важными компонентами клеточной стенки и средней ламеллы растений [24]. Самый простой тип пектина состоит из α-1,4-связанной основной цепи D-галактуроновой кислоты, которая может быть ацетилирована или метилирована.В других типах пектина скелет представляет собой замены D-ксилозы или прерывается остатками L-рамнозы, к которым могут быть присоединены арабинановые и галактановые цепи [63], [75]. Полигалактуроназы разрушают 1,4-гликозидную связь пектина и пектатов и считаются основной причиной мацерации тканей при заболеваниях мягкой гнилью [46]. У Ph. Infestans полигалактуроназы экспрессировались как на стадии до инфицирования, так и на стадии инфицирования [76], а у Ph. Parasitica экспрессия этого фермента была четко связана с патогенностью [77].Пектиновый каркас по существу разрушен ферментами Gh38, состоящими из экзо- и эндополигалактуроназ и рамногалактуроназ, а также семейств пектинлиаз 1, 3 и 4, которые кодируют пектин / пектатлиазы, пектатлиазы и рамногалактуронанлиазы, соответственно. Все эти семейства присутствовали в геномах Phytophthora [2], [10], [33], и большинство из них также присутствовало в гораздо меньших количествах в Pythium spp. и га (Таблица 1, Таблица S1 и Рис. 6). Напротив, геномы Phytophthora кодируют большинство ферментов, нацеленных на различные остатки и боковые цепи, тогда как в других родах некоторые из этих генов отсутствуют (таблица S1 и рис.6). Гены, кодирующие ненасыщенную рамногалактуронилгидролазу (Gh205) и d-4,5-ненасыщенную β-глюкуронилгидролазу (GH88), участвующие в осахаривании продуктов пектина и пектатлиаз, не были обнаружены ни в одном из геномов Pythium или Ha , тогда как Gh205 присутствовал у всех видов Phytophthora (рис. 6). Pythium spp., В отличие от Phytophthora и Ha , лишены активности пектин-метилэстеразы [29], [43], [45], [46] и, соответственно, гены семейства CE8 были обнаружены в Ha [13] и Phytophthora [33], но не в Pythium (таблица 1, рис.1 и рис.6). Baxter et al. [13] предположил, что некоторые копии генов пектин-метилэстеразы были потеряны в Ha , и мы полагаем, что полная потеря гена произошла у общего предка Pythium . Напротив, эти гены, вероятно, подверглись генной экспансии в Phytophthora spp. Десять семейств CAZy, участвующих в деградации пектина, были значительно более многочисленны в Phytophthora spp. чем у Pythium spp. (Рис. 3), что может указывать на предвзятую дупликацию связанных с пектином генов в геномах видов Phytophthora [2], [10], [33] (Adhikari, et al. сопутствующий документ, PLoS One, этот выпуск).

Рис. 6. Ферменты, разлагающие пектин, у оомицетов.

Столбцы соответствуют одной копии гена, если не указано иное. Семейства генов углеводов эстеразы (CE), пектин / пектатлиазы (PL) и гликозид гидролазы (GH): CE1 = ферулоилэстераза и другие; PL3 = пектатлиаза; PL1 = пектин / пектатлиаза; Gh38 = полигалактуроназа; CE8 = пектинметилэстераза; CE12 = пектинацетилэстераза; Gh53 = эндо-1,5-α-L-арабинозидаза и β-ксилозидаза; CE13 = пектинацетилэстераза; GH53 = эндо-β-1,4-галактаназа; GH78 = α-L-рамнозидаза; PL4 = рамногалактуронанлиаза; Gh45 = β-галактозидаза; GH54 = арабинофурозидаза и β-ксилозидаза; Gh205 = ненасыщенная рамногалактуронилгидролаза.Аббревиатуры видов указаны на Рисунке 1.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0072572.g006

Распад пектина был зарегистрирован у многих видов Pythium [29], [43], [45], [46], [49], [51] и наш анализ генома и исследования использования углерода подтверждают этот вывод (таблица 2). Единственным исключением был Pyiw , слабопатогенный вид, способный расти и паразитировать на растениях при низких температурах. У него было наименьшее количество предсказанных ферментов, разлагающих пектин (таблица S1 и рис.6) и соответственно его рост на среде с пектином был минимальным. Рост Pythium в средах, содержащих моносахариды, обычно присутствующие в боковых цепях пектина или заменах основной цепи (D-галактоза, L-арабиноза, D-ксилоза и L-рамноза), был ограничен (Таблица 2), что подтверждает нашу гипотезу о том, важно для Pythium для получения доступа к растительным клеткам [12], [49], [62], но не для полного осахаривания этого сложного сахара.

Деградация кутина.

Кутин представляет собой полимер гидроксильных жирных кислот, который особенно присутствует на клетках, покрывающих надземные поверхности высших растений [78]. Деградация кутина способствует проникновению в пробуренные корни, листья и ткани стебля [12]. Ранее сообщалось об активности кутиназы у видов Phytophthora [33], [79], [80], [81], Ha [13], Pyap и Pyar [82], но активность незначительна или отсутствует. был обнаружен в Pyuu [29], [82]. В к.infestans , гены кутиназ активируются во время инфекции хозяина, но не было продемонстрировано убедительной связи между патогенностью и активностью кутиназы [83]. Мы идентифицировали гены, кодирующие кутиназу (IPR000675) в семействе CE5 у Ha , Phytophthora spp. И Pyar и Pyap (Таблица 1, Таблица S1 и Рис.1) (Adhikari, et al. сопутствующий документ, PLoS One, этот выпуск), согласующийся с отчетами об активности кутиназ. Кутиназы, присутствующие в Phytophthora spp.и Ha, были сгруппированы в монофилетическую группу, в отличие от кутиназ из Pythium spp. геномы (рис. 7), отражающие полифилетическую природу последней группы [14], [15]. Наш филогенетический анализ (рис. 7) подтверждает экспансию гена, описанную в Phytophthora [83], а также раскрывает ту же закономерность в Pyap и Pyar . Шаровидные спорангиальные виды Pythium , вероятно, потеряли гены кутиназы, в то время как они сохранились у нитевидно-спорангиальных видов, аналогично тому, что наблюдалось с генами Gh21-эндоксиланазы и ксилоглюкан-специфической эндоглюканазы (рис.1).

Рисунок 7. Филогенетические отношения между предсказанными кутиназами видов оомицетов.

Гены, кодирующие кутиназу, идентифицированные из Hyaloperonospora arabidopsidis , Phytophthora spp. и Pythium spp. геномы были использованы для филогенетических анализов. Последовательность кутиназы из Frankia sp. EUN1f (ZP_06415970) использовался как внешняя группа. Филогения была выведена с использованием модели эволюции Blosum (300000 поколений) и отображена с помощью веб-сервера Interactive Tree of Life (iTOL) (http: // itol.embl.de/). Один и тот же цвет указывает на кутиназу одного рода, разные оттенки — на разные виды. Аббревиатуры видов указаны на Рисунке 1.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0072572.g007

Разложение крахмала, сахарозы и инулина.

Крахмал представляет собой α-1,4-связанный полимер D-глюкозы, который является наиболее важным резервным углеводом в большинстве высших растений [84], а инулин, полимер, состоящий в основном из фруктозы с концевой глюкозой, альтернативно используется некоторые растения в корнях и корневищах [85].Сахароза, невосстанавливающий дисахарид α-D-глюкозы и β-D-фруктозы, является основной формой углерода, перемещаемого из фотосинтетических клеток [84].

У оомицетов есть набор ферментов, предназначенных для разложения крахмала, инулина и сахарозы. Гены, кодирующие α-глюкозидазу (Gh41), участвуют в метаболизме как крахмала, так и сахарозы и присутствуют во всех геномах оомицетов (Таблица S1). Гены, кодирующие α-амилазу (Gh23), α-глюкоамилазу (Gh25) и N-концевые крахмалосвязывающие модули (CBM20, 21 и 25), связаны с метаболизмом крахмала и присутствуют в большинстве геномов (Таблица S1).β-фруктозидаза (Gh42), которая может быть связана с катаболизмом сахарозы и инулина, была представлена ​​одной копией во всех геномах Pythium и тремя копиями в Phytophthora spp. и га . Количество генов, участвующих в деградации крахмала, сахарозы и инулина (исключая CBM) у Ha (7), Pythium (7–11) и Phytophthora (10–13) spp. (Таблица S1), как правило, ниже, чем у настоящих грибов (11–37) [38]. Хотя виды Phytophthora больше оснащены ферментами, участвующими в расщеплении сложных углеводов, чем Pythium , большинство генов, участвующих в расщеплении простых сахаров, равномерно распределены во всех геномах оомицетов (рис.3). Большинство видов Pythium имели устойчивый рост в крахмале и сахарозе (таблица 2), что делает эти сахариды растений основным источником углерода для роста.

Метаболизм других полисахаридов

Хитин и метаболизм хитозана.

Количество генов, связанных с метаболизмом хитина или хитосахаридов, в геномах оомицетов ограничено, что согласуется с предыдущими сообщениями [9], [12], [49], [62]. Это согласуется с редкостью хитина в клеточных стенках оомицетов [86] и его отсутствием в клеточных стенках растений.Кодирующие хитиназу гены в семействах Gh28 или Gh29, хитиндеацетилазы (CE4) и N-ацетилглюкозамин-6-фосфатдеацетилазы (CE9) присутствовали в небольшом количестве в CAZyomes оомицетов, но CE9 был обнаружен только у Pythium spp. (Таблица S1). Одна копия GH85, которая кодирует эндо-β-N-ацетилглюкозаминидазу, была аннотирована во всех геномах, кроме Pyap , Pyar и Ha (рис. 1 и таблица S1). Гены, принадлежащие к семействам Gh30 и Gh58, кодирующие β-1,6-N-ацетилглюкозаминидазу и хитиназу, соответственно, отсутствовали.Число генов, кодирующих хитинсинтазу в GT2, варьировалось от одной копии в Ha до 1-2 у видов Pythium и Phytophthora . CBM18 (хитин-связывающие модули) не было идентифицировано (таблица S1). Никаких генов, связанных исключительно с метаболизмом хитозана (Gh56, GH75 и GH80), обнаружено не было. Было бы интересно сравнить количество генов, связанных с хитином, в геномах микопаразита Py. oligandrum и мясоед Py. Инстаграм .

Метаболизм β-1,3 и β-1,6 глюканов.

Каллоза, полисахарид, состоящий из β-1,3-связанных глюканов, синтезируется в растениях только во время цитокинеза, развития пыльцы и в ответ на стресс [87]. Однако основная масса стенок гиф оомицетов состоит из β-1,3- и β-1,6-глюканов [88]. Миколаминаран, полисахаридная форма хранения у оомицетов, также состоит из цепей β-1,3-глюкана [89]. Все геномы содержат множественные копии эндо-1,3-β-глюканазы и глюкан-1,3-β-глюкозидазы в пределах семейств Gh26 и Gh27 (таблица S1 и рис.3). β-1,3-глюканозилтрансгликозилазы (GH72) и (эндо) β-1,3-глюканазы (GH81), которые связаны с модификацией и перекрестным связыванием линейных β-1,3-глюканов, также широко распространены ( Таблица S1 и рис. 3). Точно так же геномы оомицетов богаты генами, кодирующими 1,3-β-глюкансинтазу (GT48) (7-13 копий) (таблица S1), что согласуется с гипотезой о том, что большинство генов этого класса связано с клеткой оомицета. метаболизм в стенке или накопление углеводов, а не деградация растительного β-1,3-глюкана.Гены Gh40 могут быть связаны с метаболизмом β-1,6-глюканаз, глюкозилцерамидазы, β-ксилозидазы и других [90], и это семейство было широко распространено во всех геномах оомицетов (Таблица S1), особенно в Phytophthora spp. (Рис. 3). Параллельный анализ показал, что некоторые семейства, связанные с метаболизмом β-1,3 и β-1,6 глюкана, были либо обогащены специфическим набором генов Pythium или Pythium Phytophthora , либо отсутствовали в геномах фотосинтезирующих Stramenopiles, при сравнении генного арсенала оомицетов и диатомовых водорослей (Adhikari, et al. сопутствующий документ, PLoS One, этот выпуск).

Примеры полисахаридов в растениях

Ipfire proxy

Клеточная стенка, построенная на основе полисахаридов, является ключевой характеристикой растительного организма, во многом определяющей его биологию. Всего в клеточных стенках высших растений присутствует около 10 типов полисахаридных скелетов, которые могут быть украшены различными заместителями, что приводит к бесконечному разнообразию углеводных структур. Целлюлоза является примером структурного полисахарида.Он используется в клеточных стенках растений и других организмов и считается самой распространенной органической молекулой на Земле. Целлюлоза образуется, когда молекулы бета-глюкозы соединяются с образованием полимера, подобно тому, как амилоза образуется в виде полимера из альфа-глюкозы. Примеры включают запасные полисахариды, такие как крахмал и гликоген, и структурные полисахариды, такие как целлюлоза и хитин. Структурные компоненты растений формируются преимущественно из целлюлозы. Древесина в основном состоит из целлюлозы и лигнина, тогда как бумага и хлопок почти чисты…Некоторые из этих полисахаридных камедей могут вырабатываться более чем одним организмом, а иногда и растениями. Например, бета-глюканы вырабатываются грибами, дрожжами и зерном, 7 а леван может вырабатываться бактериями, дрожжами или грибами.8 Многие исследования были проведены с некоторыми микробными полисахаридными камедями в отношении здоровья. Иммуно-полисахариды (клетчатка). Клетчатка, также известная как грубая или основная масса, описывает группу неперевариваемых полисахаридов. В отличие от крахмала, сахарные единицы в волокнах удерживаются вместе связями, которые пищеварительные ферменты человека не могут разрушить.Таким образом, большинство волокон проходят через человеческое тело, не обеспечивая энергии. 29 мая 2014 г. · Предыстория. Первичная клеточная стенка фруктов и овощей представляет собой гетерогенную структуру, в основном состоящую из полисахаридов, включая широкий спектр пектинов и гемицеллюлоз, а также целлюлозу. Большинство компонентов клеточной стенки растений являются важными элементами питания человека, известными как пищевые волокна [1].

Щенки мальтипу на продажу в vt

Какая часть растения может хранить дополнительную пищу в виде сахара или крахмала?

Растения играют жизненно важную роль в жизненном цикле Земли, производя кислород и пищу, необходимые многим видам для выживания.Виды растений создают простые сахара, такие как глюкоза и фруктоза, и крахмалы, которые они используют по-разному в зависимости от своих потребностей. Для этого они используют хлорофилл в своих листьях или эквивалентах листьев для преобразования воды, солнечного света и углекислого газа в простой сахар, который растение немедленно использует или сохраняет для дальнейшего использования. Две различные стратегии растительной жизни по хранению избыточного сахара действуют как производство пищи для других существ, таких как люди.

TL; DR (слишком долго; не читал)

Растения создают простой сахар посредством фотосинтеза.Они превращают простые сахара в крахмалы для использования в их корнях и семенах, тогда как простые сахара, такие как фруктоза и глюкоза, появляются в стеблях и плодах растений.

Создание и перемещение продуктов питания

Растения содержат систему движения воды и систему движения энергии, называемую ксилемой и флоэмой соответственно. Для фотосинтеза растение должно перемещать воду к своим листьям через ксилему, серию небольших разветвленных трубок, по которым вода перемещается от корней к листьям.После того, как растение использует строительные блоки фотосинтеза для производства пищи, оно использует свою флоэму для перемещения созданной глюкозы в его ветви, корни, ствол и плоды.

Простые сахара: легко доступны

Фотосинтез создает глюкозу, которая действует как основа для других более сложных сахаров, содержащихся в растениях. Например, фруктоза или фруктовый сахар имеют структуру, аналогичную глюкозе, но используются в разных частях растения. Поскольку простые сахара растворимы в воде, растения могут легко получить к ним доступ и использовать их.Глюкоза содержится в стеблях некоторых растений, таких как кукуруза, а фруктоза, как следует из названия, обычно встречается во фруктах. Люди и другие животные часто едят эти продукты, чтобы получить эти основные единицы химической энергии.

Крахмал: долгосрочное хранение

Крахмал действует как форма резерва энергии в растениях. Растения содержат два типа крахмала — амилозу и амилопектин — как полисахариды, так и комбинации молекул сахара. В некоторых случаях для образования крахмала требуются тысячи молекул сахара.Корни, бобовые и семена обычно содержат крахмал, последний случай потому, что крахмал питает эмбриональную стадию растения. Животные используют свои пищеварительные ферменты для расщепления крахмала на простые сахара для использования.

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *