Трава рыльца кукурузные: свойства, описание применение в народной медицине

Содержание

свойства, описание применение в народной медицине

Содержание

Общая информация

Кукуруза — однолетнее однодомное растение, которое было окультурено человеком более 8 тыс. лет назад в Мексике.

Род кукуруза принадлежит к семейству злаковые и объединяет всего шесть видов.

Биологические особенности

Кукуруза растет на солнечных участках. Ее выращивают семенным способом. Посев семян непосредственно в грунт возможен, когда земля прогреется до 10–12 ˚C.

Лучшим для кукурузы считается хорошо дренированный, плодородный и воздухопроницаемый чернозем.

Кукуруза — влаголюбивое растение, но при этом она трудно переносит переувлажнение: в залитой водой почве из-за недостатка воздуха ее корни отмирают и рост прекращается.

Ботаническая характеристика

Высота кукурузы достигает от 50 см до 7 м. Она имеет хорошо развитую мочковатую корневую систему, уходящую вглубь на 1 м. Стебель растения прямостоячий, с хорошо выявленными узлами и заполненными рыхлой паренхимной тканью междоузлиями.

Листья кукурузы очередные, широколанцетные, с волнистым краем. На одном растении их может быть от 8 до 42 шт. Цветки однополые, собраны в отдельные соцветия. Плоды — зерновки, расположенные на стержне початка вертикальными рядами и тесно прижаты друг к другу. Зерновки имеют округлую или кубическую форму и различную окраску: желтую, красную, синюю, фиолетовую или почти черную.

Лекарственное сырье

Кукуруза формирует два-три початка, на верхушках которых из оберток выходит пучок столбиков с рыльцами, которые обычно называют просто кукурузными рыльцами. Именно они используются в фармацевтической промышленности.

Кукурузные рыльца шелковистые на ощупь и имеют желтый или светло-коричневый цвет. Также они обладают легким, но специфическим запахом.

Заготовка и хранение сырья

Заготовку целебного сырья — кукурузных рылец — проводят в период молочно-восковой спелости початков.

Особенности сбора

Начинают сбор сырья в августе или начале сентября, когда кукуруза еще молодая, то есть имеет молочный или светло-желтый цвет. Аккуратно отделяют руками потемневшие верхушки кукурузных столбиков, снимают листья с початка и осторожно отделяют волоски.

Условия сушки и хранения

Сушат либо на свежем воздухе, в затененном месте, либо в помещении с хорошей вентиляцией. При медленном высыхании рыльца могут заплесневеть или забуреть, в случае пересушивания — измельчиться и раскрошиться.

Хранят сырье не более трех лет в мешках из ткани в сухом, защищенном от света, хорошо вентилируемом помещении. Такие условия являются крайне важными, поскольку сырье очень гигроскопичное.

Искусственную сушку проводят при температуре 40 °С. Процент сухого сырья составляет от 22 до 25 %.

Лечебные свойства

Столбики с рыльцами кукурузы широко используются в фармакологии. Они обладают желчегонными, диуретическими, кровоостанавливающими и гипогликемическими свойствами.

Сырье входит в состав желчегонных и мочегонных чаев, а также травяных сборов для похудения.

Рыльца кукурузы включены в состав фитосбора «Грация детокс» от компании «Лектравы». Препарат рекомендуется для улучшения функционального состояния желудочно-кишечного тракта и печени. «Грация детокс» полезна людям, которые страдают от ожирения и контролируют избыточную массу тела.

Применение в медицине

Кукурузные рыльца проявляют комплексное желчегонное действие. Увеличивая секрецию желчи, они снижают ее вязкость и уменьшают количество билирубина. Также им характерно мочегонное действие.

Водные вытяжки из сырья (настои, отвары) рекомендуется применять при отеках различного происхождения, то есть связанных как с нарушениями работы сердечно-сосудистой системы, так и функционального состояния почек.

Кукурузные рыльца имеют биостимулирующее действие. В их состав входят фитогемагглютинины, у которых замечены потенциальные противоопухолевые свойства. Также они ускоряют свертываемость крови благодаря содержанию витамина К.

Кукурузные рыльца используются для лечения болезней печени и желчевыводящих путей, особенно сопровождающихся недостаточным желчеотделением и кровоточивостью. В частности при:

  • гепатите;
  • желчнокаменной болезни;
  • холецистите;
  • холангите.

Кукурузные рыльца эффективны

для лечения почек, особенно нефритов, воспалений мочевых путей и мочекаменной болезни.

При почечных заболеваниях стоит попробовать отвар из кукурузных рылец. 1 ч. л. сырья заливают 200 мл кипятка, настаивают в течение часа. Принимают по 1–3 ст. л. каждые 3–4 часа до еды.

Рекомендуют кукурузные рыльца и для терапии офтальмологических заболеваний: глаукомы, кровоизлияний в конъюнктиву и стекловидное тело.

Дает результат использование кукурузных рылец при лечении геморрагического диатеза, заболеваний, связанных с низкой свертываемостью крови.

В гинекологии показаны при маточных кровотечениях. Также используются при цистите и простатите.

В народной медицине дополнительно ценятся свойства кукурузных рылец оказывать седативное влияние и снимать нервное напряжение.

Также сырье используется для улучшения работы желудка, поджелудочной железы и нормализации обмена веществ, в частности при нарушениях водно-солевого, липидного и углеводного обмена. Настой рылец помогает регулировать уровень сахара в крови и избегать инсулиновых скачков при диабете.

Сырье содержит комплекс биологически активных веществ, в частности тритерпеновые сапонины, флавоноиды, комплекс витаминов (группы В, С, Е) и микроэлементов (селен, цинк, магний, кальций и другие), которые способствуют снижению уровня холестерина в крови и предотвращают развитие атеросклероза.

Важное место отводится кукурузным столбикам в диетологии и борьбе с лишними килограммами. Они снижают аппетит, при этом немного успокаивают нервную систему, стимулируют пищеварительную систему и обмен веществ. Ускоряют углеводный обмен, дают организму витамины и микроэлементы.

В состав кукурузных рылец входит достаточно сильный аллерген, поэтому их нельзя принимать при аллергии на злаковые.

Использование в косметологии

Кукурузные рыльца эффективны для лечения ломкости и выпадения волос, а также чрезмерной сухости кожи головы. Для этого волосы ополаскивают настоем.

3 ст. л. кукурузных рылец заливают 200 мл кипятка, накрывают посуду крышкой и оставляют настаиваться в течение часа. Разбавляют 200 мл теплой воды и используют после каждого мытья головы в течение двух месяцев.

Чтобы избавиться от сухости и зуда, стоит попробовать маску для волос на основе сухих кукурузных столбиков с рыльцами.

3 ст. л. измельченного сырья смешивают с 50 г репейного масла. Втирают в кожу головы и распределяют по всей длине волос. Сверху заматывают волосы пищевой пленкой и полотенцем. Смывают через 20 минут.

Противопоказания

Несмотря на пользу кукурузных рылец, применять их опасно при наличии следующих заболеваний:

  • варикоза;
  • тромбофлебита;
  • склонности к повышенной свертываемости крови;
  • дистрофии;
  • анорексии.

Кроме того, противопоказания к длительному лечению кукурузными столбиками с рыльцами имеют люди с сердечной недостаточностью, поскольку мочегонные свойства сырья способствуют вымыванию калия и магния, необходимых для нормальной работы сердца.

По материалам:

1. Гродзінський А. Лікарські рослини: енциклопедичний довідник. — К: Українська енциклопедія, 1992.
— 564 с.
2. Кобзар А. Я. Фармакогнозія в медицині. — К: Медицина, 2007. — 544 с.
3. Ковальов В. М., Павлій О. І., Ісаков Т. І. Фармакогнозія з основами біохімії рослин. — Xарків: Вид-во НФаУ, МТК-книга, 2004. — 704 с.
4. Мазнев Н. И. Золотая книга лекарственных растений / Н. И. Мазнев. — 15-е изд., доп. — М.: ООО «ИД РИПОЛ Классик», ООО Издательство «ДОМ. XXI век», 2008. — 621 с.
5. Мазнев Н. И. Травник / Н. И. Мазнев. — М.: ООО «Гамма Пресс 2000», 2001. — 512 с.
6. Товстуха Є. С. Фітотерапія / Є. С. Товстуха. — К.: Здоров’я, 1990. — 304 с.
7. Чухно Т. Большая энциклопедия лекарственных растений / Т. Чухно. — М.: Эксмо, 2007. — 1024 с.

Лечении печени. Кукурузные рыльца для печени, почек и желчного пузыря

Содержание

Кукуруза — уникальный продукт, который крайне ценен для организма, но особенно полезны ее рыльца. Эти волокна содержат впечатляющее количество витаминов, минералов, а также дубильные вещества, танины, сапонины, эфирные масла.

Стоит отметить наличие в их составе селена — элемента, который помогает человеку преодолеть последствия вредного воздействия окружающей среды и нейтрализует токсины, которые мы потребляем с пищей. Кроме того, селен благотворно отражается на обменных процессах, активизирует иммунитет.

Кукурузные рыльца признаны в традиционной и народной медицине. Зачастую их назначают в следующих случаях:

  • при отклонениях в работе печени, желчного пузыря;
  • для приведения в норму обменных процессов, снижения аппетита;
  • как мочегонное средство;
  • чтобы уменьшить содержание сахара в крови;
  • для лучшего функционирования нервной системы.

Кукурузные рыльца для печени и желчного пузыря

Чаще всего кукурузные рыльца используют для печени и как желчегонное средство. Они обеспечивают результаты в комплексном подходе при гепатите, желчнокаменной болезни, холангите, холецистите. Но лечение требуется проводить только под контролем специалиста. Кукурузные рыльца регулируют уровень билирубина в крови, стимулируют отделение желчи, делая ее менее вязкой. Применять их в этом случае можно в виде отваров, настоев, чая.

Применение кукурузных рылец для почек и при цистите

Благодаря противовоспалительному эффекту кукурузные рыльца полезны при болезнях почек, цистите и мочекаменной болезни. Они отменно справляются с воспалениями, упрощают выделение песка и камней. Особенно результативны рыльца в сочетании с золототысячником, репешком и бессмертником. Компоненты нужно брать в одинаковых пропорциях.

Способы применения кукурузных рылец

Как готовить настой

Ложку высушенных рылец заливают стаканом кипятка, выдерживают под крышкой на протяжении 60 минут. После охлаждения его нужно отфильтровать. Употреблять до четырех раз в сутки. Настой показан при проблемах с ЖКТ, для активизации выведения желчи и для улучшения работы печени. Курс приема — 2 недели.

Как делать отвар

Две столовые ложки сырья в кружке залить стаканом кипяченой воды (чуть нагретой) и накрыть крышкой. Кружку поставить на водяную баню (в кастрюле должна кипеть вода), держать до 20 минут. Когда отвар остынет, долить еще воды до объема стакана. Принимать после еды 3–4 раза в день по столовой ложке. Курс — 1–3 месяца, но спустя две недели нужно делать паузу.

Отвар — сильнодействующее средство, оптимально употреблять его при тяжелых заболеваниях печени, желчевыводящих путей.

Как сделать чай

Кукурузные рыльца отлично сочетаются с прочими целебными растениями. Поэтому целесообразно готовить полезные травяные чаи, в которых их комбинируют с мятой, тысячелистником, черной смородиной (листья), тимьяном и т. д. Чайную ложку сбора залить стаканом кипятка, настаивать около 20 минут, разделить на два приема.

Противопоказания к применению кукурузных рылец

Есть случаи, когда кукурузные рыльца и средства на их основе употреблять не нужно. Прежде всего, они опасны для беременных. Не применяют их при варикозном расширении вен, тромбофлебитах, лучше воздержаться от приема людям с повышенной свертываемостью крови.

Поскольку кукурузные рыльца подавляют аппетит, они не подходят пациентам с недостаточной массой тела, отсутствием аппетита.

Стоит учесть, что кукурузные рыльца дают мочегонный эффект. При продолжительном курсе приема они могут вымывать из организма калий и магний. Вероятна индивидуальная непереносимость.

Текущий рейтинг: 3.89 из 5.    Количество голосов: 10820

Кукурузные рыльца — полезные свойства для здоровья и красоты

Что такое кукурузные рыльца?

А также в чем польза кукурузных рылец, как их заваривать и правильно применять, вы узнаете из этой статьи.

Практически все части этой сельскохозяйственной культуры используются в качестве лекарственного сырья. Но наибольшее применение как в народной, так и в официальной медицине нашли созревшие столбики с рыльцами красноватого, золотистого или коричневого оттенка (на фото).

Лечебные свойства и противопоказания

Целебные свойства кукурузных волокон давно оценили знахари. Они активно использовали их для врачевания почечных воспалений и других болезней. Со временем и традиционная медицина взяла на вооружение эффективное кровоостанавливающее, спазмолитическое, мочегонное и желчегонное действие кукурузных рылец.

К примеру, регулярное употребление отвара ведет к разжижению желчи, уменьшению вязкости и, соответственно, улучшению ее оттока, снижению содержания билирубина. Можно значительно улучшить состояние больного холециститом, назначая кукурузные рыльца для желчного пузыря, – боль в правом подреберье утихнет, прекратится тошнота и рвота.

Однако, не стоит включать в рацион отвар кукурузных волокон людям, проходящим реабилитацию после тяжелых болезней. Их организму требуются микроэлементы, которые будут вымываться вследствие мочегонного эффекта препарата.

Не рекомендовано лечение данным препаратом и при тромбофлебите, варикозе, повышенной свертываемости крови.

Какие витамины содержит

  • В состав сырья входят:
  • витамины В5 и К;
  • кислоты – аскорбиновая и пантотеновая;
  • селен, марганец, железо, алюминий, медь;
  • дубильные вещества;
  • горечь, стеарин, смолы;
  • жирные и эфирные масла.

Сочетанием этих ингредиентов и объясняются полезные свойства кукурузных рылец.

Полезные свойства чая из кукурузных рыльц

Шелковистые травяные волокна гармонично сочетаются с другими лекарственными растениями – мятой, листиками смородины, тысячелистником. Мы предлагаем купить чай с кукурузными рыльцами и центеллой, именуемой «травой памяти», на нашем сайте.

Этот ароматный напиток из Вьетнама можно давать детям с 2-летнего возраста. Он оказывает мочегонное, жаропонижающее действие, благодатно влияет на нервную систему. Чай можно употреблять ежедневно и горячим, и охлажденным.

Вклад в косметологию

Активно применяются кукурузные рыльца и в косметологии. На основе отвара несложно приготовить скрабы, маски, лосьоны, работающие на вашу красоту. Эти средства помогут избавиться от пигментных пятен, мягко очистить и увлажнить кожу. Обертывание из распаренных волокон результативно борется с целлюлитом.

Косметика с натуральными компонентами для волос возвращает им блеск и красоту, избавляет от ломкости, оживляя поврежденные пряди. Ополаскиватели, маски, отвары для втирания – все они для защиты ваших локонов от неблагоприятных воздействий.

Применение в медицине

  • Перечень показаний достаточно широк:
  • При холецистите, гепатите, циррозе и прочих заболеваниях печени кукурузные рыльца могут назначаться в виде настоя или отвара. Содержащийся в препарате билирубин способствует выздоровлению.
  • Сильное мочегонное действие фитопрепарата содействует растворению камней и выведению их из мочевыводящих путей. Вот почему кукурузные рыльца эффективны для почек – при цистите, от отеков при беременности, нефрите, мочекаменной болезни.
  • Патологии в мочеполовой системе могут привести к снижению потенции, простатиту. В сочетании с медикаментозными препаратами устранить воспаления, наладить детородную функцию мужчинам помогут кукурузные рыльца.
  • Кровоостанавливающее свойство травяных волокон, их способность усиливать свертываемость крови превращают кукурузные рыльца для женщин, страдающих обильными кровотечениями во время критических дней, в панацею. Эффективен препарат и при женском бесплодии, сбоях в репродуктивной сфере. При беременности избавит от токсикоза.
  • Для снижения уровня глюкозы в крови на начальной стадии диабета фитопрепарат показан для диабетиков, поскольку обладает сахароснижающим действием. Рекомендуется принимать экстракт по 20 капель после еды в течение полугода с перерывом на 14 дней.
  • Желающим нормализовать вес можно посоветовать спиртовую настойку или отвар из чайной ложки волокон на стакан кипятка. Регулярно принимайте в таком виде кукурузные рыльца для снижения аппетита и скорейшего похудения.

Об особенностях приема фитопрепарата при конкретном заболевании консультируйтесь с врачами. И будьте здоровы!

Кукурузные рыльца: свойства, для чего применяются

Кукуруза: pixabay.com

Мечтаете быстро сбросить ненавистные килограммы без вреда для здоровья? Кукурузные рыльца — природное средство, которое эффективно помогает снизить чувство голода и ускорить процессы обмена веществ в теле. С помощью этого продукта можно не только сбросить лишний вес, но и укрепить здоровье в целом. Узнайте, в чем состоит польза кукурузных рылец, как их правильно заваривать и в каких случаях лучше не использовать.

Кукурузные рыльца: свойства

Кукурузные рыльца, польза которых обеспечивается за счет присутствия в их составе витаминов, минералов, дубильных компонентов и других веществ, — это очень полезный продукт. Он богат эфирными маслами, сапонинами, гликозидами, белками и углеводами.

Однако некоторые не знают, что такое кукурузные рыльца и как они выглядят. Это волоски растения, которые не используются в пищу. Их предварительно удаляют перед или после приготовления плодов. Рассмотрим главные плюсы этого продукта:

Читайте также

Маска для лица из риса: варианты

  • Вывод из организма лишней жидкости.

Желчегонное средство подходит для лиц, которые страдают от заболеваний почек, проблем с ЖКТ и воспалительных процессов в мочевом. В своей практике лично я советую пациентам применять его для профилактики описанных болезней и уменьшения болезненных ощущений при повторных приступах.

  • Улучшение метаболизма и предотвращение развития нервных расстройств.

Кукурузные рыльца, фото которых есть на разных интернет-ресурсах, помогают ускорить обмен веществ благодаря наличию в составе средства селена. Этот компонент вступает в борьбу с пагубным воздействием внешних патогенов, тормозит попадание в организм вредных частиц, которые провоцируют формирование онкологии.

Кукурузные волоски стабилизируют функционирование нервной системы. В их составе есть элементы, которые благотворно влияют на структуру клеток ЦНС. В работе я и мои коллеги советуем представленное средство для борьбы с бессонницей, тревожностью и раздражением.

Читайте также

Семена льна: польза и противопоказания

  • Крововосстановление.

Рыльца кукурузы и медицинские препараты, в составе которых они присутствуют, часто используются экспертами в области гинекологии. Практический опыт подтверждает, что это средство незаменимо при сильном кровоизлиянии и болезненной менструации.

Проведя анализ состояний своих пациентов, я понимаю, что благодаря лекарствам на основе этого продукта кровь быстрее проходит очистку от вредоносных патогенов и лучше сворачивается.

  • Снижение аппетита.

Кукурузные рыльца, отзывы о которых можно найти на разных сайтах, помогают укротить чувство голода, что способствует скорейшему похудению. Многие диетологи, с которыми я общаюсь, одобряют использование этого компонента для подавления аппетита.

Кукурузные рыльца: pixabay.com
  • Снижение гликемического индекса.

Научные анализы, которые проводят мои коллеги, свидетельствуют, что трава «Кукурузные рыльца» — простое и доступное средство для пациентов, которые страдают от сахарного диабета. С ее помощью можно снизить высокий уровень сахара в крови, так как в составе продукта имеются биологически активные вещества по типу гликозидов.

Читайте также

Сельдерей: польза и вред для женщин

  • Лечение энуреза в раннем возрасте.

Кукурузные рыльца детям предписываются врачами при попадании в мочевой пузырь инфекции, а также при других заболеваниях и даже психологических нарушениях. Нити помогают ослабить воспалительные реакции и снизить симптоматику болезни. Об этом пишут в научной статье, опубликованной на портале WebMD.

  • Лечение цистита у женщин.

Некоторым женщинам доктора также предписывают кукурузные рыльца для почек и чтобы избавиться от цистита. Волоски имеют легкий мочегонный эффект, поэтому процесс естественного вывода мочи стабилизируется. При регулярном применении средства почки полностью возобновляют функционирование и пациент выздоравливает.

  • Очищение печени.

Кукурузные рыльца — желчегонное средство, которое не только справляется с выводом жидкости, но и очищает организм после отравления пищей или долгого приема лекарственных препаратов по типу антибиотиков. Я советуют своим пациентам обратить внимание на настойки травы для профилактики и лечения гепатита и цирроза.

Читайте также

Кунжутное масло: полезные свойства, применение, вред

  • Укрепление иммунной системы.

Продукт поможет активизировать иммунитет при сезонных вирусных заболеваниях, так как обладает множеством витаминов, которые в добавок являются антиоксидантами. Такая информация указана в научной статье Р. С. Халиловой и И. Дж. Кароматова под названием «Лечебные свойства кукурузы».

Кукурузные рыльца для печени, похудения, очищения организма и решения других проблем являются доступным и натуральным средством с достоверным эффектом. Однако перед приемом продукта обязательно проконсультируйтесь со специалистом.

Кукурузные рыльца для похудения

Из предыдущего блока мы знаем, что волоски обладают множеством полезных свойств. Один из них рассмотрим более детально. Рыльца кукурузных плодов способствуют похудению, но как именно?

Кукурузные рыльца: pixabay.com

Вот топ-6 качеств продукта, которые оказывают эффект при борьбе с лишними килограммами:

Читайте также

Масло расторопши: польза и вред, применение

  • Стимуляция поджелудочной железы и печени. Именно от них зависит скорость метаболизма и то, как быстро произойдет расщепление углеводов и жиров, а также усвоение белковых соединений.
  • Антиоксидантный эффект, который тоже улучшает обменные процессы.
  • Снижение уровня сахара в крови.
  • Улучшение функционирования почек, что позволяет организму быстрее вывести из тела воду, чтобы она не задерживалась в тканях.
  • Стабилизация работы щитовидки, благодаря чему улучшается липидный обмен и повышается сопротивляемость организма к болезням.
  • Присутствие в составе витаминов группы А, В, Е, Р, а также эфирных масел, аскорбиновой и пантотеновой кислоты. О этих и других компонентах пишут в научной статье А. М. Сампиев, Е. Б. Никифорова и М. Р. Хочава из Кубанского государственного медицинского университета.

Читайте также

Кора дуба: лечебные свойства, применение, рецепты

Благодаря таким качества продукт используется многими диетологами для борьбы с ожирением. Отвары на основе кукурузных рыльцев снижают чувство голода, выработку инсулина и стабилизируют работу ЖКТ.

Кукурузные рыльца: рецепты и применение

Как лечить почки и печень? Как сбросить лишние килограммы и укрепить иммунитет? Давайте разбираться, как заваривать кукурузные рыльца, чтобы их влияние на организм было наиболее действенным:

Рецепт 1

Этот способ примения поможет при цистите. Для приготовления нужно взять:

  • кукурузные рыльца и бессмертник — по 1 ст. л.;
  • воду — 500 мл.

Готовят отвар на водяной бане в течение 15 минут. Средство процеживают через марлю или сито и принимают вовнутрь по 30 мл 4 раза в день на протяжение одного месяца.

Читайте также

Гвоздика: польза и вред для здоровья

Рецепт 2

Похудение: pixabay.com

Представленный отвар поможет в борьбе с лишними килограммами. Средство делают сразу на 7 дней, чтобы сократить время на приготовление. Для отвара нужны такие ингредиенты:

  • сушеные рыльца кукурузы — 4 ст. л.;
  • кипяток — 250 мл.

Залейте траву горячей водой, накройте крышкой и дайте настояться в течение трех часов. Процедите настой, перелейте в отдельную емкость и храните в холодильнике.

Как пить кукурузные рыльца, приготовленные таким способом? Я советую разводить в 100 мл теплой воды 1 ст. л. отвара. Выпивать средство нужно за полчаса до начала приема пищи.

Рецепт 3

Этот способ подойдет для тех, у кого есть проблемы с печенью. Целебная трава поможет при панкреатите, гепатите, дискинезии и прочих заболеваниях. Для рецепта берут:

Читайте также

Миндаль: польза и вред для здоровья

  • кукурузные рыльца — 2 ст. л.;
  • кипяток — 250 мл.

Измельченный продукт заливают водой и томят на водяной бане около 20 минут. Потом оставляют настаиваться на час и процеживают. Довести объем средства до первоначального можно, просто добавив воды. Принимать отвар нужно по одной ст. л. после еды, максимум 4 раза в день. Курс длится 2–3 недели.

Рецепт 4

Этот рецепт назначают для людей, страдающих от почечных болезней. Продукт поможет снять отечность, снизить воспаления и стабилизировать работу органов. Для приготовления берут:

  • кукурузные рыльца — 50 г;
  • кипяток — 0,5 л.

Сухое сырье заливают горячей водой и настаивают полчаса. Настой процеживают и принимают внутрь маленькими глотками на протяжении всего дня. Курс длится 14 дней.

Читайте также

Свекла: плюсы и минусы применения

Такие простые и доступные рецепты помогут легко справиться с разными проблемами в организме. Множество полезных компонентов поможет улучшить состояние ЦНС, ЖКТ и других жизненно важных органов.

Кукурузные рыльца: противопоказания

Перед тем как испытать на себе полезные свойства этой травы, стоит определиться, не входите ли вы в группу риска. В некоторых случаях применение кукурузных рылец может не помочь, а, наоборот, навредить организму.

Кукуруза: UGC

Использование средства запрещается людям, у которых:

  • варикозное расширение вен — продукт сгущает кровеносные тельца, чтобы может спровоцировать закупорку сосудов;
  • присутствуют камни в почках или желчном пузыре — из-за желчегонного и мочегонного действия трава может вызвать приступ опасных заболеваний;
  • низкая масса тела и нет необходимости в похудении;
  • индивидуальная непереносимость.

Читайте также

Семена льна: как принимать с кефиром

Не стоит перебарщивать с дозировкой, чтобы не вымыть из организма полезные Ca и Mg. Для восполнения пейте витаминные комплексы.

Теперь вы знаете, какими полезными свойствами обладают кукурузные рыльца, как правильно готовить отвары и в каких случая не стоит употреблять продукт. Используйте эффективное средство в разумных количествах, и тогда ваше самочувствие и здоровье стабилизируются. Удачи!

Внимание! Материал носит лишь ознакомительный характер. Не следует прибегать к описанным в нем методам лечения без предварительной консультации с врачом.

Источники:

  1. Сампиев А.М., Никифорова Е.Б. и Хочава М.Р. Кукурузные рыльца: от выявления действующих веществ до создания технологии малоотходной переработки сырья // Кубанский научный медицинский вестник. — 2006. — №3. — С. 106–110.
  2. Халилова Р.С., Кароматов И.Дж. Лечебные свойства кукурузы // Биология и интегративная медицина. — 2017. — №1. — С. 101–105.
  3. K.Hasanudin, P.Hashim, S. Mustafa. Corn Silk // https://www.webmd.com/vitamins/ai/ingredientmono-140/corn-silk

Автор: кандидат медицинских наук Анна Ивановна Тихомирова

Рецензент: кандидат медицинских наук, профессор Иван Георгиевич Максаков

Оригинал статьи: https://www.nur.kz/family/beauty/1704755-kukuruznye-rylca-dlya-pokhudeniya-spos/

Кукурузы рыльца: состав и способы применения

О растении

Кукуруза (Zea mays L.) семейства мятликовых (Poaceae).

Народные названия: маис, папуша, початки.

Описание: кукуруза — однолетнее однодомное растение. Стебли прямостоячие узловатые, с сердцевиной. Листья очередные, широколинейно-ланцетные, влагалищные. Мужские цветки находятся в метелках, женские цветки — в початках, откуда свешиваются длинные нитевидные зеленые или вишнево-коричневые столбики с рыльцами. Высота растения до 3 метров.

Состав: кукурузные рыльца содержат аскорбиновую кислоту, витамин К, жирное масло, сапонины, следы эфирного масла, горькие вещества, смолы, ситостерол, стигмастерол.

Показания к применению: хронический гепатит, некалькулезный холецистит, дискинезия желчевыводящих путей, отечный синдром, связанный с нарушением функции почек.

Фармакологическое действие:

Лекарственное растение, обладающее сразу двумя ценными свойствами, которые достаточно редко сочетаются в комбинации, – желчегонным и диуретическим. Благодаря этому отвар столбиков кукурузы назначают как при заболеваниях печени, так и при нарушениях работы почек: холецистит, гепатит, дискинезия желчевыводящих путей, «почечные» отеки и некоторые другие состояния. Широкие лечебные возможности этого средства объясняются биологическим составом самого растения. Кукурузные рыльца содержат горькие гликозиды, жирные и эфирные масла, витамины и другие ценные микроэлементы.

Изображение на странице «География»: 5

Кукурузные рыльца: 9 полезных свойств, о которых вы не знали | Здоровье

Благодаря своим противовоспалительным свойствам настой из ✅КУКУРУЗНЫХ РЫЛЕЦ очень полезен для облегчения головной боли, боли в суставах, восстановления после простуды и гриппа и не только. Как приготовить этот целебный напиток?

Кукуруза — это растение, которое пришло к нам из Америки, где оно использовалось на протяжении более чем 10000 лет в качестве основного источника питания. В пищу употребляют зерна, однако кукурузные рыльца также очень полезны. Сегодня кукуруза выращивается в странах с теплым климатом по всему миру. Эта культура может достигать трех метров в высоту!

Целебные свойства кукурузных рылец

  • Кукурузные рыльца защищают мочевыводящие пути
  • Борются с болью в суставах
  • Регулируют высокое кровяное давление
  • Снимают заложенность носа
  • Помогают вывести токсины из организма
  • Регулируют уровень сахара в крови
  • Облегчают головную боль
  • Контролируют мышечное напряжение
  • Помогают в потере веса
  • Как приготовить чай из кукурузных рылец

Большинство людей едят только зерна кукурузы, потому что их вкус прекрасно дополняет супы, салаты, десерты и другие рецепты.

И многие даже не подозревают, что в волосках, которые находятся на конце початка (их называют «кукурузные рыльца»), сосредоточены важные питательные вещества, которые могут быть использованы в лечебных целях.

Чаще всего их выбрасывают при чистке початка, хотя научно доказано, что кукурузные рыльца подходят для лечения различных заболеваний.

И сегодня мы расскажем вам об их лечебных свойствах, а также о том, как приготовить из них целебный чай.

1. Кукурузные рыльца защищают мочевыводящие пути

Кукурузные рыльца содержат Антисептические и мочегонные свойства, что делает их отличным средством против инфекций мочевыводящих путей.

Отвар из кукурузных рылец поможет уменьшить воспаление, снимет раздражение и уменьшит рост бактерий.

Также на практике он показал свою эффективность в борьбе с воспалением уретры и заболеваниями простаты.

2. Борются с болью в суставах

Противовоспалительные и щелочные свойства этого растения являются хорошим дополнительным средством для лечения боли в суставах.

Настой кукурузных рылец снижает уровень кислотности в организме, борется с задержкой жидкости, а также противостоит воспалительным реакциям в организме.

3. Регулируют высокое кровяное давление

Кукурузные рыльца очень полезны тем людям, которые страдают от повышенного артериального давления. Содержащиеся в них флавоноиды улучшают кровообращение и регулируют кровяное давление.

Они также помогают регулировать уровень натрия в организме, ведь его переизбыток может вызвать повышение давления.

4. Снимают заложенность носа

Настой кукурузных рылец очищает дыхательные пути, уменьшает воспаление горла и контролирует основные симптомы гриппа и простуды.

Он оказывает успокаивающее и отхаркивающее действие, помогает снять кашель и заложенность носа.

5. Помогают вывести токсины из организма

Антиоксидантные соединения, содержащиеся в кукурузных рыльцах, стимулируют выведение токсинов, которые накапливаются в организме.

Они полезны для печени, поскольку оптимизируют ее выделительную функцию и снижают риск возникновения жировой дистрофии печени.

6. Регулируют уровень сахара в крови

У пациентов с сахарным диабетом 2 типа, которые пили настой из кукурузных рылец, было отмечено значительное снижение уровня глюкозы в крови.

Можно сказать, что это средство помогает регулировать уровень инсулина и повышает резистентность клеток к нему.

7. Облегчают головную боль

Благодаря противовоспалительному и обезболивающему эффекту, кукурузные рыльца помогают успокоить головную боль.

Употребление их отвара снимает напряжение, улучшает кровообращение и расслабляет мышцы плеч, шеи и челюсти.

8. Контролируют мышечное напряжение

Отвар из кукурузных рылец рекомендуется употреблять спортсменам. Он помогает снять напряжение мышц после физической активности высокой интенсивности.

Они почти не содержат калорий, поддерживают водный баланс тела, а также уровень электролитов.

9. Помогают в потере веса

Так как содержание калорий в них минимально и они обладают мочегонными и очищающими свойствами, кукурузные рыльца — отличный продукт для людей, желающих похудеть.

Их отвар продлевает чувство сытости, ускоряет обмен веществ, а также контролирует воспаление и облегчает выведение продуктов жизнедеятельности.

Как приготовить чай из кукурузных рылец

Чтобы воспользоваться всеми свойствами этого замечательного продукта, оптимально употреблять его в виде чая или настоя.

Ингредиенты

  • 3 столовые ложки кукурузных рылец (30 г)
  • 1 литр воды

Приготовление

  • Доведите литр воды до кипения, уменьшите огонь и добавьте кукурузные рыльца.
  • Варите в течение 2 минут, затем выключите огонь и дайте отвару постоять.
  • Когда он остынет до комфортной температуры, процедите его через сито и пейте.
  • Принимайте от 3 до 4 чашек отвара в день.

Противопоказания

Беременные женщины или люди, страдающие от болезней почек, должны воздержаться от употребления чая или настоя из кукурузных рылец.

Также перед его употреблением следует проконсультироваться к врачом, если вы принимаете лекарства для регуляции кровяного давления.опубликовано econet.ru

Кукурузное рыльце: применение, лечебные свойства и противопоказания – лечение и как принимать траву

 

Латинское название. Zea mays.

Китайское название. ??.

Семейство. Принадлежит к семейству злаковых, или мятликовых.

Жизненная форма. Однолетнее травянистое растение.

Ботаническое описание. Растение обладает высоким стеблем, достигающим трех метров. Листья широколинейные, очередные. Цветки двуполые. Мужские (тычиночные) имеют светло-зеленую окраску, иногда с красноватым оттенком, собраны метелкой. Женские (пестичные) собраны в початок, расположенный в пазухах листьев. Колоски двуцветные, плодом является зерновка округлой формы, сплюснутая, цвет варьируется от желтого до бурого. Располагаются на початке по 7–8 рядов.

Фенология. Кукуруза зацветает в летний период. Сбор кукурузных рылец осуществляют с конца августа и до конца сентября.

Ареал. Родиной кукурузы являются тропики Америки.

Местообитание. Трава не требовательна к почве. Предпочтение отдает солнечным участкам.

Культивирование. Выращивается как кормовая культура и растение для лечения заболеваний практически во всех странах, в том числе России.

Сырье. С лечебной целью применяются кукурузные рыльца, или Maydis stigmatum, а также мука Maydis amylum. В традиционной медицине нашло применение масло, полученное из растения.

Химический состав. Экстракт кукурузных рылец содержит большое количество эфирных масел, камедеподобное вещество, аскорбиновую кислоту, витамины всех групп, криптосаны, инозиты.

Биологическая активность. Купить рыльца можно по назначению врача в тех случаях, когда наблюдаются проблемы с желчевыделением. Рыльца обладают антиоксидантным свойством, положительно влияют на картину крови. Улучшают работу печени и выработку протромбина, снижая тем самым вероятность кровотечений. Положительно сказываются на состоянии сердца и обменных процессах.

Показания к применению. Лечебные свойства позволяют использовать кукурузные рыльца при отравлениях, нарушениях питания с целью выведения шлаков и радионуклидов. Рыльца обеспечивают защиту клеток сердца от износа и тормозят процессы старения. Также растение может применяться как желчегонное, мочегонное и кровоостанавливающее средство, оно улучшает свертываемость крови и исключает кровотечения. Показаниями к применению являются желчнокаменная болезнь, патологии печени, в том числе и инфекционные, холециститы, холангиты, диатезы и маточные кровотечения, наличие камней в почках или мочевом пузыре. Эффективны при патологиях сердца, связанных с нарушением ритма, а также болезнях, проявляющихся в виде отеков. Как дополнительный препарат могут назначаться при ожирении и нарушениях обменных процессов.

Противопоказания. Противопоказания связаны с заболеваниями, сопровождающимися снижением уровня сахара в крови. При длительном использовании могут вызвать снижение содержания калия. При патологиях крови перед употреблением нужно проконсультироваться с врачом и выяснить, как принимать данное средство.

Применение. При отсутствии противопоказаний используется по десять грамм сухого продукта в сутки в виде отвара.
А. И. Шретер, Б. Г. Валентинов, Э. М. Наумова

Справочник «Природное сырье китайской медицины» (в 3-х томах), том I, Москва, 2004

 

 

 

 

Смотрите также:

Использование кукурузы в качестве модели для изучения роста пыльцевых трубок и управления, перекрестной несовместимости и доставки спермы в злаках | Летопись ботаники

Аннотация

Общие сведения

В отличие от животных и низших растений, таких как мхи и папоротники, сперматозоиды цветковых растений (покрытосеменных) неподвижны и требуют транспортировки к женским гаметам через вегетативные клетки пыльцевой трубки для достижения двойного оплодотворения. Путь пыльцевой трубки к женскому гаметофиту (зародышевый мешок) интенсивно изучался во многих экспериментах по внутри- и межвидовому скрещиванию с целью увеличения генофонда сельскохозяйственных культур для повышения урожайности, повышения устойчивости к биотическим и абиотическим стрессам и введение новых агрономических признаков.Многие попытки гибридизировать разные виды или генотипы потерпели неудачу из-за того, что пыльцевым трубкам трудно добраться до женского гаметофита. Детальные исследования показали, что эти процессы контролируются различными самонесовместимыми (внутривидовыми) и перекрестно несовместимыми (межвидовыми) механизмами гибридизации.

Объем

Понимание молекулярных механизмов преодоления барьеров, следовательно, представляет большой интерес для исследований в области воспроизводства, эволюции и селекции растений. В частности, интенсивно исследовались презиготические барьеры гибридизации, связанные с прорастанием пыльцевых трубок, ростом, направлением и доставкой сперматозоидов, которые считаются основными элементами контроля гибридизации в природе и, таким образом, также способствуют изоляции и видообразованию видов. Несмотря на этот общий интерес, на удивление мало известно об этих процессах в наиболее важном семействе агрономических растений, злаковых, Poaceae или злаковых. Было показано, что небольшие полиморфные белки и их рецепторы, деградация белков локуса стерильности и общие соединения, такие как кальций, γ-аминомасляная кислота или оксид азота, участвуют в прорастании прогамной пыльцы, адгезии, росте трубки и управлении, а также в высвобождении спермы. Наибольшие успехи были достигнуты в семьях Brassicaceae, Papaveraceae, Linderniaceae и Solanaceae, включая их хорошо изученные системы самонесовместимости (SI).Виды трав развили аналогичные механизмы для контроля проникновения и роста собственной пыльцы, чтобы способствовать внутривидовому ауткроссированию и предотвращать оплодотворение чужеродными сперматозоидами. Однако у Poaceae лежащие в основе молекулярные механизмы все еще в значительной степени неизвестны.

Выводы

Мы предлагаем разработать кукурузу ( Zea mays ) в качестве модели для исследования описанных выше процессов, чтобы понять связанные с ними внутри- и межвидовые барьеры пересечения злаков.Многие генетические, клеточные и биотехнологические инструменты, включая завершение эталонного генома (инбредная линия B73), были созданы за последнее десятилетие, и ожидается, что в ближайшее время будет доступно гораздо больше инбредных геномов кукурузы. Кроме того, теперь доступны база данных линий клеточных маркеров, а также большие коллекции вставок транспозонов и улучшенные протоколы трансформации Agrobacterium . Кроме того, описанные выше процессы хорошо изучены на морфологическом уровне, и уже описан ряд мутантов, ожидающих раскрытия соответствующих генов.Выявление первых ключевых игроков в росте пыльцевых трубок, наведении и росте пыльцы показывает, что кукуруза является отличной моделью травы для более подробного изучения этих процессов. Здесь мы даем обзор нашего текущего понимания этих процессов у Poaceae с акцентом на кукурузу, а также включаем соответствующие открытия в модельных видах эвдикотов.

Улавливание, адгезия, увлажнение и прорастание пыльцы в STIGMATIC PAPILLA

Начальные взаимодействия между пыльцевым зерном (мужской гаметофит) и спорофитными рецептивными клетками сосочка рыльца ковыля (рис.1) кажутся довольно неспецифическими, но обычно возникают очень быстро. Время между захватом пыльцы и прорастанием у многих проанализированных видов трав составляет <5 минут (Heslop-Harrison, 1979). Захват пыльцы трав начинается с взаимодействия мужского гаметофита и спорофита (рис. 2). Хотя структурные компоненты пыльцевого зерна и поверхности рыльца хорошо описаны у многих видов трав, включая кукурузу (Heslop-Harrison, 1982), подробные физиологические и молекулярные механизмы адгезии пыльцы остались неясными.Белки стигмы, по-видимому, играют решающую роль в этом процессе, потому что адгезия в кукурузе сильно снижается, когда поверхностные белки стигмы удаляются или замаскированы (Heslop-Harrison and Heslop-Harrison, 1981). Однако даже пыльцевые зерна несовместимых генотипов кукурузы или других видов трав, таких как ломкий овес ( Gaudinia fragilis ) и рожь ( Secale cereale ), прорастают нормально до того, как трубочки останутся на поверхности рыльца или рядом с ней (Heslop-Harrison and Heslop -Harrison, 1982), что указывает на то, что эти белки не участвуют в реакциях несовместимости.Более того, пыльца неродственных видов растений, таких как Arabidopsis thaliana , способна прилипать к рыльцу травы (хотя взаимодействия менее сильны; рис. 2E) и прорастать через 45-60 минут после прикрепления. Примечательно, что они прорастают с высокой частотой и растут на поверхности клеток стигматических сосочков кукурузы (Lausser et al. , 2010), что указывает на то, что межвидовые перекрестные связи между пыльцевыми зернами и клетками стигматических сосочков играют незначительную роль в злаках. .

Рис.1.

Схема пути пыльцевых трубок злаков. Женский цветок кукурузы (слева) сравнивается с обобщенным травяным цветком подсемейств Poaceae, таких как Pooideae (включая, например, пшеницу и ячмень) и Oryzoidae (включая рис) (справа). Все женские цветки травы (спорофитная ткань, изображенная желтым) несут только один завязь, в которой находится единственная семяпочка, содержащая женский гаметофит (показан синим). После приземления на рыльце пыльцевые трубки выходят из пыльцевых зерен (мужской гаметофит показан красным), проникают в ткань рыльца и разрастаются в передающих путях (показаны серым), пока не достигнут полости яичника.Рост продолжается на поверхности семяпочки (зеленый цвет) в направлении микропиле (обозначен кружком вокруг женского гаметофита). Одна пыльцевая трубка входит в микропиле, разрывает и выпускает две сперматозоиды, чтобы выполнить двойное оплодотворение. Сокращения: fg, женский гаметофит; т.пл., микропиле; ню, нуцеллус; яйцеклетка, яйцеклетка; р — пыльца; pt, пыльцевая трубка; tt, передающий тракт; st, клеймо; сы, стиль.

Рис. 1.

Схема пути пыльцевых трубок злаков. Женский цветок кукурузы (слева) сравнивается с обобщенным травяным цветком подсемейств Poaceae, таких как Pooideae (включая, например, пшеницу и ячмень) и Oryzoidae (включая рис) (справа).Все женские цветки травы (спорофитная ткань, изображенная желтым) несут только один завязь, в которой находится единственная семяпочка, содержащая женский гаметофит (показан синим). После приземления на рыльце пыльцевые трубки выходят из пыльцевых зерен (мужской гаметофит показан красным), проникают в ткань рыльца и разрастаются в передающих путях (показаны серым), пока не достигнут полости яичника. Рост продолжается на поверхности семяпочки (зеленый цвет) в направлении микропиле (обозначен кружком вокруг женского гаметофита).Одна пыльцевая трубка входит в микропиле, разрывает и выпускает две сперматозоиды, чтобы выполнить двойное оплодотворение. Сокращения: fg, женский гаметофит; т.пл., микропиле; ню, нуцеллус; яйцеклетка, яйцеклетка; р — пыльца; pt, пыльцевая трубка; tt, передающий тракт; st, клеймо; сы, стиль.

Рис. 2.

Иллюстрация адгезии пыльцы, прорастания, инвазии рыльца и роста по направлению к женскому гаметофиту. Пыльцевые трубочки окрашены анилиновым синим. (A) Опыление шелка кукурузы пыльцой кукурузы.После захвата, адгезии и гидратации пыльцевые трубки прорастали на волосках рыльца, ступенчато вторгались в ткань рыльца (стрелки) и продолжали рост внутри двух передающих путей. (B) Поперечный разрез неопыленного кукурузного шелка для иллюстрации анатомии передающего тракта и связанной сосудистой ткани. Сосуды ксилемы обозначены звездочками. Ткань флоэмы между сосудами оставалась неокрашенной. (C) Поперечные сечения опыленного шелка. Пыльцевые трубочки кукурузы (стрелки) росли исключительно в межклеточных пространствах веретенообразных клеток передающего тракта.(D) Пыльца мелкой травы, например, из сизой вересковой травы ( Sesleria cearulea ), нормально прорастала на шелковых волосках кукурузы (появившаяся трубка отмечена стрелкой), но не вторгалась в межклеточные пространства между волосковыми клетками сосочка. (E) Кукурузный шелк, опыленный с помощью Arabidopsis thaliana . Пыльца прорастала и росла на стигматических волосках или на поверхности тела рыльца, но трубочки (стрелки) никогда не проникали в ткани рыльца. (F) После достижения микропиле одиночная пыльцевая трубка (стрелка) проникает в нуцеллус, чтобы выпустить его содержимое в восприимчивую синергидную клетку.Сокращения: fg, женский гаметофит; ph, флоэма; тт, передающий тракт.

Рис. 2.

Иллюстрация адгезии пыльцы, прорастания, инвазии рыльца и роста по направлению к женскому гаметофиту. Пыльцевые трубочки окрашены анилиновым синим. (A) Опыление шелка кукурузы пыльцой кукурузы. После захвата, адгезии и гидратации пыльцевые трубки прорастали на волосках рыльца, ступенчато вторгались в ткань рыльца (стрелки) и продолжали рост внутри двух передающих путей.(B) Поперечный разрез неопыленного кукурузного шелка для иллюстрации анатомии передающего тракта и связанной сосудистой ткани. Сосуды ксилемы обозначены звездочками. Ткань флоэмы между сосудами оставалась неокрашенной. (C) Поперечные сечения опыленного шелка. Пыльцевые трубочки кукурузы (стрелки) росли исключительно в межклеточных пространствах веретенообразных клеток передающего тракта. (D) Пыльца мелкой травы, например, из сизой вересковой травы ( Sesleria cearulea ), нормально прорастала на шелковых волосках кукурузы (появившаяся трубка отмечена стрелкой), но не вторгалась в межклеточные пространства между волосковыми клетками сосочка.(E) Кукурузный шелк, опыленный с помощью Arabidopsis thaliana . Пыльца прорастала и росла на стигматических волосках или на поверхности тела рыльца, но трубочки (стрелки) никогда не проникали в ткани рыльца. (F) После достижения микропиле одиночная пыльцевая трубка (стрелка) проникает в нуцеллус, чтобы выпустить его содержимое в восприимчивую синергидную клетку. Сокращения: fg, женский гаметофит; ph, флоэма; тт, передающий тракт.

Поскольку пыльцевые зерна сжимаются и высыхают до содержания воды, которое обычно составляет всего 10–30% во время созревания (Heslop-Harrison, 1979), они должны поглощать воду из сосочка рыльца с относительно высокой скоростью.В частности, пыльца трав очень быстро регидратируется всего за 1–3 мин. Увлажнение и гелеобразование пектоцеллюлозного растения zwischenkörper является предпосылкой для раскрытия зерна пыльцы травы. Затем кончик пыльцевой трубки выходит из единственного отверстия для пыльцы травы и дает начало пыльцевой трубке, генерируемой клеткой вегетативной трубки, которая поглощает и доставляет двойные сперматозоиды к женскому гаметофиту. Пыльца кукурузы, как и пыльца других видов трав, обычно прорастает в течение 5 мин. Перенос сперматозоидов из пыльцевых зерен в трубку задерживается и не происходит до 40–60 минут после прорастания in vitro , когда пыльцевые трубки уже имеют длину 300–500 мкм (Kliwer and Dresselhaus, 2010).Примечательно, что вышеупомянутые ранние события процесса опыления не обязательно требуют наличия клейма. Пыльца всех обычно используемых модельных видов, двудольных и однодольных, может прорасти in vitro , если концентрации сахара, бора, кальция и протонов и влажность для прорастания на чашках правильно выбраны для каждого вида. В заключение, захват, адгезия, гидратация и прорастание пыльцы, по-видимому, не представляют собой презиготический барьер гибридизации кукурузы и других трав.

ПОДДЕРЖКА ИНВАЗИИ И РАЗВИТИЯ СТИГМА В ПЕРЕДАЧИХ ТРАКТАХ

Хотя стигма может поддерживать некоторое количество пыльцевых зерен для гидратации и прорастания, обычно только одна пыльцевая трубка проникает через микропиле для оплодотворения кукурузы (Heslop-Harrison, 1982; Lausser et al. , 2010). Таким образом, после сильного опыления необходимо точно контролировать количество проходящих через пыльцевую трубку, а также резко снижать ее в различных точках на пути прохождения пыльцевых трубок.Последнее происходит у кукурузы (1) за счет конкуренции на рецептивных трихомах и (2) внутри передающих путей; (3) устранением поздно поступающих трубок в зоне опадания рыльца; и (4) в зоне сужения передающего тракта в верхней стенке яичника (Heslop-Harrison et al. , 1984). В результате пыльцевые трубки смещаются на поверхность рыльца или блокируются в стилодиях или верхней стенке яичника, где они перестают расти и со временем сливаются.

Шелк кукурузы, который можно рассматривать как рыльца, чрезвычайно длинный по сравнению с шелком эвдикотов, но похож на двуветвистые и перистые рыльца других трав (рис.1). Основное различие заключается в том, что клеймо кукурузы особенно расширено и слито на большей части своей длины, таким образом, имея два передающих тракта, по одному в каждой половине шелка (Kiesselbach, 1999; Lausser et al. , 2010). Инвазия стигмы в пыльцевые трубки начинается с пересечения кутикулы рыльца и проникновения в межклеточное пространство спорофитных тканей (Heslop-Harrison, 1982). Было показано, что ксиланаза XYN1, гидролазы и β-экспансины класса B необходимы для инвазии стигмы кукурузы (Suen and Huang, 2007; Bedinger, Fowler, 2009; Valdivia et al., 2009 г.). Межвидовое перекрестное опыление шелка кукурузы или шелка его близкого родственника восточного гамграсса ( Tripsacum dactyloides ) с пыльцой A. thaliana или других неродственных видов показало, что пыльца прорастает легко, но не проникает в рыльце кукурузы и Tripsacum . (Lausser и др. , 2010). Пока что картина инвазии стигмы через пыльцевую трубку у кукурузы, как и у других Poaceae, остается неполной. Более высокая специфичность этого процесса по сравнению с процессами опыления, описанными выше, показывает, что вторжение является первым привратником с точки зрения контроля гибридизации и защиты от патогенов.

Поверхность рыльца — первое, но не единственное препятствие на пути пыльцевой трубки к женскому гаметофиту. Шелк кукурузы длиной до 20 см обеспечивает поддержку роста пыльцевой трубки, поскольку пыльца несет ресурсы при максимальной длине трубки всего около 2 см (Heslop-Harrison et al. , 1984). Кроме того, пыльцевые трубки должны быть нацелены на передающие пути в тканях спорофитного шелка. В отличие от анатомии стигмы и стиля эвдикота, где пыльцевые трубки непосредственно входят в передающую ткань после инвазии рыльца, пыльцевые трубки травы входят в передающий тракт после инвазии, пересекая кору стигмы ступенчатым образом через последовательные файлы клеток (рис. .2А; Хеслоп-Харрисон, 1982). В этом процессе участвует направление спорофитных пыльцевых трубок, о чем будет сказано ниже. Таким образом, направление пыльцевой трубки к передающему тракту, по-видимому, представляет собой второй презиготический барьер гибридизации.

Третьим барьером гибридизации, по-видимому, является поддержка роста пыльцевых трубок внутри передающего тракта кукурузы. В то время как рост пыльцевых трубок Tripsacum за пределами передающего тракта кукурузы прекращается после роста примерно на 2 см, вероятно, после того, как ресурсы пыльцы израсходованы, пробирки Tripsacum внутри трактов вырастают значительно дольше до остановки (Lausser et al. , 2010). Точно так же несовместимые ga1 ( гаметофитный фактор1 ) пыльцевые трубки кукурузы нацелены на передающие пути Ga1-s / Ga1-s , но рост прекращается через несколько сантиметров. Подробности относительно генетической перекрестной несовместимости (КИ) трав обсуждаются далее в этом обзоре. Использование дополнительных мутантов кукурузы, таких как белая пыльца1 ( whp1 ) и бесцветная2 ( c2 ), показало, что флавонолы также необходимы для роста пыльцы в этом стиле (Pollak et al., 1995). Оба гена кодируют халкон-синтазу, ключевой фермент пути биосинтеза флавонолов. В пыльцевых трубках кукурузы с дефицитом флавонолов прорастание нормальное, но рост рыльца замедляется. Это односторонний дефект, который не может быть устранен шелками дикого типа, но может быть устранен экзогенным применением флавонол-агликонов при опылении (Pollak et al. , 1995). Учитывая, что шелк C2 / C2 не содержит флавонолов, вполне вероятно, что флавонолы, образующиеся в пыльцевых трубках, необходимы для стимуляции поддержки роста и снабжения спорофитными тканями рыльца питательными веществами / сахаром.

Время от времени мы обнаруживали дезориентированные пыльцевые трубки, которые достигли передающих путей, но росли к шелковому кончику и продолжали расти, что указывает на отсутствие ориентиров, когда пыльцевые трубки прорастают внутри тракта. Это указывает на то, что рост внутри тракта в основном находится под механическим контролем маленьких и удлиненных клеток веретенообразного тракта (Рис. 2B). Конкуренция между пыльцевыми трубками внутри передающих путей кажется менее значительной, поскольку внутри кукурузных трактов было видно> 10 трубок (рис.2С). После сильного опыления такое же количество появилось на поверхности внутренних покровов завязи после выхода из трактов (Lausser et al. , 2010). У модельных растений эвдикота, таких как цветок поперечного рычага ( Torenia fournieri ) и A. thaliana , пыльцевые трубки становятся компетентными для сигналов женских гаметофитов во время роста передающего тракта (Higashiyama et al. , 2006; Palanivelu and Preuss, 2006). . Молекулярные исследования подтвердили эти результаты, поскольку характер экспрессии генов пыльцевых трубок, выращенных in vitro , отличается от таковых в пыльцевых трубках, выращенных посредством стигмы и стиля (Qin et al., 2009 г.). В отличие от этих модельных видов, выращенных in vitro пыльцевых трубок кукурузы привлекаются семяпочками с высокой скоростью (ML Márton and T. Dresselhaus, unpubl. Res.), Что указывает на то, что рост волос не является предпосылкой для кукурузы и, возможно, других трав. научиться реагировать на женские сигналы.

ГАМЕТОФИТНАЯ САМОСТОЯТЕЛЬНАЯ И КРОССОВАЯ НЕСОВМЕСТИМОСТЬ ТРАВ

Цветковые растения разработали ряд механизмов опыления с самонесовместимостью (SI) и перекрестной несовместимостью (CI) для предотвращения оплодотворения собственными или чужеродными пыльцевыми трубками, соответственно.SI способствует внутривидовому ауткроссированию, чтобы увеличить генофонд и избежать негативных эффектов генетической гомозиготности. Стерильность семян и гибрида F 1 , которая обычно сопровождается широким скрещиванием (Sharma, 1995), избегается в реакциях КИ, чтобы обеспечить оплодотворение совместимых гамет и произвести максимальное количество потомков. Оба механизма, вероятно, сыграли важную роль в эволюции, репродуктивной изоляции и, следовательно, разнообразии растений, включая травы. В то время как молекулярные механизмы, участвующие в CI, не совсем понятны, SI в большинстве исследованных семейств растений опирается на единственный полиморфный S — или локус стерильности (Rea and Nasrallah, 2008).

GSI-системы трав в сравнении с SI-системами семейств эвдикотов

Наиболее изученными системами SI являются система спророфитной самонесовместимости (SSI) Brassicaceae и системы гаметофитной самонесовместимости (GSI) Solanaceae, Rosaceae, Plantaginaceae и Papaveraceae. У Brassicaceae локус S кодирует полиморфный пестик, определяющий S SRK (киназа рецептора локуса S ) и высокополиморфный малый богатый цистеином белковый лиганд SCR / SP11 (локус S , богатый цистеином). белок), представляющий детерминант пыльцы S (Chapman and Goring, 2010).Solanaceae, Rosaceae и Plantaginaceae основаны на системе GSI S -РНКазы, названной в честь детерминанта S пестика, кодирующего секретируемую РНКазу, вероятно, действующую как цитотоксин. Пыльца S -детерминанты SLF / SFB кодируют белки F-бокса, известные своей ролью в опосредованной убиквитином деградации белков (Kumar and McClure, 2010). В совместимых реакциях считается, что S -РНКазы быстро разлагаются после поглощения в пыльцевых трубках, что связано с активностью белков F-бокса, кодируемых локусом S .Наконец, у Papaveraceae женский детерминант PrsS S ( Papaver rhoeas stigma S -детерминант) был идентифицирован как небольшой полиморфный белок, секретируемый клетками стигматического сосочка, и мужской детерминант PrpS ( P. rhoeas). пыльца S -детерминант) как трансмембранный белок, расположенный в небольшой пыльцевой трубке, вероятно, регулирующий приток Ca 2+ и гибель клеток пыльцевой трубки посредством активации Ca 2+ -зависимого сигнального каскада (Wheeler et al., 2010).

На удивление мало известно о молекулярных механизмах SI у Poaceae. SI широко распространен в злаках и, как сообщается, встречается по крайней мере в пяти из 13 подсемейств Poaceae. Это очень распространено среди кормовых трав (Connor, 1979; Baumann et al. , 2000; Yang et al. , 2008). За исключением ржи ( Secale cereale ) SI не обнаружен ни у каких основных злаковых культур, включая кукурузу, рис, пшеницу, ячмень и овес, но встречается у их диких родственников.Lundquist (1954) и Hayman (1956) были первыми, кто на основе генетических экспериментов с рожью и голубой канареечкой ( Phalaris caerulescens ) пришли к выводу, что SI у трав является гаметофитным (GSI) и регулируется двумя полиаллельными локусами, S и Z . Последующие исследования с другими видами трав показали, что эта система передается всей семье (Heslop-Harrison, 1982). Как следствие системы с двумя локусами, SI у трав имеет особенности, отличные от систем с одним локусом, которые включают (1) поддержание SI на уровне полиплоидии; (2) различия в пенетрантности совместимости между двумя людьми и (3) между реципрокными скрещиваниями, аналогичными односторонней перекрестной несовместимости (UCI), описанной ниже; и (4) наличие гомозиготности в одном из двух локусов (Yang et al., 2008). Хотя ни один из генных продуктов двух локусов S и Z не был идентифицирован на сегодняшний день, подходы к картированию с высоким разрешением и клонированию на основе карт в сочетании со сравнительной генетикой недавно привели к идентификации ряда потенциальных мужчин и женщин. Гены-кандидаты в SI системы S – Z SI у райграса многолетнего ( Lolium perenne ) (Yang et al. , 2009; Shinozuka et al. , 2010), дикого луковичного ячменя ( Hordeum bulbosum ) (Какеда и др., 2008), ржи (Hackauf, Wehling, 2005) и голубой канареечной травы (Bian et al. , 2004). Интересно, что у ржи гомолог Arabidopsis AtUBP22, убиквитин-специфическая протеаза, специфически экспрессирующаяся в пестиках и ко-сегрегация с локусом Z-, была идентифицирована как кандидатный ген SI (Hackauf and Wehling, 2005). Учитывая, что убиквитинирование и деградация белка играют важную роль во время SSI и GSI у видов эвдикотов, этот ген представляется многообещающим для более детальных исследований.Тем не менее, функциональное подтверждение для всех генов GSI-кандидатов трав все еще не подтверждено экспериментально.

Пыльца травы прорастает очень быстро, и реакции SI некоторых несовместимых генотипов видов, таких как ломкий овес, голубая канареечная трава и рожь, уже задерживаются на поверхности рыльца или рядом с ней, часто в течение 2 минут после прорастания (Heslop-Harrison, 1979; Shivanna ). и др., , 1982). Это явление похоже на SSI у Brassicaceae. Однако остановка роста пыльцевых трубок трав определяется их собственным генотипом, а не материнскими спорофитными тканями пыльника.Это указывает на то, что механизм SI отличается, но может включать сходные молекулярные игроки, такие как полиморфные белковые лиганды, секретируемые пыльцевыми трубками, и стигматические рецептороподобные киназы (RLK) (Wehling et al. , 1994; Yang et al. , 2008). ).

Системы перекрестной несовместимости (КИ) трав

Чаще пыльцевые трубки видов SI, таких как дикий луковичный ячмень, проникают через поверхность рыльца, и отторжение происходит внутри рыльца или даже после попадания в передающий тракт у таких видов, как луговой лисохвост ( Alopecurus pratensis ) (Heslop-Harrison, 1982 ; Шиванна и др., 1982). Эти первичные межвидовые барьеры SI были связаны с GSI, хотя по внешнему виду они перекрываются с первичными барьерами CI, зарегистрированными для кукурузы и других видов. Поздно действующие барьеры КИ в большинстве межродовых скрещиваний между травами не могут образовывать гибридные зиготы, и пыльцевые трубки обычно задерживаются вблизи или внутри передающего тракта (например, Heslop-Harrison, 1982; Lausser et al. , 2010). Большинство исследований КИ позднего действия было проведено на кукурузе и привело к идентификации нескольких генетических локусов, ведущих к КН: например, почти все североамериканские сорта кремневой и зубчатой ​​кукурузы генетически имеют ga1 / ga1 и производят пыльцу, которая является не способны удобрять многие виды попкорна и кукурузы в Центральной Америке, которые составляют Ga1-s / Ga1-s (Nelson, 1952).Ответный крест полностью плодороден. Такая система UCI была впервые описана Демереком (1929) на кукурузе. Система Ga1 на сегодняшний день является наиболее изученной системой: Хаус и Нельсон (1958) были первыми, кто показал, что пыльцевые трубки 32 P-меченные ga1 нормально прорастали и превращались в стигматы гомозиготных Ga1-s растения, но рост постепенно замедлился и в конце концов прекратился. Эти эксперименты были недавно расширены (Lausser et al. , 2010), и было показано, что большинство пыльцевых трубок нацелено на передающий тракт, но поддержки роста пыльцевых трубок не произошло, что привело к остановке прорастания примерно на 4–6 см. сайт.При реципрокном скрещивании рост пыльцы Ga1-s не повлиял на стигматы ga1 / ga1 . Были описаны еще две системы UCI для локусов пересекающего барьера Teosinte1, ( Tcb1, ) и гаметофитного фактора2, ( Ga2 ), которые ограничивают скрещиваемость пыльцы кукурузы ( Zea mays ssp. mays ) с шелками. некоторых однолетних популяций подвида кукурузы teosinte ( Z. mays ssp. mexicana ) (Evans, Kermicle, 2001; Kermicle, Evans, 2010).Взаимные скрещивания дают потомство с высокой фертильностью. Генетические исследования показали, что барьер между пыльцой и пестиком, регулируемый с помощью Tcb1 , является результатом несоответствия, а не активного отторжения, поскольку пестик требует присутствия подходящего аллеля в пыльце (конгруэнтность) для успешного оплодотворения (Kermicle and Evans, 2005). Хотя точный барьер пересечения неизвестен, генетические исследования продемонстрировали, что Tcb1 и Ga1-s являются генетически сцепленными, но разными локусами.Далее было показано, что перекрестное распознавание, по-видимому, происходит между двумя системами и что эффект является зиготическим (Evans and Kermicle, 2001). Ga2-s является другим генетическим локусом, действующим презиготически, и было предложено кодировать главного игрока для защиты семяпочек теозинте от пыльцы кукурузы (Kermicle and Evans, 2010). Взятые вместе, Ga1-s , Ga2-s и Tcb1-s представляют гены-кандидаты видообразования, регулирующие репродуктивную изоляцию семяпочек теозинте от пыльцы кукурузы.Сообщалось, что даже более сложная система UCI, которая контролируется тремя рецессивными локусами, действует на кукурузу (Rashid and Peterson, 1992). Из этих Cif ( самок с перекрестной несовместимостью ) контролирует реакцию UCI у родительской самки, в то время как два других локуса Cim1 и Cim2 ( перекрестная несовместимость самцов ) регулируют реакцию в родительской пыльце. Примечательно, что это скрещивание несовместимо только в том случае, если родительская самка является cif / cif , а родительская пыльца гомозиготно рецессивна для cim1 и cim2 .UCI также наблюдали после обратного скрещивания между дикими ( Oryza rufipogon ) и культурными ( O. sativa ) штаммами риса (Matsubara et al. , 2003). Хотя применялась номенклатура системы UCI кукурузы Cif / Cim , цитологические исследования показали, что UCI у риса был постзиготическим. Рост пыльцевых трубок гамграсса восточного ( T. dactyloides ), близкого родственника кукурузы, который в естественных условиях не скрещивается с кукурузой, показал задержку роста и остановку в коре стигматов и в передающих путях, что напоминает задержку роста системы UCI Ga1 (Lausser et al., 2010). Аналогичные наблюдения были сделаны при скрещивании проса ( Pennisetum glaucum ) и сорго ( Sorghum bicolor ) (Heslop-Harrison, 1982), что подтверждает гипотезу о том, что для поддержки роста необходима связь между пыльцевыми трубками и клетками передающего тракта спорофитов. Было показано, что CI между мягкой пшеницей и диким ячменем контролируется тремя генами Kr , что приводит к поздней остановке роста пыльцевой трубки у основания рыльца (Snape et al., 1980).

В заключение, кукуруза является хорошей моделью для понимания КИ и / или селективного внесения удобрений, а также репродуктивной изоляции трав и цветковых растений в целом. Будет важно выяснить, похожи ли первичный и поздний CI в качестве первых механизмов на GSI у трав и могут ли они включать сходных молекулярных игроков. Сыграл ли описанный выше механизм UCI роль в эволюции и репродуктивной изоляции видов Zea и в какой степени он применим к другим злакам, также еще предстоит исследовать.

РУКОВОДСТВО ПО СПОРОФИТИЧЕСКИМ И ГАМЕТОФИТНЫМ ПЫЛЬЦЕВЫМ ПРОБКАМ

Как описано выше, пыльцевые трубки трав, по-видимому, нацелены на передающий тракт сигнальными молекулами в процессе, который обычно называют хемотаксисом. В отличие от пыльцевых трубок эвдикота, которые должны нацеливаться на одну из многих неоплодотворенных семяпочек, расположенных внутри яичника, завязь травы включает только одну битегмическую семяпочку, и пыльцевые трубки доставляются в полость яичника непосредственно по пути передающего тракта в направлении одиночная яйцеклетка.Отсутствие семяпочки в завязи однояйцевых трав ставит под сомнение необходимость и ряд сигнальных молекул, происходящих из семяпочек, для привлечения и поддержки роста пыльцевых трубок травы.

Направляющая для спорофитных пыльцевых трубок

В отличие от эвдикотов, у которых пыльцевые трубки прямо нацелены в передающий тракт посредством анатомии рыльца, видоспецифические хемотаксические факторы уже постулировались> 35 лет назад как необходимые для трав (Heslop-Harrison et al., 1985). Было высказано предположение, что эти молекулы секретируются клетками передающего тракта, чтобы направлять собственные, но не чужеродные пыльцевые трубки кукурузы и других видов трав. Обнаружение того, что большой процент пыльцевых трубок Tripsacum неправильно нацелен на кору рыльца вместо того, чтобы достигать передающего тракта шелка кукурузы, тогда как в обратных поперечных пыльцевых трубках кукурузы обнаруживается исключительно в передающем тракте Tripsacum (Lausser et al. al. , 2010), подтверждает существование видоспецифичных аттрактантов пыльцевых трубок, секретируемых передающим трактом трав.Аналогичные результаты были получены при опылении стигмат кукурузы пыльцой ржи, что привело к прорастанию и инвазии рыльца, но пыльцевые трубки ржи не смогли проникнуть в передающие пути кукурузы (Heslop-Harrison, 1982). Это указывает на то, что эта конкретная фаза роста пыльцевых трубок представляет собой еще один важный барьер гибридизации трав для совместимых или несовместимых опылений. До сих пор молекулярная идентичность задействованных коммуникационных молекул оставалась неуловимой (Lausser and Dresselhaus, 2010).В лилии были идентифицированы только два пептида, хемоцианин (щелочной белок плантацианина, наиболее часто образующийся в стигме и стиле) и адгезин, богатый цистеином (SCA; растительный белок-переносчик липидов), которые действуют согласованно как хемотропные аттрактанты, направляющие растущие пыльцевые трубки к полому типу и внутрь (Kim et al. , 2003; Park and Lord, 2003). Хотя было показано, что хемоцианин привлекает пыльцевые трубки in vitro (Kim et al., 2003), таким образом, действуя как хемотаксический ориентир, SCA сама по себе не проявляет хемотаксических эффектов. SCA, по-видимому, функционирует как дополнительный белок, ориентирующий на гапотакс сигнал, потому что активность притяжения хемоцианина увеличивается при смешивании с SCA (Park et al. , 2000; Kim et al. , 2003). Единственный ген PLANTACYANIN в Arabidopsis демонстрирует высокое сходство с хемоцианином лилии (86,8% на уровне аминокислот), а сверхэкспрессия вызывала аберрантный рост пыльцевых трубок дикого типа на рыльце примерно в 50% случаев ( Донг и др., 2005). Однако его способность привлекать пыльцевые трубки in vitro еще предстоит продемонстрировать. Некоторые предсказанные хемоцианин-подобные белки существуют в кукурузе (Alexandrov et al. , 2009), и было бы интересно выяснить, играют ли они также роль в управлении пыльцевыми трубками спорофитов или участвуют в других процессах. Было показано, что передающие тканеспецифические гликозилированные белки арабиногалактана (белки передающего тракта), обнаруженные в табачных изделиях, участвуют в управлении пыльцевыми трубками (Cheung et al., 1995; Wu et al. , 1995). Однако до сих пор неясно, контролируют ли эти белки направленный рост пыльцевой трубки или просто поддерживают ее удлинение (Higashiyama and Hamamura, 2008).

В Arabidopsis заключительные фазы направления пыльцевой трубки определяются как выход пыльцевой трубки из передающего тракта и рост на поверхности перегородки, канатика и микропилярной области семяпочки (Johnson and Preuss, 2002). Эти фазы зависят от наличия функциональной семяпочки и включают как спорофитные, так и гаметофитные сигналы притяжения.ГАМК (γ-аминомасляная кислота) была предложена в качестве кандидата на роль спорофитного ориентира, поскольку она образует градиент в пестике с самой высокой концентрацией во внутренних покровах семяпочки Arabidopsis (Palanivelu et al. , 2003). ). Пыльцевые трубки были более чувствительны к более высоким концентрациям ГАМК, и после самоопыления у пыльцы взаимодействие пестик2 ( pop2 ) мутант Arabidopsis нарушалось руководство. Ген POP2 кодирует трансаминазу, которая расщепляет ГАМК (Palanivelu et al., 2003). Однако до сих пор не была продемонстрирована роль ГАМК, согласующаяся с этими наблюдениями, и не было показано направление пыльцевых трубок в пестике с низким уровнем ГАМК.

В травах в отсутствие женского гаметофита не наблюдалось явного отклонения в поведении роста пыльцевых трубок. Поскольку семенной канатик отсутствует у кукурузы, было высказано предположение, что рост пыльцевой трубки после выхода передающего тракта в определенную область микропиле находится исключительно под контролем спорофитов (Lausser et al., 2010). Кроме того, из-за анатомической архитектуры поверхности семяпочек травы, т. Е. Ориентации покровов и нуцеллярных клеток по направлению к нуцеллярному конусу микропиле, направление роста пыльцевой трубки в этой фазе может зависеть от механических сигналов, поскольку нет доказательств хемотаксиса. на этом этапе. Следовательно, представляется вероятным, что хемотаксические факторы дальнего действия, полученные из женских гаметофитов, либо не существуют, либо играют второстепенную роль в кукурузе и, возможно, других злаках.

Направляющая для гаметофитных пыльцевых трубок

Последний этап пути пыльцевой трубки, а именно направление микропиларной пыльцевой трубки и последующие события, включая высвобождение сперматозоидов, контролируются женским гаметофитом.Эта фаза включает в себя многочисленные межгаметофитные коммуникативные события (обзоры см. Dresselhaus, 2006; Dresselhaus and Márton, 2009). У мутантов женского гаметофита Arabidopsis с менее серьезными или поздними дефектами развития пыльцевые трубки росли вдоль семенного канатика, но не попадали в микропиле (Shimizu and Okada, 2000). Недавно у мутантов кукурузы, лишенных зародышевых мешочков, пыльцевые трубки были обнаружены в непосредственной близости от нуцеллярного конуса микропиле, но вместо того, чтобы проникать внутрь, они продолжали рост в случайных направлениях (Lausser et al., 2010). Эти результаты, в дополнение к результатам, полученным с помощью системы in vitro Torenia (Higashiyama et al. , 1998), предполагают, что ведение пыльцевых трубок, контролируемое женскими гаметофитами, у эвдикотов регулируется двухэтапным процессом, включающим управление фуникулером ( направление от поверхности плаценты к семенному канатику) и направление микропилар (направление от входа микропиле к женскому гаметофиту) (Shimizu and Okada, 2000; Higashiyama et al. , 2003; Higashiyama and Hamamura, 2008).У злаков семенной канатик отсутствует. Следовательно, пыльцевые трубки просто необходимо направить к микропиле и далее к устройству для яиц. Как следствие, притяжение гаметофитных пыльцевых трубок у Poaceae вовлекает только последний шаг направления микропиляр (Lausser and Dresselhaus, 2010). Кроме того, у Arabidopsis и Torenia пыльцевые трубки легко достигают микропилярной области женского гаметофита, состоящего из яйцеклетки и двух синергид, или голого зародышевого мешка, который выступает через микропиларовое отверстие покровов, соответственно. Напротив, у Poaceae женский гаметофит дополнительно встроен в несколько слоев стопкообразных клеток нуцеллуса, что представляет собой дополнительное препятствие перед тем, как пыльцевые трубки могут наконец войти в зародышевый мешок и выполнить двойное оплодотворение (Diboll and Larson, 1966; Márton et al. др. , 2005). Впоследствии одна пыльцевая трубка сначала нацелена на нитевидный аппарат, утолщенный участок материала вторичной клеточной стенки, образованный инвагинациями плазматической мембраны обеих синергидных клеток, а затем со взрывом высвобождает свое содержимое в рецептивную синергидную клетку (Higashiyama et al., 2000; Пунвани и Дрюс, 2008 г .; Dresselhaus and Márton, 2009).

Уже 50 лет назад было высказано предположение, что у лилий хемотропные факторы, секретируемые микропиле, ответственны за заключительную стадию направления пыльцевых трубок (Rosen, 1961; Welk et al. , 1965). Первоначально в качестве источника таких факторов обсуждались нуцеллус или соседние клетки покровов. Позже сам зародышевый мешок широко рассматривался как источник аттрактантов, и в 1964 году ван дер Плюйм предположил, что синергидные клетки, вероятно, секретируют аттрактанты (van der Pluijm, 1964).Эта гипотеза позже была подтверждена генетическими исследованиями, исследованиями клеточной абляции и in vitro с использованием вырезанных A. thaliana , T. fournieri и семяпочек кукурузы, соответственно, что показало, что управление микропилярной пыльцой или ближней пыльцой трубкой регулируется. с помощью видоспецифичных сигналов хемотаксиса, секретируемых синергическими клетками женского гаметофита (Higashiyama et al. , 2001, 2006; Palanivelu and Preuss, 2006). Максимальное расстояние притяжения in vitro находится в диапазоне примерно 200 мкм на T.fournieri (Higashiyama and Hamamura, 2008) и 100–150 мкм в Arabidopsis (Kasahara et al. , 2005; Palanivelu and Preuss, 2006; Stewman et al. , 2010), тогда как расстояние около 100 µm наблюдалась в кукурузе (Márton et al. , 2005; Márton and Dresselhaus, 2010). Эксперименты по удалению клеток с помощью лазера с использованием яйцеклеток Torenia показали, что у этого вида синергидные клетки необходимы и достаточны для привлечения пыльцевых трубок, и что ни яйцеклетка, ни центральная клетка, по-видимому, не участвуют в этом процессе и не способны производить достаточное количество энергии. количества направляющих молекул.Однако у кукурузы яйцеклетка, по-видимому, вносит вклад в производство сигнала притяжения в дополнение к синергическим клеткам (Márton et al. , 2005). У Arabidopsis даже центральная клетка, как предполагается, играет критическую роль в направлении пыльцевых трубок (Chen et al. , 2007).

До сих пор только ZmEA1 в кукурузе (Márton et al. , 2005; Dresselhaus and Márton, 2009) и LURE1, а также LURE2 в Torenia (Okuda et al., 2009) были идентифицированы как сигнальные молекулы, отвечающие требованиям аттрактантов пыльцевых трубок, происходящих из женских гаметофитов. ZmEA1 ( Zea mays Egg Apparatus 1) специфически экспрессируется в яичных и синергидных клетках и кодирует полиморфный белок-предшественник (94 аминокислоты), который, как было показано, секретируется из яичного аппарата в направлении клеточных стенок микропиларно-нуцеллярных клеток. . У растений с нокдауном ZmEA1 пыльцевые трубки доходили до микропиларового конуса на расстояние примерно 100 мкм, но не проникали в межклеточное пространство клеток микропилара нуцеллуса, что указывает на роль ZmEA1 в наведении гаметофитных пыльцевых трубок на короткие расстояния (Márton et al., 2005). Этот фенотип идентичен фенотипу, описанному выше для семяпочек кукурузы, лишенного женских гаметофитов (Lausser et al. , 2010), что указывает на то, что ZmEA1 может представлять собой единственный аттрактант пыльцевых трубок кукурузы. Было показано, что олигопептид из 49 аминокислот, соответствующий предсказанному зрелому N-концевому расщепленному белку ZmEA1, привлекает трубки пыльцы кукурузы непосредственно в низкой концентрации ( < 10 мкм) in vitro (Dresselhaus and Márton, 2009; Márton и Dresselhaus, 2010).Поиск с помощью BLASTP выявил присутствие нескольких генов, связанных с ZmEA1 , кодирующих небольшие белки как у однодольных, так и у видов эвдикотов, которые разделяют высококонсервативный С-концевой домен, EA1-бокс (Márton et al. , 2005; рис. 3) . Все проанализированные травы содержат несколько консервативных EA1-подобных белков (EAL), состоящих из P-, EA1- и A-бокса (рис. 3). На основании белковой последовательности невозможно предсказать ортолог ZmEA1 у других видов трав. Однако белки EAL травы демонстрируют совершенно иную общую структуру белка по сравнению с белками EAL Arabidopsis (M.Л. Мартон, неопубликован. res.), которые были неправильно классифицированы (Gray-Mitsumune and Matton, 2006). Мы предлагаем использовать термин EAC (содержащий EA1-бокс) для белков как в двудольных, так и в однодольных, которые содержат EA1-бокс, но в остальном содержат другую архитектуру белка. Согласно анализу in silico , предполагается, что все белки EAL либо секретируются, либо содержат трансмембранные мотивы. Прогнозы локализуют их на поверхности клетки или на внутренней клеточной мембране. Теперь задача будущих исследований — определить, все ли белки EAL участвуют в управлении пыльцевыми трубками или в других сигнальных процессах во время развития растений, и можно ли использовать белки EAL для увеличения скорости межвидового оплодотворения трав.

Рис. 3.

Выравнивание белков EAL (ZmEA1-подобных), уникальных для видов трав. Поиски белка BLAST проводили в отношении доступных полных геномов Zea mays (Zm, сорт B73), Oryza sativa (Os), Brachipodium distachyon (BRADI) и Sorghum bicolor (Sb). Были идентифицированы различные белки EAL, гены которых присутствуют исключительно в геномах трав. Белки разделяют высококонсервативный C-концевой домен с тремя отдельными блоками, которые различаются как P-, EA1- и A-бокс, соответственно.Идентичные аминокислоты, в основном в С-концевой половине белков, показаны белыми буквами. Было предсказано, что белки EAL обладают предполагаемыми трансмембранными доменами или содержат предполагаемые сигнальные пептиды на N-конце белков. Предполагаемые сайты расщепления (отмечены красной стрелкой) расположены между P- и EA1-боксом. Выравнивание белков EAL выполняли с помощью программы Seaview4 (Gouy et al. , 2010) с программным обеспечением MUSCLE v3.8.31 (www.drive5.com/muscle) и вручную редактировали с помощью программы GeneDoc v2.6.002 (www.psc.edu/biomed/genedoc).

Рис. 3.

Выравнивание белков EAL (ZmEA1-подобных), уникальных для видов трав. Поиски белка BLAST проводили в отношении доступных полных геномов Zea mays (Zm, сорт B73), Oryza sativa (Os), Brachipodium distachyon (BRADI) и Sorghum bicolor (Sb). Были идентифицированы различные белки EAL, гены которых присутствуют исключительно в геномах трав. Белки разделяют высококонсервативный C-концевой домен с тремя отдельными блоками, которые различаются как P-, EA1- и A-бокс, соответственно.Идентичные аминокислоты, в основном в С-концевой половине белков, показаны белыми буквами. Было предсказано, что белки EAL обладают предполагаемыми трансмембранными доменами или содержат предполагаемые сигнальные пептиды на N-конце белков. Предполагаемые сайты расщепления (отмечены красной стрелкой) расположены между P- и EA1-боксом. Выравнивание белков EAL выполняли с помощью программы Seaview4 (Gouy et al. , 2010) с программным обеспечением MUSCLE v3.8.31 (www.drive5.com/muscle) и вручную редактировали с помощью программы GeneDoc v2.6.002 (www.psc.edu/biomed/genedoc).

ДИНАМИКА СПЕРМЫ ВО ВРЕМЯ РАЗВИТИЯ И ПОСТАВКИ ПЫЛЬЦЕВЫХ ТРУБ

С помощью новых клеточных биологических инструментов, включая линии маркеров, специфичных для мужской зародышевой линии (флуоресцентные белки, экспрессируемые в генеративных клетках пыльцы и обоих сперматозоидах), теперь можно визуализировать поведение сперматозоидов во время роста, доставки и двойного оплодотворения пыльцевой трубки in vivo и изучены на молекулярном и биохимическом уровне. Без описанных ниже маркерных линий точное описание процесса оплодотворения было невозможно и могло быть выполнено только недавно (Berger et al., 2008 г .; AW et al. , 2010). Большое количество генов, экспрессируемых в мужской зародышевой линии, теперь известно в Arabidopsis , табаке и лилии, и их использовали для визуализации и изучения сперматозоидов в этих модельных растениях и для создания, например, линий, продуцирующих одиночные сперматозоиды. ячеек для исследования вопросов, которые до сих пор не могли быть решены экспериментально, например наличие преимущественного оплодотворения (Франк и Джонсон, 2009; Ingouff et al. , 2009; Borg and Twell, 2010; Oh et al., 2010 а ). Другим примером таких новых инструментов является промотор, специфичный для микроспор, который был использован для экспрессии слитого белка зеленый флуоресцентный белок (GFP) и альфа-тубулина (GFP-TUA6) для визуализации всех основных массивов микротрубочек мужской зародышевой линии в табаке. Эти линии также можно использовать для массового выделения генеративных и сперматозоидов с помощью сортировки клеток с активацией флуоресценции (FACS) (Borges et al. , 2008; Oh et al. , 2010 b ).

Движение сперматозоидов во время роста пыльцевой трубки

Подобные инструменты отсутствуют для трав.Только недавно у кукурузы был обнаружен специфический для мужской зародышевой линии маркер, позволяющий изучать поведение сперматозоидов во время прорастания пыльцы и роста трубок, а также массовую изоляцию с использованием FACS для молекулярных и биохимических исследований (Kliwer and Dresselhaus, 2010). Подобно подходу, принятому в Arabidopsis , был идентифицирован ген α-тубулина , экспрессия которого во время микрогаметогенеза (развитие пыльцы) и рост пыльцевых трубок ограничены мужской зародышевой линией. Эта линия позволяет визуализировать клетки зародышевой линии и использовалась для визуализации и измерения богатых микротрубочками цитоплазматических удлинений в виде хвостов на обоих полюсах сперматозоидов и положения их ядер во время роста пыльцевой трубки in vivo (рис. 4). Более того, становятся возможными исследования доставки спермы и двойного оплодотворения in vivo , и такие вопросы, как возникновение предпочтительного оплодотворения, также могут быть решены у видов трав, если, например, промотор мужской зародышевой линии α-тубулин гены, управляющие фото-переключаемым вариантом GFP, используются для маркировки либо ведущей, либо замыкающей сперматозоиды.

Рис. 4.

Динамика сперматозоидов во время роста пыльцевой трубки in vitro .Пыльцу маркерной линии кукурузы, экспрессирующей слитый белок α-тубулин-YFP, специфичный для мужской зародышевой линии, проращивали in vitro на твердой среде, и поведение сперматозоидов отслеживали во время роста пыльцевой трубки в течение почти 15 минут (880 с), как указано. Обратите внимание, что одна из двух сперматозоидов была помечена красным цветом ложным цветом, чтобы визуализировать последовательное положение обеих сперматозоидов. Стрелки указывают на расширение примерных ядер сперматозоидов, а стрелка на первом изображении указывает в направлении роста кончика пыльцевой трубки.Шкала шкалы = 50 мкм.

Рис. 4.

Динамика сперматозоидов во время роста пыльцевой трубки in vitro . Пыльцу маркерной линии кукурузы, экспрессирующей слитый белок α-тубулин-YFP, специфичный для мужской зародышевой линии, проращивали in vitro на твердой среде, и поведение сперматозоидов отслеживали во время роста пыльцевой трубки в течение почти 15 минут (880 с), как указано. Обратите внимание, что одна из двух сперматозоидов была помечена красным цветом ложным цветом, чтобы визуализировать последовательное положение обеих сперматозоидов.Стрелки указывают на расширение примерных ядер сперматозоидов, а стрелка на первом изображении указывает в направлении роста кончика пыльцевой трубки. Шкала шкалы = 50 мкм.

У эвдикотов, сперматозоиды перемещаются как мужская половая единица (MGU) (Dumas et al. , 1985). Сходным образом ведущая сперматозоид, по-видимому, изначально также ассоциирована с клеткой вегетативной трубки во время прорастания пыльцы кукурузы (Kliwer and Dresselhaus, 2010). Движение сперматозоидов в кукурузе и, возможно, в других быстрорастущих пыльцевых трубках травы очень динамично.Сперматозоиды могут дважды менять положение относительно друг друга в течение <15 мин (рис. 4), а скорость движения (мы измерили в среднем 650 мкм с -1 ) существенно превышает скорость роста пыльцевых трубок более чем в пять раз на дюймов. vitro (Кливер и Дрессельхаус, 2010). Во время роста пыльцевой трубки ядра сперматозоидов кукурузы кажутся разделенными на расстояние до 150 мкм друг от друга, и, таким образом, был сделан вывод, что сперматозоиды травы не связаны (Heslop-Harrison et al. , 1985). Напротив, в Arabidopsis , например, обычно вегетативное ядро ​​берет на себя ведущую роль, за ней следуют ведущая и замыкающая сперматозоиды, не меняя своего положения (Ge et al., 2011). Недавние данные показывают, что сперматозоиды также всегда связаны во время роста пыльцевой трубки кукурузы, и α-тубулин, по-видимому, участвует в связи или ее стабилизации (Kliwer and Dresselhaus, 2010). Анализ дополнительных линий клеточных маркеров, которые теперь доступны через базу данных CELL Genomics кукурузы (Mohanty et al. , 2009), некоторые из которых могут экспрессироваться в клетках зародышевой линии и клетках вегетативной трубки, предоставит дополнительные инструменты для клеточного анализа. и функциональные исследования динамики и поведения сперматозоидов.

Восприятие пыльцевой трубкой и выделение спермы

На заключительной стадии роста пыльцевой трубки между мужским (пыльцевой трубкой) и женским гаметофитом для успешной доставки спермы требуется обширная коммуникация (Dresselhaus, 2006; Punwani and Drews, 2008; Dresselhaus and Márton, 2009). Когда сперматозоиды достигают зародышевого мешка, рост пыльцевой трубки прекращается; он лопается и высвобождает обе сперматозоиды в восприимчивую синергидную клетку. Этот процесс в совокупности называется восприятием пыльцевых трубок (Weterings and Russell, 2004).До сих пор почти все наши знания о молекулярных игроках, участвующих в доставке спермы, были получены в результате исследований с использованием Arabidopsis в качестве модели. Различные RLK и гликозилфосфатидилинозитол (GPI) якорь-содержащие белки, такие как LORELEI (LRE) (Capron et al. , 2008; Tsukamoto et al. , 2010), которые локализуются на поверхности синергидных клеток, регулирующих выделение сперматозоидов, были обнаружены. Передача сигналов RLK FERONIA / SIRENE (FER / SIR) необходима для остановки роста пыльцевых трубок, регулируемых женскими гаметофитами, и приема через синергидную клетку (Escobar-Restrepo et al., 2007), в то время как активность экспрессируемого пыльцой FER гомологичного белка ANXUR1 и ANXUR2 (ANX1 и ANX2) обсуждается как контролирующая время и разрыв выделения пыльцевой трубки на мужской стороне (Boisson-Dernier et al. , 2009; Miyazaki и др. , 2009). В исследовании Arabidopsis было также показано, что дегенерация рецептивных синергических клеток начинается после того, как пыльцевая трубка достигает женского гаметофита, но до выхода пыльцевой трубки (Sandaklie-Nikolova et al., 2007; Пунвани и Дрюс, 2008 г.). Мутанты FER , LRE и AMC (воздержание по взаимному согласию ; Boisson-Dernier et al. , 2008) не вызывают синергетической дегенерации клеток и отталкивания сверхновых пыльцевых трубок, вместо этого демонстрируя чрезмерный рост пыльцы. трубочки внутри женского гаметофита. Гомологи RLK, такие как FER, также экспрессируются в яичном аппарате кукурузы (N. G. Krohn и T. Dresselhaus, неопубликованные данные), но функциональные исследования на сегодняшний день отсутствуют.

Большой шаг к пониманию разрыва пыльцевой трубки был недавно достигнут благодаря открытию того, что яйцеклеточный аппарат секретирует полиморфный дефенсин-подобный белок (DEFL) ZmES4, вызывая разрыв пыльцевой трубки у кукурузы посредством модуляции активности внутренней экспрессии пыльцевой трубки. выпрямление калиевого канала KZM1 видоспецифичным образом (Amien et al. , 2010). После применения ZmES4 in vitro было показано, что KZM1 открывается при физиологических потенциалах мембраны и закрывается после промывки.Таким образом, было высказано предположение, что везикулы, содержащие ZmES4, высвобождаются из синергидных клеток при передаче сигналов мужского и женского гаметофита, чтобы действовать на кончики пыльцевых трубок, которые прибыли. Последующее взаимодействие между ZmES4 и KZM1 приводит к открытию канала и притоку K + с последующим поглощением воды, которое, вероятно, завершается разрывом осмотической пыльцевой трубки. Приводит ли наблюдаемая деполяризация мембранного потенциала пыльцевой трубки к активации неизвестных сигнальных каскадов и действует ли ZmES4 также на другие мембранные переносчики, например.грамм. Ca 2+ каналов, еще предстоит показать. До недавнего времени Ca 2+ , а не K + , считался основным ионом, регулирующим рост и восприятие пыльцевых трубок. Уже 50 лет назад было показано, что Ca 2+ играет ключевую роль в прорастании и росте пыльцевых трубок (Brewbaker and Kwak, 1963; Dumas and Gaude, 2006; Ge et al. , 2009). In vitro и in vivo Методы визуализации табака, лилии и Arabidopsis дополнительно продемонстрировали, что растущие пыльцевые трубки демонстрируют сфокусированный на кончике градиент Ca 2+ и колебания цитозольного Ca 2+ , хотя колебания кажутся менее обычный in vivo (e.грамм. Ивано и др. , 2009 г .; Michard et al. , 2009 г.). В исследовании Arabidopsis было показано, что плазматическая мембрана пыльцевой трубки Ca 2+ насос ACA9 необходима для роста пыльцевой трубки и выделения сперматозоидов (Schiott et al. , 2004). Остается показать, играют ли Ca 2+ , K + или оба эти значения в высвобождении сперматозоидов в злаках.

Таким образом, в настоящее время появляются первые инструменты для исследования восприятия пыльцевых трубок у трав с использованием кукурузы в качестве модели.Малые полиморфные богатые цистеином белки (CRP) подкласса DEFL играют ключевую роль в разрыве пыльцевой трубки (Amien et al. , 2010). CRP подкласса DEFL также секретируются из яичного аппарата Arabidopsis (Punwani et al. , 2008), что указывает на то, что молекулярные механизмы, регулирующие восприятие пыльцевой трубки, могут быть сохранены у покрытосеменных.

ВЫВОДЫ

С акцентом на кукурузу мы обсудили различные презиготические барьеры гибридизации трав.Они считаются основными механизмами контроля гибридизации в природе (Arnold and Hodges, 1995; Widmer et al. , 2009) и, таким образом, способствуют изоляции и видообразованию видов (Rieseberg and Willis, 2007). Кукуруза особенно подходит для более подробного изучения этих процессов, поскольку КИ является одним из наиболее эффективных барьеров изоляции для ограничения потока генов между популяциями, и, в частности, КИ представляет собой первый шаг к видообразованию. UCI встречается в естественных условиях между кукурузой ( Z. mays ssp. mays ) и его подвид teosinte ( Z. mays ssp. mexicana или ssp. parviglumis ), а также среди инбредных линий кукурузы, что облегчает поиск генов видообразования у этого вида. Будет интересно узнать, похожи ли механизмы CI и UCI на SI в модельных семействах растений эвдикота, таких как Brassicaceae, Papaveraceae или Solanaceae, где были обнаружены ключевые молекулярные игроки и раскрыты основные принципы различных механизмов опыления во время исследования. последние 15 лет.

Поэтому мы предлагаем использовать кукурузу в качестве модели для наиболее экономически важного семейства растений, Poaceae, не только из-за ее генетически хорошо описанных локусов UCI, но также потому, что кукуруза имеет преимущества перед другими модельными растениями, такими как рис и Brachypodium . Кукуруза производит самые крупные пыльцевые зерна, которые легко доступны в огромных количествах, что делает ее отличной моделью для изучения развития пыльцы, а также роста трубок внутри спорофитного рыльца и тканей яичника на клеточном, молекулярном и биохимическом уровне.Наконец-то доступен эталонный геном инбредной линии B73 (Schnable et al. , 2009), и его можно рассматривать как веху в исследованиях кукурузы. Вскоре будут доступны многие дополнительные геномы других инбредных линий (Belo et al. , 2010), что позволит изучить эволюцию полиморфизмов репродуктивных генов у этого вида. Более того, по сравнению с большинством видов трав, методы переноса генов, опосредованные Agrobacterium , в кукурузе за прошедшие годы существенно улучшились (Ishida et al., 2007) и являются обычным делом для многих биотехнологических компаний. Кроме того, трансформация кукурузы предлагается в качестве услуги для академических кругов (например, www.agron.iastate.edu/ptf или plantci.missouri.edu/muptcf). В настоящее время доступно множество линий клеточных маркеров (maize.jcvi.org/cellgenomics) для изучения клеточных процессов, включая развитие пыльцы, механизмы опыления и оплодотворения. Основной проблемой кукурузы и других трав является отсутствие сопоставимых баз данных по вставке генов, доступных для модельных видов эвдикота, таких как Arabidopsis .Текущие усилия в сообществе кукурузы направлены на создание библиотеки мутагенеза транспозонов с целью целевого отбора нокаутов генов (mtm.cshl.edu), которая станет очень ценным дополнительным инструментом для функционального анализа генов-кандидатов репродукции в этом важном растении. разновидность. Новые методы глубокого секвенирования значительно ускорят идентификацию вставок транспозонов (Williams-Carrier et al. , 2010). Подобные инструменты недоступны почти для всех других видов трав, что делает кукурузу идеальной моделью Poaceae для изучения КИ и изоляции видов, включая исследования роста пыльцевых трубок и руководства, а также доставки спермы.

БЛАГОДАРНОСТИ

Мы благодарим Ульриха Хаммса за критические комментарии к рукописи и Ирину Кливер за мониторинг динамики сперматозоидов. Работа поддержана грантами University Bavaria e.V. к A.L. и Немецкому исследовательскому фонду (номер гранта DFG MA 3976 / 1-2) к M.L.M.

ЦИТИРОВАННАЯ ЛИТЕРАТУРА

, , , и другие.

Информация о генах кукурузы, полученных в результате крупномасштабного секвенирования кДНК

,

Plant Molecular Biology

,

2009

, vol.

69

(стр.

179

194

),,, и др.

Дефенсин-подобный ZmES4 опосредует разрыв пыльцевой трубки кукурузы через открытие калиевого канала KZM1

,

PLoS Biology

,

2010

, vol.

8

стр.

e1000388

,.

Подходят ли естественные гибриды по отношению к своим родителям или непригодны?

,

Тенденции в экологии и эволюции

,

1995

, vol.

10

(стр.

67

71

),,,,.

Вступления сперматозоидов достаточно для запуска деления центральной клетки, но отцовский геном необходим для развития эндосперма у Arabidopsis

,

Development

,

2010

, vol.

137

(стр.

2683

2690

),,,.

Самонесовместимость трав

,

Анналы ботаники

,

2000

, т.

85

(стр.

203

209

),. ,.

Мужской гаметофит кукурузы

,

Справочник по кукурузе — Том I: его биология

,

2009

Нью-Йорк

Springer

(стр.

57

77

),,,,,.

Структурные вариации аллельного генома кукурузы, обнаруженные методом сравнительной гибридизации генома

,

Теоретическая и прикладная генетика

,

2010

, vol.

120

(стр.

355

367

),,,.

Двойное оплодотворение — поймано в действии

,

Тенденции в растениеводстве

,

2008

, vol.

13

(стр.

437

443

),,, и др.

Картирование с высоким разрешением локусов S и Z Phalaris coerulescens

,

Геном

,

2004

, vol.

47

(стр.

918

930

),,,,.

Воздержание от мутации потери функции пероксина по взаимному согласию нарушает распознавание мужских и женских гаметофитов

,

Current Biology

,

2008

, vol.

18

(стр.

63

68

),,, и др.

Нарушение экспрессируемых пыльцой гомологов FERONIA ANXUR1 и ANXUR2 вызывает выброс пыльцевых трубок

,

Development

,

2009

, vol.

136

(стр.

3279

3288

),.

Жизнь после мейоза: формирование паттерна мужского гаметофита покрытосеменных

,

Biochemical Society Transactions

,

2010

, vol.

38

(стр.

577

582

),,, и др.

Сравнительная транскриптомика сперматозоидов арабидопсиса

,

Физиология растений

,

2008

, т.

148

(стр.

1168

1181

),.

Существенная роль ионов кальция в прорастании пыльцы и росте пыльцевых трубок

,

Американский журнал ботаники

,

1963

, vol.

50

(стр.

859

865

),, и др.

Материнский контроль доставки мужской гамет у Arabidopsis включает предполагаемый GPI-заякоренный белок, кодируемый геном LORELEI

,

The Plant Cell

,

2008

, vol.

20

(стр.

3038

3049

),.

Взаимодействия пыльца-пестик, регулирующие успешное оплодотворение Brassicaceae

,

Journal of Experimental Botany

,

2010

, vol.

61

(стр.

1987

1999

),,, и др.

Центральная клетка играет важную роль в направлении пыльцевых трубок у Arabidopsis

,

The Plant Cell

,

2007

, vol.

19

(стр.

3563

3577

),,.

Тканевый гликопротеин, передающий цветы, привлекает пыльцевые трубки и стимулирует их рост

,

Cell

,

1995

, vol.

82

(стр.

383

393

).

Системы разведения трав — обзор

,

New Zealand Journal of Botany

,

1979

, vol.

17

(стр.

547

574

).

Перекрестная стерильность кукурузы

,

Zeitschrift für Induktive- und Abstammungslehre

,

1929

, vol.

50

(стр.

281

291

),.

Электронно-микроскопическое исследование зрелого мегагаметофита Zea mays

,

Американский журнал ботаники

,

1966

, vol.

53

(стр.

391

402

),,.

Плантацианин играет роль в воспроизводстве Arabidopsis

,

Plant Physiology

,

2005

, vol.

138

(стр.

778

789

).

Межклеточная коммуникация при двойном оплодотворении

,

Current Opinion in Plant Biology

,

2006

, vol.

9

(стр.

41

47

),.

Направление и разрыв пыльцевых трубок из микропилара: адаптировано из защитных механизмов?

,

Current Opinion in Plant Biology

,

2009

, vol.

12

(стр.

773

780

),.

Удобрение растений: играет ли кальций ключевой фактор?

,

Семинары по клеточной биологии и биологии развития

,

2006

, vol.

17

(стр.

244

253

),,.

Пространственная ассоциация сперматозоидов и вегетативного ядра в пыльцевом зерне Brassica

,

Protoplasma

,

1985

, vol.

124

(стр.

168

174

),, и др.

Киназа, подобная рецептору FERONIA, опосредует взаимодействия между мужчинами и женщинами во время приема пыльцевых трубок

,

Science

,

2007

, vol.

317

(стр.

656

660

),.

Теозинте, пересекающий барьер 1, локус, управляющий гибридизацией теозинте с кукурузой

,

Теоретическая и прикладная генетика

,

2001

, т.

103

(стр.

259

265

),.

Экспрессия субъединицы дифтерийного токсина А из промотора HAP2 (GCS1) блокирует созревание сперматозоидов и продуцирует отдельные спермоподобные клетки, способные к оплодотворению

,

Plant Physiology

,

2009

, vol.

151

(стр.

1390

1400

),,,.

Распределение кальция в рыльце и стиле табака во время прорастания пыльцы и удлинения трубки

,

Половое размножение растений

,

2009

, vol.

22

(стр.

87

96

),,, и др.

Миграция сперматозоидов во время удлинения пыльцевой трубки у Arabidopsis thaliana : поведение во время транспортировки, созревания и при диссоциации ассоциаций мужских зародышевых единиц

,

Planta

,

2011

, vol.

233

(стр.

325

332

),,.

SeaView версия 4: мультиплатформенный графический интерфейс пользователя для выравнивания последовательностей и построения филогенетического дерева

,

Molecular Biology and Evolution

,

2010

, vol.

27

(стр.

221

224

),.

Яичный аппарат 1 Ген кукурузы является членом большого семейства генов, встречающихся как у однодольных, так и у двудольных растений

,

Planta

,

2006

, vol.

223

(стр.

618

625

),.

Приближение к локусу самонесовместимости Z у ржи ( Secale cereale L.) с помощью сравнительной генетики

,

Теоретическая и прикладная генетика

,

2005

, vol.

110

(стр.

832

845

).

Генетический контроль самонесовместимости Phalaris coerulescens Desf (Poaceae)

,

Австралийский журнал биологических наук

,

1956

, vol.

9

(стр.

321

331

).

Взаимодействие пыльцы и рыльца злаков: краткий обзор

,

New Zealand Journal of Botany

,

1979

, vol.

17

(стр.

537

546

).

Взаимодействие пыльцы и рыльца и перекрестная несовместимость злаков

,

Science

,

1982

, vol.

215

(стр.

1358

1364

),.

Взаимодействие пыльцы и рыльца злаков.2. Проникновение в пыльцевые трубки и реакция стигмы в Secale

,

Acta Botanica Neerlandica

,

1981

, vol.

30

(стр.

289

307

),.

Взаимодействие пыльцы и рыльца злаков. 3. Особенности ответа самонесовместимости

,

Acta Botanica Neerlandica

,

1982

, vol.

31

(стр.

307

319

),,.

Взаимодействие пыльцы и рыльца злаков.7. Направление пыльцевых трубок и регулировка количества трубок в Zea mays L

,

Acta Botanica Neerlandica

,

1985

, vol.

34

(стр.

193

211

),,.

Взаимодействие пыльцы и рыльца злаков. 6. Рыльце (шелк) Zea mays L. как хозяина пыльцы Sorghum bicolor (L.) Moench и Pennisetum americanum (L.) Leeke

,

Acta Botanica Neerlandica

,

1984

, vol. .

33

(стр.

205

227

),.

Направляющая для гаметофитных пыльцевых трубок

,

Половое размножение растений

,

2008

, vol.

21

(стр.

17

26

),,,.

Руководство in vitro пыльцевой трубки к голому зародышевому мешку Torenia fournieri

,

The Plant Cell

,

1998

, vol.

10

(стр.

2019

2032

),,,.

Взрывной выброс содержимого пыльцевых трубок в Torenia fournieri

,

Plant Physiology

,

2000

, vol.

122

(стр.

11

14

),,, и др.

Привлечение пыльцевых трубок синергидной клеткой

,

Science

,

2001

, vol.

293

(стр.

1480

1483

),,.

Руководство по пыльцевым трубкам: маяки от женского гаметофита

,

Current Opinion in Plant Biology

,

2003

, vol.

6

(стр.

36

41

),,, и др.

Видовая предпочтительность аттрактанта пыльцевой трубки, полученного из синергидной клетки Torenia fournieri

,

Plant Physiology

,

2006

, vol.

142

(стр.

481

91

),.

Трассирующее исследование роста пыльцевых трубок у перекрестно стерильной кукурузы

,

Journal of Heredity

,

1958

, vol.

49

(стр.

18

21

),,,,,.

Две мужские гаметы имеют одинаковую способность оплодотворять яйцеклетку у Arabidopsis thaliana

,

Current Biology

,

2009

, vol.

19

(стр.

R19

R20

),,.

Трансформация кукурузы, опосредованная Agrobacterium

,

Nature Protocols

,

2007

, vol.

2

(стр.

1614

1621

),,, и др.

Точная настройка цитоплазматической концентрации Ca 2+ необходима для роста пыльцевых трубок

,

Физиология растений

,

2009

, vol.

150

(стр.

1322

1334

),.

Прокладывание курса: множественные сигналы направляют пыльцевые трубки к их целям

,

Developmental Cell

,

2002

, vol.

2

(стр.

273

281

),,, и др.

Молекулярная и генетическая характеристика локуса S в Hordeum bulbosum L., дикорастущем самонесовместимом виде, родственном культурному ячменю

,

Molecular Genetics and Genomics

,

2008

, vol.

280

(стр.

509

519

),,,,.

MYB98 необходим для направления пыльцевых трубок и дифференцировки синергидных клеток у Arabidopsis

,

The Plant Cell

,

2005

, vol.

17

(стр.

2981

2992

),.

Zea mays Ген сексуальной совместимости ga2 : встречающиеся в природе аллели, их распределение и роль в репродуктивной изоляции

,

Journal of Heredity

,

2010

, vol.

101

(стр.

737

749

),.

Пыльца-пестик, препятствующий скрещиванию кукурузы и теозинте, является результатом несоответствия, а не активного отторжения

,

Половое размножение растений

,

2005

, vol.

18

(стр.

187

194

). ,

Строение и размножение кукурузы. 50-летие издания

,

1999

Колд-Спринг-Харбор, Нью-Йорк

Лабораторный пресс Колд-Спринг-Харбор

,,,,,.

Хемоцианин, небольшой основной белок рыльца лилии, вызывает хемотропизм пыльцевых трубок

,

Proceedings of the National Academy of Sciences, USA

,

2003

, vol.

100

(стр.

16125

16130

),.

Установление движения мужской зародышевой линии и сперматозоидов во время прорастания пыльцы и роста трубок у кукурузы

,

Сигнализация и поведение растений

,

2010

, vol.

5

(стр.

885

889

),.

Взаимодействия пыльца – пестик и эндомембранная система

,

Journal of Experimental Botany

,

2010

, vol.

61

(стр.

2001

2013

),.

Спорофитный контроль роста пыльцевых трубок и руководство травяными

,

Biochemical Society Transactions

,

2010

, vol.

38

(стр.

631

634

),,,.

Спорофитный контроль роста пыльцевых трубок и руководство кукурузой

,

Journal of Experimental Botany

,

2010

, vol.

61

(стр.

673

682

).

Исследования самостерильности ржи, Secale cereale L

,

Hereditas

,

1954

, vol.

40

(стр.

278

294

),.

Руководство по пыльцевым трубкам, контролируемым женскими гаметофитами

,

Biochemical Society Transactions

,

2010

, vol.

38

(стр.

627

630

),,,.

Направление пыльцевых трубок из микропилара с помощью яичного аппарата 1 кукурузы

,

Science

,

2005

, vol.

307

(стр.

573

576

),,.

Блок генов, вызывающий скрытую перекрестную несовместимость в дикорастущем и культивируемом рисе

,

Genetics

,

2003

, vol.

165

(стр.

343

352

),,.

Роль ионных потоков в росте и морфогенезе поляризованных клеток: пыльцевая трубка как экспериментальная парадигма

,

International Journal of Developmental Biology

,

2009

, vol.

53

(стр.

1609

1622

),, и др.

ANXUR1 и 2 , сестринские гены FERONIA / SIRENE , являются мужскими факторами для координированного оплодотворения

,

Current Biology

,

2009

, vol.

19

(стр.

1327

1331

),,, и др.

Развитие клеточной биологии и функциональной геномики кукурузы с использованием линий, меченных флуоресцентными белками

,

Plant Physiology

,

2009

, vol.

149

(стр.

601

605

).

Невзаимная перекрестная стерильность кукурузы

,

Genetics

,

1952

, vol.

37

(стр.

101

124

),,.

Билет на живое шоу: микротрубочки в развитии мужских гаметофитов

,

Plant Signaling and Behavior

,

2010

, vol.

5

(стр.

614

617

),,,,.

Белок семейства MAP215 / Dis1 табака TMBP200 необходим для функциональной организации массивов микротрубочек во время становления мужской зародышевой линии

,

Journal of Experimental Botany

,

2010

, vol.

61

(стр.

969

981

),,, и др.

Дефенсин-подобный полипептид приманки представляют собой аттрактанты пыльцевых трубок, секретируемые синергидными клетками

,

Nature

,

2009

, vol.

458

(стр.

357

361

),,,.

Рост пыльцевых трубок и руководство регулируется POP2 , геном Arabidopsis, который контролирует уровни ГАМК

,

Cell

,

2003

, vol.

114

(стр.

47

59

),.

Отчетливые сигналы короткодействующих семяпочек привлекают или отталкивают Arabidopsis thaliana пыльцевые трубки in vitro

,

BMC Plant Biology

,

2006

, vol.

6

стр.

7

,.

Исследования экспрессии SCA в лилии и подтверждение ее роли в адгезии пыльцевых трубок

,

Plant Molecular Biology

,

2003

, vol.

51

(стр.

183

189

),,,,,,.

Белок, подобный переносу липидов, необходим для адгезии трубки пыльцы лилии к in vitro Stylar matrix

,

The Plant Cell

,

2000

, vol.

12

(стр.

151

164

). .

Электронно-микроскопическое исследование нитевидного аппарата зародышевого мешка Torenia fournieri

,

Физиология пыльцы и оплодотворение

,

1964

Амстердам

North Holland Publishing Company

(стр.

8

16

) ,,,.

Условная мужская фертильность кукурузы

,

Половое размножение растений

,

1995

, vol.

8

(стр.

231

241

),.

Развитие и функция синергидной клетки

,

Половое размножение растений

,

2008

, т.

21

(стр.

7

15

),,,.

Подсхема MYB98 регуляторной сети синергидных генов включает гены, прямо или косвенно регулируемые MYB98

,

The Plant Journal

,

2008

, vol.

55

(стр.

406

414

),, и др.

Проникновение стигмы и стиля вызывает новый транскриптом в пыльцевых трубках, указывающий на гены, критические для роста пестика

,

PLoS Genetics

,

2009

, vol.

5

стр.

e1000621

,.

RSS-система однонаправленной перекрестной несовместимости кукурузы: I. genetics

,

Journal of Heredity

,

1992

, vol.

83

(стр.

130

134

),.

Системы самонесовместимости: препятствия на пути самооплодотворения у цветковых растений

,

Международный журнал биологии развития

,

2008

, vol.

52

(стр.

627

636

),.

Вид растений

,

Science

,

2007

, т.

317

(стр.

910

914

).

Исследования хемотропизма пыльцевых трубок

,

Американский журнал ботаники

,

1961

, vol.

48

(стр.

889

895

),,,,.

Синергетическая гибель клеток Arabidopsis запускается при прямом взаимодействии с пыльцевой трубкой

,

Plant Physiology

,

2007

, vol.

144

(стр.

1753

1762

),,,,,.

Насос Ca 2+ с плазматической мембраной растений необходим для нормального роста пыльцевых трубок и оплодотворения

,

Proceedings of the National Academy of Sciences, USA

,

2004

, vol.

101

(стр.

9502

9507

),, и др.

Геном кукурузы B73: сложность, разнообразие и динамика

,

Science

,

2009

, vol.

326

(стр.

1112

1115

).

Насколько широким может быть крест?

,

Euphytica

,

1995

, т.

82

(стр.

43

64

),.

Привлекательные и отталкивающие взаимодействия между женскими и мужскими гаметофитами в пыльцевых трубках Arabidopsis

,

Development

,

2000

, vol.

127

(стр.

4511

4518

),,,,.

Мелкомасштабное сравнительное генетическое и физическое картирование поддерживает стратегии клонирования на основе карт для локусов самонесовместимости райграса многолетнего ( Lolium perenne L.)

,

Молекулярная биология растений

,

2010

, т.

72

(стр.

343

355

),,.

Взаимодействие пыльцы и рыльца злаков. 3. Особенности ответа самонесовместимости

,

Acta Botanica Neerlandica

,

1982

, vol.

31

(стр.

307

319

),,.

События после опыления при скрещивании гексаплоидной пшеницы с тетраплоидом Hordeum bulbosum

,

Zeitschrift für Pflanzenzüchtung

,

1980

, vol.

85

(стр.

200

204

),,,,,.

Механистические выводы из количественного анализа руководства по пыльцевым трубкам

,

BMC Plant Biology

,

2010

, vol.

10

стр.

32

,.

Ксиланаза пыльцевой оболочки кукурузы способствует проникновению пыльцевой трубки в шелк во время полового размножения

,

Journal of Biological Chemistry

,

2007

, vol.

282

(стр.

625

636

),,,,.

Роль LORELEI, предполагаемого гликозилфосфатидилинозитол-заякоренного белка, в Arabidopsis thaliana двойное оплодотворение и раннее развитие семян

,

The Plant Journal

,

2010

, vol.

62

(стр.

571

588

),,,.

Бета-экспансины класса B необходимы для отделения пыльцы и проникновения стигмы

,

Половое размножение растений

,

2009

, vol.

22

(стр.

141

152

),,.

Фосфорилирование белков пыльцы в связи с самонесовместимостью у ржи ( Secale-cereale L.)

,

Половое размножение растений

,

1994

, vol.

7

(стр.

67

75

),,.

Хемотропная активность и путь пыльцевой трубки лилии

,

Американский журнал ботаники

,

1965

, vol.

52

(стр.

774

781

),.

Экспериментальный анализ процесса оплодотворения

,

The Plant Cell

,

2004

(стр.

S107

S118

),,.

S-детерминанта пыльцы в Papaver : сравнение с известными рецепторами растений и партнерами-белками-лигандами

,

Journal of Experimental Botany

,

2010

, vol.

61

(стр.

2015

2025

),,.

Эволюция репродуктивной изоляции растений

,

Наследственность

,

2009

, т.

102

(стр.

31

38

),,, и др.

Использование секвенирования Illumina для идентификации вставок транспозонов, лежащих в основе мутантных фенотипов в высококопийных мутантных линиях кукурузы

,

The Plant Journal

,

2010

, vol.

63

(стр.

167

177

),,.

Гликопротеин, стимулирующий рост пыльцевых трубок, дегликозилируется пыльцевыми трубками и отображает градиент гликозилирования в цветке

,

Cell

,

1995

, vol.

82

(стр.

395

403

),,,.

Насколько мы далеки от разгадки самонесовместимости трав?

,

New Phytology

,

2008

, т.

178

(стр.

740

753

),,,,.

Идентификация генов, экспрессируемых во время реакции самонесовместимости у райграса многолетнего ( Lolium perenne L.)

,

Plant Molecular Biology

,

2009

, vol.

70

(стр.

709

723

)

© Автор 2011.Опубликовано издательством Oxford University Press от имени компании Annals of Botany. Все права защищены. Для получения разрешений обращайтесь по электронной почте: [email protected]

.

Кукуруза (кукуруза) Цветы

T знать о кукурузе или кукурузе — это то, что это трава. Это член Травы Семья, как крабовая трава, пшеница, рис, овес, бамбук и сахарный тростник. Кукуруза научная имя Zea mays . Человечество сильно изменило растение кукурузы по сравнению с его примитивные, дикие предки.

Чтобы разобраться в цветах кукурузы, может быть полезно знать основы о средних цветках травы, как описано в нашей статье о траве Цветочная страница.

На каждом растении кукурузы мужские цветки находятся в одном месте, на наверху, а женские цветки — на другом, примерно на полпути вниз по растению. Кукурузные зерна мы едим образованы женскими цветками.

Слева показана гроздь мужских цветов. Такой Гроздь мужских цветков кукурузы обозначается как кисточка . Каждая рука каждого кисточка с множеством отдельных мужских цветков.Бледные предметы, похожие на рисовые зерна На изображении с кисточек свисают пыльников , из них пыльцы производится и выбрасывается в воздух. На картинке справа изображены два мужских цветка. от кисточки, с тремя пыльниками на очень тонких нитях , выходящих из одного из цветов. Каждый мужской цветок кукурузы дает три мужские тычинки, состоящие из пыльник и нить. Вы могли заметить, что эти цветы очень похожи на типичные травяные цветы, показанные на нашей странице Grass Flower.

Часть пыльцы мужских цветков падает на шелка незрелых початков ниже кистей. Обычно мужские и женские цветки созревают в разное время, поэтому самоопыление не происходит. Слева вы видите незрелый початок кукурузы с шелками. появляется в верхней части уха. Колосья кукурузы, такие как тот, что слева, содержат растения кукурузы. женские цветы. Когда пыльцевые зерна падают на шелк, опыляются женские цветки .

Каждый из этих тонких шелков, которые вы видите слева, — это стиль женский цветок кукурузы. Помните из нашего Стандарта Страница цветка, состоящая из женской части цветка, пестика . клейма , стиль и яичник .

Пыльцевое зерно прорастает на рыльце, половой зародыш мигрирует из пыльцевого зерна в стиль, затем вниз по столбику и, наконец, введите семяпочки внутри завязи пестика , где происходит оплодотворение .Отдельные пестики созревают в зерна или ядра кукурузы. Справа вы видите сильно увеличенный кончик единственной кукурузы. шелк. Обратите внимание на волоски, которые помогают улавливать пыльцу и удерживать ее, и обратите внимание, как самый кончик наверху клеймо — самое волосатое.

Слева вы видите, как каждый шелк или style, возникает из вершины единственной завязи кукурузы, конечного ядра. В этой картине яичники очень незрелые. В основании самого нижнего яичника едва видны некоторые какие-то пушистые, похожие на листья образования.Они модифицированы из чешуек, лемм и палеасов. мы встречаем среди типичных трав на странице Травяной цветок.

Справа вы видите початок индийской кукурузы, выращенный в моем саду. Я вытащил некоторые из shucks — шелуху — прикрывая уши, чтобы вы можно увидеть, как шелк (стили) расположены внутри шелка, и каждый шелк идет в одно зерно кукурузы. Подумайте только, мужской половой зародыш должен пройти весь путь от стигмы на конце шелка до кукурузного зерна глубоко внутри шелухи.

Слева вы видите значительно увеличенное зрелое зерно индийской кукурузы, примерно размером с горошину. Желтая стрелка указывает на сморщенный остаток его стиля, или шелка.

Корнсилк | Encyclopedia.com

Описание

Корнсилк ( Zea mays ) — лечебное средство на травах, состоящее из рыльц, желтоватых нитевидных нитей, находящихся внутри шелухи кукурузы. Рыльца находятся на женском цветке кукурузы, зерне, которое также известно как кукуруза и принадлежит к семейству злаковых (злаковых или Poaceae).Рыльца имеют длину 4–8 дюймов (10–20 см) и собираются для использования в медицинских целях до опыления растения. Корнсилк также можно удалить с кукурузных початков и использовать в качестве лечебного средства.

При оплодотворении рыльца сохнут и становятся коричневыми. Затем развиваются желтые зерна кукурузы. Кукуруза родом из Северной Америки и теперь растет по всему миру в теплом климате.

Cornsilk также известен как волосы матери, индийская кукуруза, кукурузный джагног, турецкая кукуруза, yu mi xu и stigmata maydis.

Общее использование

Некоторые историки считают, что кукуруза выращивалась в Северной Америке более 7000 лет.Примерно в то время, когда Христофор Колумб принес первую кукурузу в Европу, зерно росло по всей Северной и Южной Америке. Рыльца почтенного растения уже давно используются в народной медицине для лечения заболеваний мочевыводящих путей, включая воспаление мочевого пузыря и болезненное мочеиспускание.

Корнсилк также служил средством от сердечных заболеваний, желтухи, малярии и ожирения . Корнсилк богат витамином К , что делает его полезным для остановки кровотечения во время родов .Он также использовался для лечения гонореи .

Вот уже более века корнсилк используется как средство от заболеваний мочевыводящих путей, таких как острое воспаление мочевого пузыря и болезненное мочеиспускание. Его также использовали для лечения простаты. Некоторые из этих применений сохранились и в наше время; Корнсилк — современное средство от всех заболеваний мочевыводящих путей.

Чай из кукурузы — это лекарство, которое помогает детям перестать мочиться в постель, это состояние известно как энурез. Это также средство от заболеваний мочевыводящих путей, с которыми сталкиваются пожилые люди.

Корнсилк используется для лечения инфекций мочевыводящих путей и камней в почках у взрослых. Корнсилк считается успокаивающим мочегонным средством и полезным при раздражении мочевыводящей системы. Это придает дополнительную важность, поскольку сегодня врачи больше озабочены увеличением использования антибиотиков для лечения инфекций, особенно у детей. В конце концов, чрезмерное употребление может привести к появлению устойчивых к лекарствам бактерий. Также эти препараты могут вызывать осложнения у детей.

Кроме того, корнсилк используется в сочетании с другими травами для лечения таких состояний, как цистит (воспаление мочевого пузыря), уретрит (воспаление уретры) и паростит ( паротит ).

Корнсилк предотвращает и лечит инфекции мочевого пузыря и почек. Также считается, что чай уменьшает воспаление простаты и сопровождающую его боль при мочеиспускании.

Поскольку корнсилк используется в качестве лекарства почек и регуляции жидкости, это растение считается полезным при лечении высокого кровяного давления и задержки воды. Кукурузный шелк также используется как средство от отека (аномальное скопление жидкости).

Корнсилк используется для лечения заболеваний мочевыводящих путей в таких странах, как США, Китай, Гаити, Турция и Тринидад.Кроме того, в Китае кукурузный шелк как компонент травяной смеси используется для лечения диабета.

Кроме того, корнсилк используется в немедицинских целях. Корнсилк входит в состав косметической пудры для лица. Трава, веками использовавшаяся для лечения заболеваний мочевыводящих путей, получила новое применение в наши дни. Корнсилк входит в число ингредиентов продукта, который рекламируется, чтобы помочь людям пройти тесты на наркотики.

Препараты

Некоторые травники говорят, что кукурузный шелк лучше всего использовать в свежем виде, но он также доступен в сушеном виде.Корнсилк можно собирать с женского цветка или с початков кукурузы. Кроме того, корнсилк коммерчески доступен в виде порошка и капсул, а также в виде экстракта. Корнсилк обычно заваривают как чай, который считается успокаивающим напитком.

Чай или настой Cornsilk можно приготовить, заливая 1 чашку (240 мл) кипятка на 2 чайные ложки (2,5 г) высушенного кукурузного шелка. Смесь накрывают и настаивают 10–15 минут. Чай следует пить трижды в день.

Кроме того, можно принимать настойку из 1 чайной ложки (3-6 мл) кукурузного шелка трижды в день.Настойку можно купить без рецепта или приготовить дома, смешав траву с водой или спиртом в соотношении 1: 5 или 1:10.

Cornsilk также доступен в форме капсул. Обычная дозировка капсул по 400 мг составляет две капсулы. Их принимают во время еды три раза в день.

Средство от ночного недержания мочи

Травяные средства могут быть частью лечения, когда дети мочатся в постель. Методы прекращения такого поведения включают в себя выполнение ребенком упражнений в течение дня, меньшее количество напитков вечером и чашку чая из кукурузы за час до сна.Корнсилк может быть единственным ингредиентом чая. Однако корнсилк может быть частью комбинации трав, если ночное недержание мочи вызвано недостаточным нервным контролем над мочевым пузырем.

Комбинации Cornsilk

Cornsilk хорошо сочетаются с другими травами для лечения ряда заболеваний мочевыводящих путей. Одно средство от чая при ночном недержании мочи состоит в том, чтобы объединить одну часть корнсилка, зверобоя , хвоща полевого, дикого овса и мелиссы .

Специалист по травам может порекомендовать другие комбинированные средства для лечения более сложных состояний.Например, при цистите корнсилк можно комбинировать с тысячелистником , бучу , пыреем или толокнянкой.

Кроме того, корнсилк может быть ингредиентом коммерческого средства, используемого для поддержания системы мочевыводящих путей. Другие ингредиенты могут включать тысячелистник и мальву болотную .

Меры предосторожности

Корнсилк безопасен при приеме в надлежащих дозировках, согласно источникам, включая PDR (Настольный справочник врача) для лекарственных трав, , книгу 1998 года, основанную на выводах Комиссии E.Комиссия опубликовала свои выводы о лечебных травах в монографии 1997 года.

Перед началом лечения травами следует проконсультироваться с врачом, практиком или травником. Такие травы, как кукуруза, не регулируются Управлением по санитарному надзору за качеством пищевых продуктов и медикаментов США (FDA), и этот процесс включает исследования и испытания.

Если человек решает собрать свежий кукурузный шелк, следует обратить внимание на то, опрыскивали ли растения пестицидами.

Побочные эффекты

Нет известных побочных эффектов при приеме корнсилка в назначенных терапевтических дозах.

Взаимодействия

Отсутствует информация о взаимодействии при приеме корнсилка с лекарствами. Люди, принимающие лекарства, должны сначала проконсультироваться со своим врачом, прежде чем использовать корнсилк.

Ресурсы

КНИГИ

Герцог, Джеймс А. Зеленая аптека . Эммаус, Пенсильвания: Rodale Press, Inc., 1997.

Keville, Kathi. Травы для здоровья и исцеления . Эммаус, Пенсильвания: Rodale Press, Inc., 1996.

Медицинский персонал. PDR для лекарственных трав . Montvale, NJ: Medical Economics Company, 1998.

Ritchason, Jack. Энциклопедия маленьких трав . Приятная роща, Юта: Woodland Health Books, 1995.

Сквайер, Томас Сломанный Медведь с Лорен Дэвид Педен. Травяная народная медицина . Нью-Йорк: Генри Холт и компания, 1997.

ПЕРИОДИЧЕСКИЕ ДАННЫЕ

Эдни, Марк Т. и др. «Оптимальное использование противомикробных препаратов в детской урологии.» Contemporary Urology (июль 2002 г.): 35–39.

ОРГАНИЗАЦИИ

Американский ботанический совет. Почтовый ящик 201660, Остин, Техас 78720. (512) 331-8868. Http://www.herbalgram.org/.

Herb Research Foundation. 1007 Pearl St., Suite 200, Boulder, CO 80302. (303) 449-2265. Http://www.herbs.org.

OTHER

Health World Online. Http: // www. .healthy.net (17 января 2001 г.).

Holistic Online. http://www.holisticonine.com (17 января 2001 г.).

Liz Swain

Teresa G.Одле

Травы — кукуруза или кукуруза — початки, женские, дикие и цветы

Кукуруза, кукуруза или мучные изделия ( Zea mays ) получают из злаков, произрастающих в Центральной Америке, вероятно, из Мексики. Кукуруза имеет очень характерную структуру цветения с кисточкой мужских цветов, возвышающейся над большими скоплениями женских цветов. Каждая из нескольких женских кластеров цветка представляет собой удлиненную головоподобную структуру, известную как початок или початок , заключенный в листья или прицветники, покрывающие оболочку, известные как шелуха.В каждом колосе содержится до нескольких сотен женских цветков, каждый из которых может давать семя, известное как ядро. В то время, когда они созрели для опыления, рыльца женских цветков выходят за пределы оболочек початков очень длинных стеблей, известных как кукурузный шелк.

Как и пшеница, кукуруза встречается в широком диапазоне культурных сортов, выведенных для конкретных целей и климата. Растение кукурузы было настолько сильно изменено селективной селекцией для сельского хозяйства, что теперь оно не может воспроизводиться без помощи человека.Созревшие зерна растения больше не могут отделяться от шелухи или початка (это называется расколом). Более того, спелые ядра плотно заключены в оболочку, покрывающую оболочку, так что они захватываются этими листьями, когда они прорастают. Современную кукурузу можно размножать только в том случае, если люди удаляют листья и зерна из початков и сеют спелые семена.

Некоторые из предполагаемых диких предков кукурузы все еще встречаются в естественной среде обитания в Мексике. Одним из них является теосинте ( Zea mexicana ), дикая трава, которая не образует початков в оболочке.Другой возможный прародитель кукурузы — трава под названием Tripsacum mexicanum , которая не очень похожа на кукурузу, но легко с ней гибридизируется. Дикие родственники кукурузы имеют огромное значение, потому что они содержат генетические вариации, которых больше нет у высокоинбредных рас кукурузы, существующих сегодня, особенно разновидностей, которые широко используются в современном промышленном сельском хозяйстве. Таким образом, некоторая генетическая информация об оставшихся диких видах, которые участвовали в культурной эволюции современного растения кукурузы, может оказаться невероятно важной для будущего селекции устойчивости к болезни , климатической устойчивости и других полезных свойств растений. это важнейшее пищевое растение для человека.

Кукуруза хорошо растет в жарком и влажном климатическом режиме, ее можно выращивать как в тропических, так и в умеренных зонах. Кукуруза используется во многих формах для непосредственного употребления людьми. В сезон сбора урожая много сладкой кукурузы едят после варки или варки на пару. Кукурузу также едят в виде вареной каши из молотой муки (на юго-востоке США эта еда известна как крупа). Другие продукты включают консервированные или замороженные вареные ядра, кукурузные хлопья, лепешки, кукурузные чипсы и попкорн.Небольшие незрелые початки кукурузы также можно готовить на пару или отваривать и есть как питательный овощ. Семена кукурузы также можно прессовать для производства пищевого масла.

Большая часть урожая кукурузы в Северной Америке идет на корм скоту. Пищевая ценность кукурузы значительно повышается, если растения измельчать и подвергать ферментации процессу перед использованием для этой цели. Этот тип препарата, который также можно приготовить из других трав и сена разных видов, известен как силос.

В некоторых регионах, например на Среднем Западе США, большая часть выращиваемой кукурузы используется для производства этанола для использования в качестве топлива в автомобилях, обычно смешанного с жидкими углеводородами нефти в виде смеси, известной как газохол. Другие продукты из кукурузы включают кукурузный крахмал, кукурузный сироп и алкогольные напитки, например, некоторые виды виски.


Слезы Иова

Слезы Иова
Примечательные растения на апрель 1999 г.
1.Введение

С незапамятных времен творческие люди вылепляли привлекательные украшения из бисера из самых разных природных объектов. Разнообразие натуральных бусин ограничено только воображением, включая полированные кости, бивни, зубы, растительную слоновую кость, морские раковины, драгоценные камни, семена и янтарь. Хотя семена, вероятно, требуют наименьшей подготовки для изготовления бусинок, их все же нужно отполировать, просверлить или проткнуть — утомительный и трудоемкий процесс.Но есть одно замечательное семя, называемое слезами Иова, которое уже отполировано и имеет дырочку. Этот идеальный бусинку образует высокая придорожная трава ( Coix lacryma-jobi ), которая, как сорняк, растет в тропиках Старого и Нового Света.

Ассортимент ожерелий со слезами Иова ( Coix lacryma-jobi ). Натуральные жемчужно-белые бусины можно окрасить или покрасить в разные оттенки.

2.Происхождение имени Слезы Иова

Общее название «Слезы Иова» относится к каплевидным жемчужно-белым «бусам» и к библейскому человеку Ветхого Завета, который претерпел большие страдания. Это отношение к слезным каплям также отражено в специфическом эпитете lacryma-jobi по отношению к слезоточивым слезным железам, расположенным рядом с глазами. Хотя существует единодушное мнение о том, что бусинки напоминают слезы, существуют некоторые разногласия относительно того, на чьи именно слезы похожи бусинки.В зависимости от того, где именно вы находитесь в мире, это растение носит разные названия, включая слезы Давида, слезы Святой Марии, слезы Христа (Lacryma Christi) и просто слезы.

Листовое соцветие слез Иова ( Coix lacryma-jobi ) с многочисленными зелеными «бусинками». Высушенные серые бусины нанизывают на ожерелья в тропических регионах мира.

3. Структура бусины слезы Иова

Интересно, что настоящая бусинка, напоминающая семя, вовсе не семя.Это очень твердая полая структура (называемая оберткой), содержащая крошечный плодоносный женский цветок и два стерильных цветка. Мужские цветки с пыльцой растут на тонком стебле, который выходит из бусинки через крошечную пору. Два перистых рыльца плодовитого женского цветка также выступают из поры, готовые принять пыльцу мужских цветков. Как и другие члены огромного семейства травянистых (Poaceae), слезы Иова опыляются ветром. После опыления плодоносный женский цветок дает семенное зерно.Блестящие серые бусинки рассеяны и посажены как семена, но на самом деле это замечательные маленькие раковины, содержащие цветы и зерна.

Крупный план цветущих слез Иова ( Coix lacryma-jobi ), показывающий полые, похожие на бусинки обертки, в которых, естественно, есть дырочки. Нитевидные узоры женского цветка и грозди мужских цветов выступают из крошечного отверстия в каждой бусине. Внутри бусинки — крошечный женский цветок с семенами (внизу).

4. Слезы Иова как пища

Родом из тропической Азии, слезы Иова (также называемые Адлай) используются в пищу, особенно крестьянами Дальнего Востока. Выдающийся натуралист 17 века Георг Эберхард Румфиус утверждал, что в его дни слезы Иова были посажены на Яве и Целебесе на окраинах рисовых полей. Согласно Агнес Арбер ( The Gramineae , 1965), слезы Иова были завезены в Китай в первом веке нашей эры.D. китайским генералом, завоевавшим Тонгкин, где зерна широко использовались в качестве злаков. Генерал настолько полюбил слезы Иова, что отнес несколько телег с семенами в свою страну.

Кусочек слез Иова ( Coix lacryma-jobi ) в полном расцвете в штаб-квартире WAYNE’S WORD в южной Калифорнии. Многочисленные цветочные грозди содержат незрелые зеленые «бусинки».

Как и другие злаки, существует множество сортов слезы Иова, в том числе мягкотелые, легко обмолоченные сорта со сладким зерном.В одних лущеное зерно приспособлено для пергамента или варки, как рис, а в других его можно перемолоть, перемолоть в муку и выпечь в хлеб. Сообщается, что в зерне содержится больше белка, чем в большинстве злаков. Зерна также используются в супах, кашах, напитках и выпечке. В Индии наги используют зерно для варки пива под названием zhu или dzu . Японский сорт под названием «Ма-Юэн» заваривают в чай ​​и алкогольный напиток, а из жареных семян превращают в напиток, напоминающий кофе.По словам Агнес Арбер, в некоторых частях Индии листья используются в качестве корма и особенно нравятся слонам.

Ассорти из безделушек со слезами Иова. У куклы из гондурасского семени ноги, руки и шея сделаны из слез Иова. Голова из ореха кешью.

5. Слезы Иова в украшениях из тропических семян

Но из всех способов использования слез Иова, вероятно, самым важным является украшение из бисера. С годами г.Вольфия собрал большую коллекцию ожерелий из семян тропических регионов мира, и примерно двадцать процентов его коллекции содержат слезы Иова, часто смешанные с другими красочными семенами. Несомненно, это связано с тем, что слезы Иова так обильно растут повсюду в этих регионах, часто как дорожная трава, а бусинок много, и их легко нанизать. Их естественный цвет — жемчужно-белый, но они могут быть легко окрашены в оттенки красного, синего, зеленого и желтого цветов. В дополнение к красивым бусам, поясам, браслетам и серьгам, они также превращаются в прекрасные четки с крестом на одном конце.В Центральной Америке нитки слез Иова обычно используются для рук и ног причудливых маленьких кукол из семян. Хотя такая практика кажется несколько сомнительной, по сообщениям, струйки слез Иова давали младенцам, у которых прорезывались зубы.

Ожерелье индейцев ягуа из региона Амазонки в Перу. Помимо слез Иова, ожерелье содержит красно-черные семена Ormosia monosperma , блестящие черные ноги жука и когти гигантского муравьеда.

6.Слезы Иова в шейкерных тыквах

Еще одно замечательное применение слез Иова — музыкальные инструменты. Тыквы-шейкер, вероятно, являются одним из самых ранних музыкальных инструментов. В Африке полые тыквы покрыты рыхлой сеткой, на которой нанизаны сотни слез Иова. Когда бусинки ударяются о тыкву, издается громкий звук встряхивания — не хуже любого современного инструмента для этой цели. Используя горлышко тыквы в качестве ручки, звук сетки для бус усиливается полой тыквой.


7. Подготовка слез Иова к украшениям из семян

Слезы Иова легко выращивать в умеренном климате, и они становятся привлекательным однолетником в летних садах. Брызги растения можно срезать и сушить для комнатных букетов. Их связывают небольшими пучками и вывешивают вверх ногами в затененном, сухом, проветриваемом месте до полного высыхания. Бусины можно красить и нанизывать на самые разные творения. Их можно носить как ожерелья, сделать занавески из бус или красочные украшения для стен.Растительные и анилиновые красители для одежды не очень эффективны для окрашивания древесных бусинок. Наиболее яркие цвета могут быть получены путем погружения или распыления на них морилки основного цвета или быстросохнущей эмали. Для изготовления прочных, гибких ожерелий, которые не станут ломкими со временем, лучше подойдет обычная зубная нить, чем нейлоновая леска. Чтобы облегчить процесс натягивания, через каждую бусину можно вставить швейную иглу с ниткой для зубной нити. Каким бы творческим способом вы ни изобразили их, слезы Иова обязательно станут интересным и уникальным предметом разговора.

Ожерелье слезы Иова из реки Амазонки в Перу. Помимо красно-черных семян Ormosia , маленьких черных семян Canna и двух человеческих зубов, ожерелье также содержит хорошо сохранившуюся пиранью.
Краснобрюхая пиранья ( Serrasalmus nattereri ).

8. Теосинте (Мадре-де-Маис): происхождение кукурузы

Слезы Иова тесно связаны с кукурузой или кукурузой ( Zea mays ).Фактически, оба вида принадлежат к Grass Tribe Tripsaceae, наряду с устойчивой многолетней кормовой травой, называемой гамаграссом ( Tripsacum ). В кукурузе зерна собраны вместе на початках, окруженных листовой шелухой. Мужские цветки образуются кисточкой, которая простирается над ушами. В мексиканской траве теосинте ( Zea mexicana или Zea mays ssp. mexicana ), которую многие ботаники считают предком современной кукурузы, каждое зерно заключено в прочную оболочку (купулу), похожую на слезы Иова.Крошечный «колос» теозинте состоит из одного ряда из шести или более зерен. Посредством селекционной селекции местных жителей в течение многих тысяч лет внешняя оболочка, покрывающая отдельные зерна, была постепенно устранена, и было получено современное многозерновое растение кукурузы без покрытия. В регионе, где теосинте растет в дикой природе, местные жители называют его «madre de maíz» или «мать кукурузы».

Теосинте ( Zea mexicana ):

А.Мужское соцветие (кисточка)

Б. Женское соцветие (колос)
С внешней шелухой и шелком

C. Ухо с оторванной шелухой
Открытие ряда зерен

D. Лист, оторванный назад
Выставляя два уха

E. Лист (Клинок)

Теосинте ( Zea mexicana ):

Три уха крупным планом
по сравнению с U.С. Пенни.
[Пенни имеет диаметр 18 мм.]

Внешняя оболочка одного уха —
оторвался, обнаружив единственный
ряд из семи зерен.

Это дикая мексиканская трава
считается некоторыми ботаниками
быть предком современного
кукуруза (кукуруза).

Teosinte ( Zea mexicana ) с кисточкой с пыльцой (слева) и женским ушком с шелком (справа).Это действительно миниатюрная версия современного кукурузного завода ( Zea mays ). Сравните этот крошечный початок со следующим изображением современного початка кукурузы.
Женское соцветие современной кукурузы ( Zea mays ) демонстрирует многочисленные красные нитевидные стили (вместе именуемые шелком) и зеленую листообразную шелуху, окружающую многочисленные завязи женских цветов, которые развиваются в зерна.

9.Индийская кукуруза New World

Отдельные зерна теозинте имеют твердый кремнистый эндосперм, похожий на попкорн. Когда они нагреваются, вода, содержащаяся в крахмалистом эндосперме, расширяется в виде пара, и зерна с твердой оболочкой буквально взрываются. Другие разновидности современной кукурузы, такие как восхитительная сладкая кукуруза, продаваемая на рынках, имеют мягкие зерна с сахарным эндоспермом. Большое население и впечатляющие культурные достижения ацтеков, майя и инков были бы невозможны без совместной эволюции кукурузы.Хотя твердые, красочные зерна индийской кукурузы использовались для ожерелий, ранние люди, вероятно, осознали потенциал этого растения в пищу и начали его выращивать. Слезы Иова также использовались тысячи лет назад, но ценность этого растения для украшения человека была явно выше, чем его ценность в пищу.

Ассортимент кукурузы ( Zea mays ), в том числе клубничная кукуруза, хлопковая кукуруза, индийская кукуруза и стручковая кукуруза. Многие авторитетные ботаники считают, что все эти удивительные разновидности были выведены из мексиканской травы теосинте, известной как «madre de maíz» в регионах, где она растет в дикой природе.В двух крайних левых початках (называемых стручковой кукурузой) отдельные зерна заключены в бумажные прицветники, называемые чешуйками. Чешуйки присутствуют в большинстве местных трав, но по очевидным причинам они были выбраны против современной съедобной кукурузы.

Крупный план стручковой кукурузы, на которой видны бумажные чешуйки, окружающие зерна.

Гипотеза происхождения стручковой кукурузы из Теосинте:

Колосья семян теозинте состоит из одного ряда зерен.Каждое зерно заключено в твердый футляр для фруктов (называемый купулой) и пару бумажных чешуек. Этот колос эквивалентен початку современной кукурузы.

Мутация оболочки: зерна заключены в пару чешуек, похожих на шелуху (без твердой внешней купулы), из которых их можно легко обмолочить. Дальнейший отбор, проведенный доколумбовыми фермерами, мог уменьшить размер оболочковых чешуек и привести к появлению ушей с множеством рядов.

Зерна индийской кукурузы бывают разных цветов, например пурпурного, желтого и белого.Иногда отдельные зерна пурпурные с белыми пятнами. Этот эффект пятнистости противоречит основным принципам генетики Менделя, потому что отдельные зерна могут быть разноцветными, а не одноцветными. Объяснение этому связано с «прыгающими генами» или транспозонами, что принесло д-ру Барбаре МакКлинток Нобелевскую премию по медицине в 1983 году за ее пожизненные исследования генетики кукурузы.


10. Некоторые фотографии современной кукурузы ( Zea mays )
Кукурузное поле ( Zea mays ) недалеко от Брентвуда в плодородной долине Сакраменто в северной Калифорнии.Вдалеке виднеются северные береговые хребты и гора Дьябло.
Поппинг-кукуруза, один из многих сортов Zea mays . Маленькое левое верхнее ухо называется клубничным попкорном. Когда зерна нагреваются, вода, содержащаяся в крахмалистом эндосперме, расширяется в виде пара, и зерна с твердой оболочкой буквально взрываются. Зерна некоторых из самых ранних известных форм кукурузы, таких как теозинте, представляли собой твердые хлопковые кукурузы с толстой оболочкой.Поэтому в следующий раз, когда вы будете наслаждаться свежей кукурузой, помните, что вы в основном едите горячий взорванный эндосперм.

11. Слезы Иова Ссылки

  1. Арбер, Агнес. 1965. Зерновые — исследование злаков, бамбука и травы . Велдон и Уэсли, Лтд., Нью-Йорк.
  2. Армстронг, W.P. 1994. «Слезы Иова». Орнамент 18 (1): 104-105.
  3. Армстронг, W.П. 1993. «Ботанические украшения». Herbalgram 29: 26-33.
  4. Армстронг, W.P. 1992. «Драгоценности тропиков». Терра 30 (3): 26-33.
  5. Армстронг, W.P. 1991. «Прекрасные ботанические растения: семена для украшений». Орнамент 15 (1): 66-69.
  6. Arora, R.K. 1977 г. «Слезы Иова ( Coix lacryma-jobi ) — второстепенная продовольственная и кормовая культура Северо-Восточной Индии». Экономическая ботаника 31 (3): 358-366.
  7. Фрэнсис Питер мл. 1984.«Растения как украшение человека в Индии». Экономическая ботаника 38 (2): 194-209.

(PDF) Выделение и идентификация двух новых флавоновых гликозидов из кукурузного шелка (Stigma maydis)

1010 J. Med. Растение. Res.

до 160 мл (4,8 г / сухой вес) при 45 ° C и пониженном давлении.

Аликвоты по 100 мл воды добавляли к вышеуказанным растворам

и полученные смеси фракционировали с использованием хроматографии на полиамидной колонке

(100 меш, 40 × 600 мм), элюируя смесью этанол-вода

(от 0 до 60%). и контролировали с помощью тонкослойной хроматографии (ТСХ)

, выполненной на пластинах силикагеля GF254.Собирали по четыре фракции на порцию

(12035051463487 мг / сухой вес, соответственно)

и независимо далее фракционировали на колонке Toyopearl HW-40

(35 × 500 мм) с 10, 20 , 30 и 40% этанола, соответственно

, с получением соединения I – V (567232481932 мг / сухой

массы, соответственно) с чистотой> 95%, как было проанализировано с помощью ВЭЖХ.

ВЭЖХ и колориметрический анализ

Порошок кукурузного шелка (4 г) экстрагировали 80% метанолом (100 мл)

при 85 ° C в течение 6 часов в экстракторе Сокслета.Затем экстракты охлаждали

до комнатной температуры, фильтровали и добавляли метанол для доведения объема

до 100 мл. Аликвоту 20 мкл каждого экстракта, отфильтрованного

через мембрану 0,45 мкм, затем анализировали на соединение I – V

с помощью ВЭЖХ с обращенной фазой (Waters 2690) с линейным градиентом от

метанол-вода (20:80) до (100%) безводного метанола, содержащего

1% ортофосфорной кислоты за 50 мин при 1 мл / мин, с детектором Waters 2487

UV-Vis при 350 нм (длина волны обнаружения) и 550 нм

(эталонная длина волны) .Место флавоноидов на ВЭЖХ может быть

, определенным путем сравнения пикового времени удерживания между экстрактами

и стандартным раствором (время удерживания соединения I – V

составляло 17,7, 21,88, 23,88, 17,08 и 24,00 мин, соответственно). Содержание

флавоноидов можно рассчитать с помощью уравнения регрессии

между площадью пика и содержанием флавоноидов. Общее содержание флавоноидов

было проанализировано колориметрическим анализом при 400 нм, как

, как описано ранее (Ren et al., 2003).

Статистический анализ

Данные о содержании флавоноидов в 40 линиях кукурузного шелка были подвергнуты

дисперсионному анализу с использованием процедуры общей линейной модели

Статистического программного обеспечения 9.0 (Analytical Software, Таллахасси, Флорида),

и Тьюки Все попарные множественные сравнения HSD

были выполнены для выявления значимых различий между отдельными сортами кукурузы

по содержанию соединения IV.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Было выделено пять мономеров флавоноидов (соединения I – V)

и идентифицировано как основные продукты разделения в колонке

. Среди которых II (акс-5-метан-3-

метоксимайзин), III (акс-4-OH-3-метоксимайзин) и V

(7,4-дигидрокси-3-метоксифлавон- 2-O-α-L-рамнозил-6-

C-фукозид) были ранее выделены и идентифицированы

(Ren et al., 2004; Ren et al., 2007) (Рисунок 1).Однако

это первое сообщение для соединения I и соединения IV

из любого природного источника.

Соединение I (2-O-α-L-рамнозил-6-C-3-

дезоксиглюкозил-3-метоксилутеолин) представляет собой серовато-белый порошок

, растворимый в метаноле. При обработке аммиаком

на пластине для тонкослойной хроматографии (ТСХ) он стал желтым

. УФ-спектр соединения I показал максимумы поглощения

при 272 и 351 нм в метаноле.Эти результаты

предполагают, что соединение I является производным флавона. ESI-MS

дал ионный пик (M-H) при m / z 592, что указывает на молекулярную формулу

как C28h42O14.

Спектры ЯМР 1Н и 13С показали присутствие фрагмента лютеолина

и фрагмента двух остатков сахара (таблица 1).

Сигналы при 6,98 (1H, с) и 6,96 (1H, с) были отнесены, соответственно, к H-8 и H-3 через спектр HMQC

и синглет при 3.83 (3H, s) было отнесено к

ароматической метоксильной группе в 3-положении в кольце B-

по спектру HMQC (рис. 2). Кроме того, наблюдались

сигналов ароматических протонов типа ABX при 7,51 (2H, s) и

6,89 (1H, d, J = 8,4 Гц) в B-кольце, и

они были отнесены, соответственно, к H -2, H-6 и H-5

через спектр HMQC. Ароматический протон, возникающий

из сахарного фрагмента, оказался 5.31 (1H, м) и

4,91 (1H, м), которые коррелировали с двумя сигналами 64,7

и 102,2 в спектре HMQC. Эти сигналы были

отнесены, соответственно, к H-1 и H-1. Сигналы

3,0 ~  4,0 были отнесены к фрагменту остатков сахара

согласно литературным значениям (Elliger et al., 1980;

Snook et al., 1995). Сигнал при 102,2 в спектре ЯМР 13С

свидетельствует о том, что соединение не является гликозидом О-

(Snook et al., 1995) (рисунок 3). Сигнал при

64,7 в спектре ЯМР 13С показал присутствие

O-гликозида (Toshihihiro et al., 2001). Сигналы с

60,8 и 30,1 были отнесены к двум Ch3 через спектр

DEPT (Таблица 1). Сигнал на  55.9 был приписан

одному OCh4. Сигнал 17.2 был отнесен к

одному Ch4. Сигнал с 102,2 был отнесен к C-1

(рамноза) из-за корреляции между 4.91 (сигнал H-

) и  102,2 (сигнал C) в спектре HMQC. C-

сигналов рамнозы составляли соответственно 102,2, 69,9,

70,0, 73,7, 69,2 и 17,2. Сигнал при 64,7 составлял

, отнесенный к C-1 (глюкоза) из-за корреляции

между 5,31 (H-сигнал) и 64,7 (C-сигнал) в спектре

HMQC. C-сигналы глюкозы составляли

соответственно 64,7, 75,2, 30,1, 67,2, 77.6 и

60,8, среди которых был дезоксигенирован C-3, и он связал

с 2,82 (1H, m) и 1,19 (1H, m) через спектр

HMQC. Рамноза связана с C-2 (глюкоза)

из-за корреляции между 4,91 (H-сигнал) и

75,2 (C-сигнал) в спектре HMBC. Согласно приведенному выше анализу

и литературным значениям (Elliger et al., 1980;

Snook et al., 1995), соединение I было определено как 2-

O-α-L-рамнозил-6-C -3-дезоксиглюкозил-3-

метоксилутеолин.

Соединение IV (6,4-дигидрокси-3-метоксифлавон-7-O-

глюкозид) представляет собой желтовато-зеленые кристаллы, растворимые в мета-

нол. При обработке аммиаком на тонкослойной хроматографической пластине

(ТСХ) она становилась желтой. УФ-спектр

соединения IV показал максимумы поглощения при 265 и

345 нм в метаноле. Эти результаты предполагают, что

соединение IV является производным флавона. ESI-MS дал ионный пик

(M + H) при m / z 463, что указывает на то, что молекулярная формула

представляет собой C22h32O11.Пик иона (M + H-162) при m / z

301 в ESI-MS показал, что соединение может быть гликозидом

, а сахарный фрагмент — гексозой. Спектры ЯМР 1H и 13C

также показали присутствие метоксифлавонового фрагмента

(таблица 1, рисунок 4). Сигналы при

6,81 (1H, s) были отнесены к H-3 через MS spec-

trum и относятся к соединению I, а также синглету на 3,89

Растения кукурузы без ушей — причины для растения кукурузы нет. Производство

В этом году мы выращиваем кукурузу, и это внушает благоговение.Клянусь, я практически вижу, как он растет прямо у меня на глазах. Как и все, что мы выращиваем, мы надеемся, что в результате получится немного сочной сладкой кукурузы для барбекю в конце лета, но у меня были некоторые проблемы в прошлом, и, возможно, у вас тоже. Вы когда-нибудь выращивали кукурузу без колосьев?

Почему моя кукуруза не рождает колосьев?

Непродуктивное растение кукурузы может быть результатом климатических изменений, болезней или проблем с насекомыми, которые влияют на способность растения к правильному опылению, следовательно, оно не дает здоровых колосьев или вообще каких-либо початков.Чтобы полностью ответить на вопрос: «Почему моя кукуруза не дает колосьев?», Уместно сделать урок по воспроизводству кукурузы.

Растения кукурузы дают отдельные мужские и женские цветки, оба из которых начинаются как двуполые. Во время развития цветка женские черты (гиноэция) мужских цветков и мужские черты (тычинки) развивающегося женского цветка прекращаются. Конечный результат — кисточка, мужская, и ухо, женское.

Шелк, выходящий из колоса, является клеймом женского цветка кукурузы.Пыльца мужского цветка прилипает к концу шелка, из которого по длине рыльца образуется пыльцевая трубка, которая достигает завязи. Это базовый 101 кукурузный секс.

Без надлежащего производства шелка или достаточного опыления растение не даст зерен, но что заставляет растение вообще не давать початков кукурузы? Вот наиболее вероятные причины:

  • Плохое орошение — Одна из причин, по которой растения кукурузы не дают початки, связана с орошением. У кукурузы неглубокие корни, поэтому она чувствительна к недостатку воды.На стресс засухи обычно указывает скручивание листьев и изменение их оттенка. Кроме того, слишком обильное орошение может смыть пыльцу и повлиять на способность растения отращивать початки.
  • Болезни — Во-вторых, такие болезни, как бактериальное увядание, гниль корней и стеблей, а также вирусные и грибковые заболевания могут привести к отсутствию початков на стеблях кукурузы. Всегда покупайте инокулированные, чистые семена в известных питомниках и практикуйте севооборот.
  • Вредители — Нематоды могут также инфицировать почву, окружающую корни.Эти микроскопические черви питаются корнями и нарушают их способность поглощать питательные вещества и воду.
  • Удобрение — Кроме того, количество азота, доступного для растения, влияет на растение, способствуя росту листвы, в результате чего початки кукурузы не попадают на стебли кукурузы. Если доступный азот ограничен, растение нуждается в большом количестве кальция и калия, чтобы производить початки.
  • Расстояние — Наконец, одна из наиболее частых причин отсутствия початков на стеблях кукурузы — это пространство.Кукурузные растения следует высаживать группами по четыре фута (1 м) длиной не менее четырех рядов. Опыление кукурузы зависит от ветра, поэтому растения должны располагаться достаточно близко друг к другу, когда они собираются кисточкой для удобрения; в противном случае может потребоваться ручное опыление кукурузы.

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *