Полисахариды для людей: . — — / ChemicalNow.ru

Содержание

Хитин — «нераскрученная звезда» полисахаридов

Все знают о целлюлозе: по общему объему органической массы этот полисахарид занимает первое место на Земле. И все знают, насколько важен этот углевод для промышленности. А вот о полисахариде, который стоит на втором месте по своей массе и не менее полезен человеку, — хитине — помнят разве что любители биологии. Вещество является основным компонентом экзоскелета (панцирь и клешни) членистоногих и некоторых беспозвоночных, а также входит в состав клеточной стенки грибов и бактерий. О невероятных свойствах хитина и их применении в медицине, пищевой промышленности и радиационной защите говорили на совместной научной сессии Российского хитинового общества и кафедры технологии мясных, рыбных продуктов и консервирования холодом Университета ИТМО.

В природе хитин выполняет защитную и опорную функции, обеспечивая прочность ракообразных, грибов и бактерий. В этом он похож на целлюлозу, которая является опорным материалом клеточной стенки растений. Но хитин является более реакционноспособным, говорится в материалах Российского хитинового общества. При нагревании и обработке концентрированной щелочью он превращается в хитозан. Этот полимер может растворяться в растворах разбавленных кислот, а также связываться и реагировать с другими химическими веществами. Таким образом, иногда химики называют хитозан «конструктором», с помощью которого можно создавать различные полимеры. Чтобы получить хитин в чистом виде, из содержащих его органических веществ удаляют белок, кальций и другие минералы, переводя их в растворимую форму. В результате получается хитиновая крошка.

«Для получения хитина используются ракообразные, грибы и насекомые. К слову, это вещество было впервые обнаружено в шампиньонах. Применение хитина и производного от него хитозана только расширяется. Полисахарид входит в состав пищевых добавок, лекарств, противоожоговых препаратов, растворимых хирургических нитей, используется в противорадиационных целях и во многих других. Хитозан — это полезная вещь, которая требует дальнейшего изучения

», — прокомментировал президент Российского хитинового общества, доктор химических наук Валерий Варламов

Хитин в медицине

Благодаря тому, что хитозан отлично реагирует с другими химическими веществами, на цепочку полимера можно «навешивать», например, лекарства и рецепторы. Таким образом, действующее вещество будет высвобождаться только там, где оно нужно, не подвергая токсикозу весь организм. Более того, хитозан сам по себе совершенно не токсичен для живых существ, подчеркнул профессор Всероссийского научно-исследовательского и технологического института биологической промышленности

Алексей Албулов.

Университет ИТМО. Алексей Албулов

Хитозан также используется в качестве БАДа. Например, его низкомолекулярная фракция непосредственно всасывается в кровь и работает на уровне иммунной системы. Среднемолекулярная фракция является антибактериальным компонентом, который подавляет развитие патогенной микрофлоры в кишечнике. Кроме того, она способствует образованию пленки на слизистых оболочках кишечника, которая защищает их от воспаления. При этом пленка быстро растворяется, что важно для применения в медицине. Высокомолекулярная фракция хитозана служит в качестве сорбента для токсинов, которые есть в желудочно-кишечном тракте.

«Мы знаем много сорбентов, которые также обладают вредными для человека свойствами — они всасываются, откладываются в мышцах и костях. Хитозан лишен всех этих побочных эффектов. Более того, он может сорбировать экстракты трав, которые в связке с ним долго не теряют своих полезных свойств, и использоваться в качестве БАДа. Также хитозан используется в гелевой форме для лечения заболеваний полости рта или ожогов

», — добавил Алексей Албулов.

Кроме того, хитозан обладает противоопухолевым эффектом, поэтому может применяться для профилактики рака, подчеркнула ученый секретарь Института микробиологии им. С. Н. Виноградского РАН Ирина Мысякина. Вещество снижает уровень холестерина, так как связывает пищевые липиды и препятствует всасыванию жиров из кишечника. Также ведутся исследования применения хитозана в качестве медицинских имплантов.

Университет ИТМО. Научная сессия Российского хитинового общества

Хитин и генная терапия

Генная терапия сейчас активно развивается. С помощью научного метода можно устранить активность того или иного «вредного» гена или вставить вместо него другой. Но для того, чтобы это сделать, необходимо каким-то образом доставлять «нужную» генную информацию в клетку. Раньше для этого использовались вирусы, однако у этой системы есть множество недостатков: канцерогенность и дороговизна в первую очередь подчеркнул сотрудник Санкт-Петербургской государственной химико-фармацевтической академии

Андрей Критченков. Но с помощью хитозана можно доставлять необходимую генную информацию в клетку без вредных последствий и относительно дешево.

«Невирусные векторы для доставки РНК можно буквально музыкально настраивать с помощью химических модификаций. Хитозан — более эффективный вектор, чем липосомы или катионные полимеры, потому что он лучше связывается с ДНК. Кроме того, такие системы нетоксичны, и их можно получать при комнатной температуре

», — рассказал ученый.

Хитин в пищевой промышленности

Способность хитозана к абсорбированию используется в пивоварении для удаления осадка. Так называемые помутнения в напитке образуются из-за компонентов сырья и вспомогательных материалов в виде белков, углеводов, живых клеток и оксалатов. Чтобы удалять живые клетки, на этапе осветления продукта используется хитозан, привела пример профессор кафедры пищевой биотехнологии продуктов из растительного сырья Университета ИТМО Татьяна Меледина

.

Об использовании хитозана для сохранения свежести сырого мяса рассказал доцент кафедры Денис Бараненко. Для этого пленка из хитозана в составе с другими веществами (крахмал, клетчатка или желатин) была нанесена на продукт, чтобы предотвратить потерю влаги. Дело в том, что понижение активности воды на поверхности продукта увеличивает время его хранения. Кроме того, хитозановая пленка понижает скорость распространения микробов в сыром мясе, подавляет появление бактерии золотистого стафилококка.

Университет ИТМО. Денис Бараненко

«Обычно свежее мясо хранится не более двух дней. В результате экспериментов с хитозаном нам удалось повысить продолжительность хранения в полтора-два раза. В некоторых случаях срок доходил и до двух недель. Кроме того, с точки зрения потребительских свойств, пленка из хитозана — идеальная упаковка, так как ее практически не видно

», — сказал Денис Бараненко.

Хитозан в пищевой индустрии также применяется для свертывания сывороточных белков в молочной промышленности, для производства йодированных продуктов питания на основе создания комплексов «йод-хитозан» и для других целей.

На научной сессии также были представлены возможности Университета ИТМО по разработкам и исследованиям в области применения хитозана.

Перейти к содержанию

Новый штамм бактерий позволит получать дешвое биотопливо из целлюлозы

Разрешить энергетический кризис, не усугубляя продовольственный, могут помочь бактерии, «воспитанные» эффективно сбраживать сахар при высоких температурах. До сих пор именно разрыв оптимальных рабочих температур между катализаторами, разбивающими полисахариды на простые компоненты, и бактериями, делающими из последних спирт, был одной из главных проблем на пути получения дешёвого биотоплива второго поколения.

Сторонников перехода автомобилей с бензина на этанол, полученный из органической биомассы, в настоящее время едва ли не меньше, чем противников такого шага. Первые утверждают, что тем самым снижают собственную зависимость от поставок нефтепродуктов, да к тому же и избавляются от многих вредных выбросов в атмосферу.

Вторые не боятся возразить, что от выбросов парникового газа CO2 эта полумера все равно не спасёт, да и засевать сельхозугодья культурами, обреченными на переработку в биотопливо, в условиях сокращения продовольственных ресурсов в мире – по меньшей мере, неэтично. Потому переходить надо стремиться сразу на водород.

Последней ответной апелляцией сторонников использования биоэтанола стала попытка разработки методов получения его не только из легко разлагаемых природных сахаров, содержащихся в сахарной свекле и тростнике. По мнению многих ученых,

спасти человечество от топливного кризиса, не усугубляя кризис продовольственный, может только разработка методов переработки в биотопливо целлюлозы.

Если эти технологии – технологии производства так называемого биотоплива второго поколения – будут реализованы, на переработку в этиловый спирт можно будет отправить свежеопавшие листья и скошенную траву, опилки деревоперерабатывающей промышленности и даже старую деревянную мебель.

Проблема в том, что эффективно разложить целлюлозу и крахмал на составные части в технологическом процессе не так уж и просто – необходимо использование дорогостоящих ферментов, катализирующих разрыв связей между моносахаридными звеньями. Притом для удешевления процесса делать это необходимо в сочетании с одновременным процессом ферментирования простых сахаров бактериальными культурами с выработкой биоэтанола.

close

100%

Целлюлоза

клетчатка, главный строительный материал растительного мира, образующий клеточные стенки деревьев и других высших растений. Самая чистая природная форма целлюлозы – волоски семян хлопчатника.

Кроме того, для уменьшения затрат на дорогостоящие катализаторы разложения целлюлозы ученые пытаются адаптировать микроорганизмы, способные полностью или хотя бы частично разорвать длинные целлюлозные цепочки.

Проблема подобного подхода в том, что многие анаэробные бактерии, сбраживающие сахар в этанол, могут эффективно работать лишь при пониженных температурах – не более 37 градусов по Цельсию. В то же самое время ферменты, эффективно разлагающие целлюлозу и нецеллюлозные полисахариды, такие как лигнин или ксиланы, эффективно работают только при повышенной до 50–60 oС температуре.

Чтобы скорость сбраживания разложенных сахаров бактериями хоть как-то подогнать под скорость разложения сложных полисахаридов до простых сахаров ферментами последних, зачастую в реакционную смесь приходится добавлять в большом избытке. Это очень дорого и для промышленного производства конкурентоспособного по цене продукта неприемлемо.

В работе, опубликованной в Proceedings of the National Academy of Sciences, профессор Дартмутского колледжа Ли Райбек Линд

продемонстрировал метод использования высокотемпературных анаэробных штаммов бактерий для разложения целлюлозы и нецеллюлозных полисахаридов при повышенных температурах.

Справка

Анаэробные бактерии не требуют для своего существования наличия молекулярного кислорода в среде. Энергию они получают не в процессе дыхания, а при брожении, либо при анаэробном дыхании.

Для этого он, как и многие его предшественники, использовал так называемые термофильные бактерии Thermoanaerobacterium saccharolyticum. Они способны частично разлагать целлюлозу и эффективно сбраживать моносахариды – такие, как глюкоза и ксилоза, однако в процессе метаболизма вырабатывают и побочные продукты, главным образом – молочную кислоту; эти побочные продукты резко снижают общий полезный выход процесса.

Ученые прежде предпринимали попытки добиться селективного сбраживания от T. Saccharolyticum, в результате которого образовывался бы только этанол, однако классические методы мутагенеза и селекции не позволили получить устойчивых штаммов. Потому Линд прибегнул к методам генной инженерии и попросту блокировал, или, как говорят генетики, нокаутировал гены, ответственные за выработку молочной кислоты.

Однако одного этого шага было мало для достижения нужного результата. Получившийся после блокирования генов штамм Линд в течение нескольких тысяч часов «воспитывал». Не в духе Трофима Денисовича Лысенко, конечно – Линд культивировал бактерии в среде с постепенно повышающейся концентрацией ксилозы – углеводорода, входящего в состав повсеместно встречающихся в растениях полисахаридов. На каждом этапе этого процесса у неизбежно появляющихся в пробирке «мутантов», лучше приспособленных к использованию в процессах жизнедеятельности ксилозы, появлялось эволюционное преимущество, и таким образом, шаг за шагом, их доля возрастала.

Получившийся в результате культивирования штамм оказался выдающимся сразу по нескольким параметрам.

Во-первых, в процессе метаболизма эти бактерии производили только этанол, а во-вторых, использовали для этого в равной степени и пятиуглеродные моносахариды ксилозы, и шестичленную глюкозу; в то время как обычные бактерии предпочитают лакомиться исключительно последней.

При этом культивированные термофилы прекрасно работают при температурах от 50 до 60 градусов Цельсия и производят существенно больше этанола при той же загрузке ферментов разложения целлюлозы.

Однако сам Линд признает, что продемонстрированный им подход к разработке нужных штаммов бактерий с помощью генной инженерии пока что является только первым шагом для внедрения технологии получения этанола с целлюлозной предысторией в промышленность.

Дело в том, что максимальная концентрация спирта в питательной среде, которой ученым удалось достичь в ходе экспериментов, не превышает четырех массовых процентов. Дальнейшее её увеличение снижает активность бактерий, в результате чего переработка целлюлозы сильно замедляется. Грубо говоря, в светлом пиве эти бактерии ещё способны трудиться, а вот с увеличением доли спирта в растворе начинают лениться.

Учитывая, что смертельная концентрация спирта для этого штамма бактерий в два с лишним раза больше – они могут существовать и в крепком «пиве», то основной задачей Линда становится победить эту лень и заставить бактерии выполнять полезную работу и в более алкогольной среде. Подобные работы на других штаммах бактерий коллеги дартмутского профессора уже демонстрировали.

Полисахариды. Крахмал

Полисахариды

К полисахаридам относятся целлюлоза и крахмал. Макромолекулы этих веществ (СбН10О5)n состоят из связанных друг с другом остатков глюкозы и различаются лишь строением мономерного звена, из которого «сплетены» цепочки. У крахмала исходным веществом служит A-глюкоза, а у целлюлозы — это B-глюкоза.

Крахмал

Крахмал

Крахмал образуется в растениях из глюкозы. Это как бы энергетический резерв растений, который легко можно перевести обратно в глюкозу. Он накапливается в семенах зерновых культур и клубнях картофеля в виде крупинок размером 2—180 мкм. По составу крахмал неоднороден: на 20% состоит из амилозы (соединённых в длинную цепь 1000—6000 остатков A-глюкозы), а на 80% — из амилопектина (разветвлённого полимера, содержащего до 6000 остатков A-глюкозы). У амилозы макромолекулы закручены в спираль, а у амилопектина — имеют шаровидную форму.

Крахмальный клейстер

Крахмал нерастворим в холодной воде, однако в горячей он легко набухает, образуя вязкий коллоидный раствор — крахмальный клейстер.

Полимер, сходный по строению с крахмалом, но с ещё более разветвлённой структурой — гликоген. Он содержится в животных организмах, в частности в печени человека его около 10%. Гликоген хорошо растворим в горячей воде и не образует клейстер. При недостатке питания организм начинает использовать гликоген, расщепляя его до глюкозы.

При гидролизе крахмала постепенно разрываются связи между отдельными фрагментами глюкозы: сначала образуются декстрины, представляющие собой осколки макромолекул крахмала, которые содержат несколько десятков остатков глюкозы, затем дисахарид мальтоза, а конечный продукт этой реакции — глюкоза.
Способность крахмала хорошо поглощать влагу нашло применение в косметических средствах, он содержится в пудрах и масках (крахмал из риса и кукурузы). И лишь целлюлоза, хотя и состоит из молекул глюкозы, не представляет для человека никакой питательной ценности. Это происходит потому, что в организме человека (в отличие, например, от жвачных животных) не вырабатываются ферменты, расщепляющие макромолекулы целлюлозы на молекулы глюкозы.

Окисление сахара

Окисление 1 г глюкозы освобождает из неё около 16 кДж энергии. Столько же даёт окисление 1 г сахарозы.
Наверно, большинство из нас любят сладкое. Каждый день в среднем человек употребляет приблизительно 500 г сахарозы (сахара). Но такое количество сахара поступает в организм не в виде сахарозы, а в виде крахмала: через хлеб, макароны, лапшу, картофель и т.д. При правильном и умеренном питании в сутки человек должен употреблять не более 75 г сахарозы, что составляет всего от 12 до 14 кусочков сахара (которые продают в коробках «Рафинад»), при этом сюда же причисляется и тот сахар, который используется при приготовлении пищи!

(способы получения целлюлозы — см. в разделе что такое бумага)

Что самое сладкое

Что самое сладкое? Если Вы скажете, что самым сладким продуктом является пищевой сахар, то несомненно будете правы. Да, пищевой сахар (или сахароза – 99,9% сахар) одно из самых распространённых и чистых органических веществ, которые производит наша промышленность. Объёмы, этого продукта, значительно превышают любую другую пищевую культуру.

Сахарозу используют в качестве эталонного продукта, если приходится сравнивать на «сладкость» другие продукты.

Как же отследить сладость того или иного продукта? Чувствительность одного человека нельзя принимать за эталонную, так как сколько людей – столько и вкусов! Поэтому в таких случаях существуют специальные комиссии экспертов, результаты которых анализируются и усредняются. Эксперты, особенно опытные, люди с повышенной вкусовой чувствительностью. Они могут ощущать наличие сахарозы в продукте питания, если её будет всего лишь 0,35 г/л!

А вот, например, считают ли сладким мёд пчёлы? Считают, но не таким сладким, как это чувствует человек! Пчёлы имеют в 1000 раз более «притуплённый» вкус к сладкому, вот, например, даже если в 1 л раствора растворено 20 г сахара (2% раствор) – они никогда не посчитают такой раствор сладким! Так, в нектаре цветов, которым питаются пчёлы, сахарозы значительно больше (до 70%, что примерно в 1,7 раза слаще сахарозы). Пчёлы даже не обратили бы внимание на 2%-й раствор сахара.

Что касается фруктозы, то она является природным сахаром, к тому же ещё и самым сладким! Фруктоза в 1,7 раза более сладкая, чем сахароза.

Ещё один продукт – глюкоза менее сладкий, чем сахар (сахароза) – почти в 1,3 раза. Интересный факт при получении сладкого продукта можно наблюдать, если в процессе химической реакции в молекуле сахарозы заменить 3 группы -OH (гидроксильные) на атомы Cl (хлора), то в результате такой реакции получается химическое вещество, в 2000 раз более сладкое, чем сахар!

Несколько слов о молочном сахаре!

Молочный сахар – ещё один из распространённых сахаров. Его ещё называют лактоза.
Лактоза содержится в молоке (около 5%). Что же касается сладости лактозы, то она почти в 3 раза менее сладкая, чем сахароза.

Как многие, наверное, знают многоатомные спирты также имеют сладковатый и сладкий вкус. Так, среди продуктов питания можно встретить продукты, содержащие сорбит НОСН2(СНОН)4СН2ОН и ксилит НОСН2(СНОН)3СН2ОН. Их синтезируют в нашей промышленности при производстве витамина С. По сладости они различны: сорбит – в 2 раза менее сладкий, чем сахар, а ксилит – в 4 раза более сладкий. Естественно, спирт – никак нельзя назвать сахаром! Для усвоения спиртов, инсулин не требуется, поэтому люди, больные сахарным диабетом, пользуются именно такими продуктами питания!

Для женщин и девушек, которые считают калории в пище, будет интересно знать, что такие сахара – не содержат калорий!

Полисахариды крови — Справочник химика 21

    Гепарин — полисахарид, содержащийся в различных животных тканях, обладает специфическим свойством увеличивать время свертывания крови. Он применяется в медицине для предотвращения образования сгустков крови (тромбоз) после некоторых видов хирургических операций. Полисахарид состоит из эквимолекулярных количеств Д-глюкуроновой кислоты и )-глюкозамина, аминогруппа которого связана с остатком серной кислоты. Одна гидроксильная группа в структурной единице С12 также этерифицирована серной кислотой. Строение гепарина продолжает изучаться. [c.577]
    Гидролизу подвергаются разные вещества соли, галогенан-пгдриды, карбиды, углеводы, белки, жиры и т. д. Разрушение горных пород обусловлено в значительной мере гидролизом составляющих их минералов — силикатов. В живых организмах происходит гидролиз белков, полисахаридов и других органических веществ. Состав и функция крови обусловлены гидролизом солей, растворенных в плазме. Осахаривание крахмала, гидролиз древесины, получение мыла и многие другие важные производства основаны иа гидролизе. [c.219]

    Альдогексозы. о-Глюкоза (декстроза, виноградный сахар) — одно из наиболее распространенных органических соединений. Она содержится, например, во фруктах, растительных соках, лимфе, крови и т. д. Заметное количество о-глюкозы в моче наблюдается только при некоторых заболеваниях (диабете, или сахарной болезни). о-Глюкоза входит в состав многих олигосахаридов, полисахаридов и гликозидов. В промышленности получается гидролизом крахмала и служит сырьем для получения с помощью микробиальных процессов неко- [c.210]

    Гепарин. Хондроитинсерная кислота. Гиалуроновая кислота. Основными структурными единицами этих трех биологически важных полисахаридов являются Д-глюкозамин и В-глюкуроновая кислота. Гепарин в виде соединений с протеинами встречается в животных тканях (сердце, мускулы, печень) он увеличивает время свертывания крови и поэтому его используют в медицине в качестве антикоагулянта. Гепарин содержит эквивалентные количества остатков Л-глюкозамин-Ы-сер-ной и Л-глюкуроновой кислот каждый второй остаток глюкуроновой кислоты, по-видимому, этерифицирован серной кислотой по гидроксилу в положении 2 и каждый глюкозаминный остаток — по гидроксилу в положении 4  [c.459]

    Аппарат Гольджи представляет собой не просто место упаковки белков — в нем также протекают различные реакции синтеза, Как и в гладком ЭР, в мембранах Гольджи идет присоединение углеводов к белкам (с образованием гликопротеидов) и сульфатных групп к полисахаридам [16, 17], В клетках печени аппарат Гольджи участвует в процессе выделения в кровь липо- [c.32]

    По реакции с иодом полисахариды условно разделяют на крахмалоподобные (синяя окраска) и гликогеноподобные (различная бурая окраска). По структуре полисахариды могут быть линейными (амилаза), разветвленными (амилопектин, гликоген), циклическими (декстрины Шар-дингера). По биологическому значению полисахариды делятся на конструктивные (целлюлоза, хитин и др.), энергетические или запасные (крахмал, гликоген, эремуран), физиологически активные (гепарин — антикоагулянт крови и регулятор липидного обмена, гиалуроновая кислота — регулятор проницаемости тканей и минерального обмена), иммунополисахариды (полисахариды крови, декстран, полисахариды пневмококков, крахмал и др. обладают антигенными свойствами). [c.30]


    Глюкоза (виноградный сахар) СвН аОв (стр. 223). Одна из наиболее часто встречающихся в природе альдогексоз. ( Содержится в соке винограда и других плодов, а также (вместе с фруктозой) в меде. Входит в состав крови и других биологических жидкостей животных организмов. Является составной частью многих полисахаридов, из которых и может быть получена при гидролизе. В технике О-глюкозу получают гидролизом крахмала в присутствии минеральных кислот (стр. 262). Чистая О-глюкоза получается из так называемого инвертного сахара (стр. 258) — смеси О-глюкозы и О-фруктозы, образующейся при гидролизе тростникового сахара разделение этих моносахаридов основано на их различной растворимости в спирте. [c.247]

    Характерное свойство многих классов полисахаридов есть способность к гелеобразованию в водных растворах. Именно с этим свойством связан ряд биологических функций полисахаридов (а также ряд областей практического применения самих полисахаридов и их производных). Сюда, в первую очередь, относится обеспечение нужного набора механических свойств опорных систем (таких, например, как клеточные стенки), склеивающих и пластических свойств межклеточного вещества, упругости ряда систем (хрусталик глаза), функционирования смазочных материалов в животных организмах (синовиальная жидкость в суставах), материала поверхности эпителиальных клеток, вдоль которых движутся биологические жидкости (кровь, лимфа и т. п.), и других физико-механических и физико-химических характеристик строительных материалов живых систем. Очень наглядно роль гелеобразующей способности полисахаридов в обеспечении важных биологических функций можно проследить на след ующем примере. [c.163]

    Необходимо, наконец, упомянуть и о специфических, связанных с белками, полисахаридах крови, содержащихся в эритроцитах и определяющих групповую специфичность крови человека (группы А, В, 0). Структура цепочки этих полисахаридов полностью еще не выяснена. Молекулярный вес их доходит до 260 ООО.Среди продуктов гидролиза были обнаружены L-фукоза (6-дезокси-Ь-галактоза), D-галактоза, глюкозамин и галактозамин. [c.90]

    Дальнейшее изучение структуры специфических полисахаридов крови несомненно приведет к установлению новых важных для клинической практики данных. [c.90]

    Эфиры серной кислоты. Сульфаты углеводов не получили пока какого-либо существенного практического применения, однако, они встречаются в природе и, несомненно, имеют биологическое значение. Важнейший природный антикоагулянт крови — полисахарид гепарин — содержит а каждое звено моносахарида по две -—ЗОзН группы, которые этерифицируют гидроксильные группы моносахаридов или входят [c.76]

    Высокомолекулярные соединения подразделяют на природные и синтетические. К важнейшим природным полимерам относятся белки и полисахариды. Белки являются основой всего живого, они составляют существенную часть живой клетки и обеспечивают ее жизнедеятельность. Белки входят в состав кожи, мышц, сухожилий, нервов и крови, а также ферментов и гормонов, содержатся. во многих растительных и животных продуктах молоке, яйцах, зернах пшеницы, бобах и др. К белкам относятся широко применяемые в технике желатина, козеии, яичный альбумин. Из нерастворимых белков наиболее известны шерсть и шелк, отличающиеся волокнистым строением. [c.307]

    Около 15% массы молекулы групповых веществ приходится на аминокис лоты и 85% — на углеводы (раньше их называли специфическими полисахаридами крови). [c.179]

    Наиболее распространенный в природе моносахарид — глюкоза. Она находится в соке винограда (отсюда название виноградный сахар), в других сладких плодах. Около 0,1 % глюкозы постоянно содержится в крови человека и животных она разносится кровью по всему телу и служит источником энергии для организма. Глюкоза входит в состав важнейших ди- и полисахаридов. [c.317]

    Растворы же высокомолекулярных веществ — белков, каучука, полисахаридов — при концентрации 10—12% обладают измеримым осмотическим давлением. При помощи специально сконструированных осмометров, позволяющих получать достаточно точные результаты, для коллоидов сыворотки крови было определено осмотическое давление, в среднем равное 25 мм рт. ст. [c.147]

    Отмечено влияние вьщеленных полисахаридов на усиление фагоцитарной активности нейтрофилов периферической крови. Это свидетельствует о том, что эффективность медицинского препарата сироп шиповника , подтвержденная многолетней [c.169]

    Разветвленные полисахариды бактериального происхождения Основной тип связи а-1 -6, разветвление по связи а-1-4 и а-1-3 В медицине — заменители плазмы крови. Синтезируют в промышленности микробиологической технологией [c.57]

    Значение сахаров Глюкоза — виноградный сахар (декстроза), содержится в соке растений, крови, является структурным элементом олиго и полисахаридов Ее получают гидролизом крахмала и целлюлозы [c.300]

    Очистка растворов некоторых веществ бывает необходимой для ироведення точных анализов. При этом ультрафильтрация может оказаться наиболее простым и эффективным методом очистки. Например, у льтрафильтрацией крови через микропористые мембраны можио получить фильтрат, в котором легко определить содержание глюкозы простым колориметрическим методом, так как в фильтрате отсутствуют протеины, полисахариды и друпие высокомолекулярные вещества, влияющие на результат анализа. [c.287]


    Д-Глюкоза, виноградный сахар, декстроза. В свободном состоянии этот сахар часто встречается вместе с тростниковым сахаром в растениях особенно богаты им сладкие фрукты. Небольшие количества виноградного сахара содержатся в крови, спипномозговой жидкости и лимфе людей и животных. При некоторых заболеваниях (сахарный диабет) глюкоза в большом количестве появляется в моче. Л-Глюкоза принимает очень большое участие в образова[п-1и ди- и полисахаридов мальтоза, целлобиоза, крахмал, целлюлоза целиком построены нз виноградного сахара в тростниковом и молочно.м сахаре он содержится наряду с другими моносахаридами, а из чрезвычайно большого числа глюкозидов может быть выделен пуТем гидролиза. [c.441]

    Очень близок по строению к амилопектину важнейший гомополиса-ларид животного происхождения — гликоген. Гликоген играет в животном организме роль резервного полисахарида. При избытке углеводов пище он, образуясь из избыточной глюкозы, откладывается в печени. Напротив, при недостатке углеводов в пище он распадается, и образующаяся при этом глюкоза поступает в кровь. [c.159]

    Одним из самых важных применений электрофореза является использование его в анализе естественных смесей коллоидов, например белков, полисахаридов и нуклеиновых кислот, а также продуктов, полученных фракционной перегонкой. При электрофорезе между раствором белка и буфером в специальной У-образной трубке, снабженной электродами, образуется резкая граница, за движением которой можно проследить с помощью оптической шлирен-системы (разд. 11.10). Эти опыты обычно проводят при температуре 4° С, т. е. при максимальной плотности воды, так что температурный градиент в электрофоретической кювете, вызванный нагреванием током, сопровождается наименьшим градиентом плотности. Градиенты плотности горизонтально поперек кюветы стремятся вызвать конвекцию. На рис. 20.1 [1] показана электрофоретическая картина плазмы крови человека в буферном растворе (pH 8,6) диэтилбарбитурата натрия с ионной силой 0,10 (после 150 мин при 6,0 В/см и 1°С). Строится график зависимости градиента показателя преломления от расстояния в кювете (горизонтальная ось). Одна картина получена для той части кюветы, в которой белки опускаются вниз, а другая — для той части, где белки поднимаются вверх. Начальные положения границ указаны на рисунке тупыми концами стрелок. Различные виды белков представлены альбумином, аг, аг-, р-, у-глобу-линами и фибриногеном ф. Площадь под определенным пиком почти точно пропорциональна концентрации белка, дающего эту границу. Так, например, процент альбумина может быть получен делением площади пика альбумина на суммарную площадь всех пиков белков. е-Граница в спускающейся части и б-граница в поднимающейся части картины обусловлены не белковыми компонентами, а изменениями концентрации соли, которые возникают в опытах с обычным переносом вблизи начального положения границы. [c.603]

    Гидролиз крахмала до глюкозы протекает в процессе пищеварения. Глюкоза всасывается кншечпнком. поступает а кровь н скапливается в печени, превращаясь там в жпвотпын полисахарид — гликоген. Углеводы нз печени иду г на питание всех тканей организма. [c.430]

    Глюкоза (декстроза, виноградный сахар, а- и p-D-глю-копираноза) принадлежит к группе моносахаридов, называемых альдогексозами. Глюкоза СбН120е в виде D-формы— самый распространенный углевод. В свободном виде находится в меде, ягодах, фруктах, овощах, цветках, стеблях и корнях растений, в животных тканях, крови, мозгу. Она входит в состав полисахаридов (крахмал, гликоген, целлюлоза), олигосахаридов (тростниковый сахар, молочный сахар), гликозидов и других сложных веществ. [c.101]

    Для предотвращения сердечных заболеваний путем поддержания низкого уровня содержания холестерина в крови, по-видимому, наиболее важно ограничить потребление сахарозы — обычного сахара. В настоящее время среднесуточное потребление углеводов в Соединенных Штатах и других развитых странах составляет примерно 175 г крахмала, 140 г сахарозы, 20 г лактозы, 10 г фруктозы и 5 г других сахаров. (Полтораста лет назад потребление сахарозы составляло одну шестую этого количества.) Экспериментально показано, что у человека, получающего 100 г сахарозы в день, содержание холестерина в сыворотке крови на 50 МГ-ДЛ выше, чем у человека, который получает с пищей только полисахариды глюкозы (крахмал). Объясняется этот эффект тем, что фруктозная половина сахарозы подвергается превращениям, приводящим к синтезу дополнительных количеств холестерина. Английский биохимик и специалист в области питания Джон Юдкин показал, что распространенность коронарных болезней возрастает с увеличением потребления сахара (сахарозы). У людей, суточное потребление сахара которых составляет 150 г и более, подобные заболевания встречаются в шесть раз чаще, чем у людей, употребляющих по 75 г сахара в сутки. С высоким потреблением сахарозы также связана более высокая распространенность и других болезней. Надежный способ сохранения здоровья основан на уменьшении потребления сахарозы, а этого нетрудно достигнуть путем отказа от сахара, сладких дессертных блюд и сладких напитков. [c.409]

    Разнообразие этих рецепторов (и клонов лимфоцитов) огромно число различных рецепторов составляет величину порядка миллиона, так что практически на любой чужеродный биополимер (антиген) находится соответствующий ему рецептор. Зрелые В-лимфоциты, не соприкасавшиеся со своими антигенами (их называют девственными лимфоцитами), не делятся. Однако контакт с антигеном, например с бактериальным полисахаридом, служит сигналом для целой цепи событий. В-Лимфоцит после этого трансформируется в плазматическую клетку и начинает делиться. Общее количество клеток данного клона резко возрастает они начинают продуцировать и секрети-ровать в кровь и лимфу большие количества свойственных этому клону иммуноглобулинов, т. е. антител, специфичных к данному антигену. Антитела реагируют с соответствующими антигенами в растворе, что приводит к их осаждению, и с теми же антигенами на поверхности бактериальной клетки. Таким образом происходят удаление [c.157]

    MOB также м.б. полисахаридами или липополисахаридами. В-ва групп крови являются гликопротеинами их антигенные св-ва определяются углеводным компонентом. К гликопротеинам относятся также опухолево-змбрио-нальные А. Детерминанты этих А. находятся в белковой части молекулы. Еще одна важная группа А. гликопротеино-вой природы-А. главного комплекса гистосовместимости (они располагаются на пов-сти клеток). Их значимость определяется тем фактом, что они служат объектом узнавания для Т-лимфоцитов, к-рые несут регуляторную ф-цию, а также удаляют чужеродные клетки или же свои клетки, имеющие на пов-сти вирусные или другие А. [c.174]

    Механизм действия Г. обусловлен его способностью специфически связываться с антитромбином III, что резко повышает ингибирующее действие последнего по отношению к тромбину и др. протеазам, участвующим в свертывании крови. Для такого связывания необходима вполне определенная комбинация моносахаридных звеньев иа достаточно протяженных участках полисахарида. Активному антикоа-гулянтному центру соответствует последовательность остатков 2-6, среди к-рых остатки 2, 3 и 4-минорные компоненты молекулы. [c.523]

    L-Рамноза и L-фукоза — структурные фрагменты гликозидов и полисахаридов наземных растений, водорослей и грибов. L-фукоза содержится также в углеводных детерминантах групповых в-в крови и ряда др. биологически важных гликопротеинов и гликолипидов животных. 3,6-Дидезокси-гексозы найдены в составе липополисахаридов грамотрицательных бактерий, нек-рые более редкие Д.- в составе антибиотиков. Специфич. углеводный компонент ДНК-2-дезок- H-D-рибоза (III). [c.15]

    Содержится в свободном виде во всех зеленых растениях. Особенно много Г. в соке винограда (отсюда другое название — виноградный сахар). Входит в состав клетчатки, крахмала, декстринов, мальтозы и других углеводов, в небольших количествах обнаруживается почти во всех органах и тканях человека и жи вотных. В печени из Г. синтезируется гликоген. Г.— конечный продукт гидролиза дисахаридов и полисахаридов. В промышленности Г. получают гидролизом крахмала и клетчатки. Г. может восстанавливаться в шестиатомный спирт. Как и все альдегиды, Г. легко окисляется. Она восстанавливает серебро из аммиачного раствора оксида серебра и медь (II) до меди (I). Г. применяют в медицине, ее можно вводить непосредственно в кровь. Г. используют в кондитерской пр01мышлен-пости, для производства аскорбиновой и глюконовых кислот. [c.42]

    Исключительно велико также значение химии углеводов в развитии биологии и особенно биохимии. Углеводы, вслед за белками и пептидами, являются важнейшими составными частями живого организма. Для животного организма углеводы представляют главный источник энергии, его топливо. Пища млекопитающих состоит прежде всего из углеводов, которые далее подвергаются сложным процессам гликолиза, в результате чего выделяется необходимая для организма энергия. Однако этим далеко не исчерпывается роль углеводов в жизнедеятельности животного. Многие вещества, регулирующие ответственные жизненные процессы, являются производными углеводов. Это, как правило, весьма сложные высокомолекулярные соединения, содержащие наряду с углеводами пептидную и липоидную составляющую, природа которых еще в большинстве случаев не определена. Однако уже сегодня можно уверенно назвать несколько важнейших классов углеводосодержащих веществ, значение которых в процессах жизнедеятельности первостепенно. Это специфические полисахариды, определяющие группы крови, специфические полисахариды, регулирующие иммунитет, гликолипиды (например, цереброзиды и ганглиозиды), входящие в состав нервной ткани, наконец, гликопептиды — сложные комплексы белков и углеводов, имеющие исключительное, хотя еще и далеко не полностью выясненное значение в процессах жизнедеятельности. [c.8]

    Лм Иносахар1а входят в состав полисахаридов различного происхождения (полисахариды плазмы крови, иммунополисахариды, полисахариды, выделенные из хрящей, шо-крытий насекомых и т. д.). [c.125]

    Полисахариды по всему своему химическому облику являются ти-пичными высокомолекулярными веществами, и именно это свойство, очевидно, должно быть принято за критерий, отделяющий типичные полисахариды от моио- и олигосахаридов. Полисахариды имеют исключительно большое значение. Они — один из важнейших типов природных биогенных поли.меров, участвующих в различных процессах жизнедеятельности. Их биологическое значение может быть сравнено со значением белков, хотя пока еще гораздо менее изучено. К полисахаридам ]1 их ближайшим производным относятся, например, такие важнейгиие в биологическом отношении типы соединений, как полисахариды плазмы крови, определяющие ее групповую принадлежность, полисахариды, определяющие специфичность иммунологических реакций, гликоген — полисахарид, являющийся главным углеводным резервом животного организма, гликопептиды, специфические полисахаридн микроорганизмов и т. д. и т. п. [c.151]

    Гепарин представляет собой мукополисахарид с антикоагуляцион-ными свойствами, секретируемый в кровь тучными клетками, присутствующими в легких, печени и других тканях. Этот линейный полисахарид, по всей вероятности, содержит дисахаридные звенья следующего типа [—уроновая кислота-(1—4)-01сЫ-2,6-дисульфат-(1—>-4)—] . Обе аминогруппы и 6-гидроксилы остатков глюкозамина несут сульфатные группы. В некоторых звеньях встречается П-глюкуроновая кислота, присоединенная посредством а-1,4-связи, однако наиболее часто в роли первого звена дисахарида выступает (Г-идуроновая кислота)-2-сульфат [38]. [c.117]


Приятное с полезным – Стиль – Коммерсантъ

В современном мире есть полезные продукты совсем не всегда означает «получать от них пользу». В нюансах правильного питания разбирается «Коммерсантъ Стиль».

Аллергию уже давно окрестили болезнью XXI века, причем помимо привычной нам аллергии на пыльцу и цветение почти каждый из нас знает, что такое иметь реакцию на ту или иную пищу. Известно, что ей страдают более 40% детей. Есть ли смысл взрослым людям задумываться об этой проблеме? На наши вопросы ответила Алиса Шабанова, специалист по пищевым проблемам, идеолог-разработчик GrinDin.

— Что такое пищевые аллергены и где они содержатся?

— Аллерген — это антиген, который вызывает аллергическую реакцию. Чаще всего в качестве антигена выступают белки или полисахариды, однако это могут быть и простые вещества, например, металлы. Аллергическая реакция — это гиперчувствительность к определенным антигенам, опосредованная иммуноглобулинами класса Е (IgE). Именно они обеспечивают первую стадию развития реакции, которая переходит в общий воспалительный процесс с различными симптомами: от чихания и зуда до смертельно опасного анафилактического шока.

Важный фактор — это распространенность и изолированность аллергена. Например, если у вас аллергия на сельдерей, то риск съесть его и не заметить очень низкий. Только если вы заказываете сложное блюдо в ресторане. И наоборот, если аллерген — распространенный и контактирующий с большим количеством производственных мощностей продукт, тогда даже его следы, микроколичества могут вызвать аллергию даже в том случае, если сам продукт в еде формально отсутствует. Например, глютен. Пшеницу перерабатывают на тех же мощностях, что овес и некоторые другие злаки. Поэтому овсяная каша может привести к развитию аллергической реакции у человека с целиакией. Еще один опасный и распространенный аллерген — орехи. Практически на всех продуктах, связанных с переработкой сухофруктов и семян, написано, что «продукт может содержать следовые количества орехов». В этом случае выбор продуктов, особенно произведенных промышленно, сильно сужается.

— Есть ли вероятность, что аллергия случится с вами во взрослом возрасте, даже если вы не были аллергиком в детстве?

— Да. Аллергические реакции могут нарастать по мере потребления продукта. Например, целиакия часто обнаруживается не в детстве, а уже в сознательном возрасте, а иногда даже после 40 лет. Кроме того, наследственная предрасположенность к аллергиям может осложняться общей химической нагрузкой на организм. Мы употребляем слишком много продуктов химической промышленности: добавок, красителей, присадок. Они «нервируют» наш организм, поднимая общий аллергический фон. Также важную роль играет сверхгигиена. В странах третьего мира аллергии встречаются реже, так как иммунитет постоянно подвержен воздействиям патогенных организмов. В развитых странах использование бытовой химии и антибактериальных средств ослабляет иммунитет, делая его более чувствительным.

— Можно ли избавиться от пищевой аллергии при переезде в другой регион?

— Нет. Аллергия бывает сочетанной — реакция на пыльцу одуванчиков, например, часто сочетается с аллергией на ромашку лекарственную, иногда — с аллергией на сельдерей и морковь. Если вы переедете из региона, где цветут одуванчики, в место, где они отсутствуют, общий аллергический фон снизится и с некоторой вероятностью аллергическая реакция на ромашку может ослабиться. Но это индивидуально. Врачи рекомендуют избегать известных аллергенов на протяжении всей жизни.

— Какая еда считается самой безопасной?

— Любая еда содержит антигены, которые потенциально могут вызвать аллергическую реакцию. Поэтому нет таких продуктов, которые в принципе не могут дать аллергию. Однако существуют более и менее частые пищевые аллергены. К частым относятся: молочный белок, яичный белок, орехи, моллюски, какао, косточковые фрукты (персик, слива), пасленовые (картофель, томаты), цитрусовые. Мясо, курица, рыба также могут вызывать аллергию, но такие случаи встречаются реже. Несмотря на распространенное мнение, среди россиян аллергия на глютен — целиакия — явление достаточно редкое. В основном глютеносодержащие продукты исключают, чтобы убрать из рациона мучное — в этом случае ускоряется процесс снижения веса.

— Как можно обезопасить себя и предупредить аллергию?

— Если у вас есть аллергия на какие-то антигены, вы просто должны отказаться от их употребления. По возможности нужно снизить общий раздражающий фон: употреблять меньше продуктов с добавками, красителями, консервантами, бросить курить.

Беседовала Ирина Кириенко

Китайские грибы шиитаке

Лекарственное сырье

Продукт соединил в себе пользу для здоровья и отличные вкусовые характеристики. Грибы шиитаке при сборе обычно срезают ножом, но иногда применяют и выкручивание. При выкручивании ножка убирается полностью, не оставляя кусочки гриба, которые могут загнить или способствовать заплесневению. Собранные шиитаке укладывают сразу в тару для транспортировки к месту переработки или реализации.

Биологически активные вещества

Гриб шиитаке содержит витамины (А, D, С, группы В), полезные микроэлементы, аминокислоты, жирные кислоты и полисахариды. В составе этих грибов обнаружили даже коэнзим Q10.

В составе грибов шиитаке содержится большое количество витаминов, обнаружено много тиамина, рибофлавина, ниацина, биотина. Особенно ценен гриб присутствием витамина D. В грибах шиитаке, выросших в природных условиях, количество витамина D превышает уровень содержания в печени трески.

В грибах шиитаке недавно открыли полисахарид лентинан, который образовывает вещества, способные бороться с раковыми клетками, а также фитонциды, которые помогают противостоять вирусным заболеваниям, гепатиту, гриппу и даже ВИЧ.

История применения в медицине

Родиной шиитаке считаются Китай и Япония, эти грибы культивируются там уже более тысячи лет. Существуют документы, подтверждающие использование диких грибов шиитаке за два века до нашей эры.

Также считалось, что вещества, содержащиеся в грибах шиитаке, предотвращают преждевременное старение.

Название гриба образовывается от слова «Шии» – вид карликового каштана (Castanopsis cuspidate), а «таке» по-японски – гриб, получается «гриб, растущий на каштане». При этом дерево может быть необязательно каштаном, а, например, ольхой, клёном, грабом или дубом, шиитаке всё равно вырастет целебным.

В Китае название гриба зависит от местности: Шианг-Гу или Хоанг-Мо.

Современное латинское название гриба шиитаке — Lentinula edodes. Иногда встречается более старое латинское наименование Lentinus edodes.

Фармакологические свойства

Фармакологическая активность (иммуномодумирующее действие, противовирусное, антибластомное) порошка и экстракта гриба шиитаке преимущественно связана с наличием в его составе полисахаридов, ведущим из которых является лентинан, относящийся к группе модификаторов биологического ответа. Аналогичным действием обладают и другие полисахариды, входящие в состав шиитаке: эмитанин и KS-2. Полисахариды шиитаке действуют путем нормализации и активизации иммунных процессов, стимулируя естественные клетки-киллеры (NK-клетки) и Т-лимфоциты-киллеры. Аминокислоты, в том числе, незаменимые (лейцин, изолейцин, лизин, треонин, метионин, фенилаланин, триптофан, валин), витамины группы В (тиамин, рибофлавин, ниацин), витамины D восстанавливают формулу крови. Витамин D3 (кальциферол), участвует в регуляции иммуногенеза и клеточной пролиферации, потенцирует действие цитостатика на опухоль, пролонгирует терапевтический эффект и позволяет минимизировать нагрузку базовым химиопрепаратом. Активный метаболит витамина D3 – кальцитриол и

нгибирует опухолевый рост. Гриб также помогает бороться с артериосклерозом, гипертонией, облегчает самочувствие при постинфарктных и постинсультных состояниях, снижая уровень холестерина в крови.

Также шиитаке повышает противовирусную защиту организма за счёт грибных фитонцидов, что помогает при любых вирусных инфекциях (герпес, гепатиты, грипп).

Токсикология и побочное действие

Гриб шиитаке противопоказан детям до 12-14 лет, беременным и кормящим женщинам, а также людям с диагнозом бронхиальная астма (из-за потенциальных аллергенов в составе). При индивидуальной непереносимости грибов возможна аллергическая реакция.

В шиитаке, как и во всех грибах, содержатся трудноперевариваемые вещества, поэтому грибы следует употреблять в умеренных количествах.

Клиническое применение

Список различных болезней, при которых шиитаке доказал свою эффективность, столь велик, что можно сказать, что этот гриб является своего рода панацеей. Удивительные целебные свойства гриба поражают воображение. Для современной биохимии этот гриб стал настоящей сенсацией, и даже периодическое применение шиитаке значительно улучшает состояние здоровья, борясь как с уже возникшими болезнями, так и ставя непреодолимый барьер перед опасными вирусами и патогенами, атакующими человека извне.

Впервые полисахарид Лентинан был извлечен из гриба Шиитаке, и его противоопухолевое воздействие было изучено доктором Chihara и сотрудниками Национального Института Раковых Заболеваний Японии в 1969 году.

Лентинан, применяемый в относительно малых дозах, проявляет большую противоопухолевую активность. Он стимулирует деятельность иммунной системы, которой принадлежит основная роль в разрушении опухолей. Лентинан повышает различные иммунные функции организма, а не атакует сами опухолевые клетки (или вирусы), например, повышая фагоцитарную активность макрофагов.

Наиболее эффективным применением шиитаке считается его использование в виде экстракта, так как высушивание концентрирует полисахарид лентинан и другие активные элементы — полисахариды и KS-2. В Японии Лентинан часто используется для поддержания иммунной функции у раковых больных во время химиотерапии (например циклофосфамид), что приводит к увеличению случаев выживания пациентов. Хорошо известно, что такие химиотерапевтические агенты могут привести к серьезному подавлению иммунитета. Шиитаке же имеет не только иммуновосстанавливающее действие, но и иммуноусиливающее воздействие.

Противовирусное действие. Так как вирусные заболевания, например, ВИЧ, сложно поддаются лечению современными фармацевтическими препаратами, в настоящее время возник большой интерес к сильнодействующему воздействию лекарственного гриба Шиитаке, тормозящему целый ряд вирусов. При вирусных инфекциях Шиитаке имеет два основных механизма действия. Первый, как в случае и с опухолевыми заболеваниями, заключается в модификации собственного иммунного ответа организма. Второй механизм связан с действием Лентинана, который обладает прямым противовирусным действием.

Кроме этого, Шиитаке содержит фитонутриенты — «вирусоподобные частицы», которые заставляют сам организм вырабатывать интерферон — мощный белковый компонент иммунной системы, блокирующий размножение вирусов. Высокую эффективность показывает шиитаке при гепатитах, герпесе, гриппе и других вирусных заболеваниях.

Сердечно-сосудистое воздействие. Составляющие шиитаке делают его очень ценным грибом при сердечно-сосудистых заболеваниях. В шиитаке есть активное соединение — эритаденин, который значительно снижает уровень холестерина и липидов в крови.

Еще одна активная составляющая — тирозиназа, содержащаяся в грибе, помогает снижать кровяное давление. Шиитаке способен снижать как кровяное давление, так и уровень свободного холестерина. Это его действие связано и с наличием в грибе растворимых (глюканы и пектины) и нерастворимых (гемицеллюлоза, лигнин, хитин) волокон. Шиитаке способствует уменьшению вязкости крови, мягкому снижению артериального давления, и эта его способность позволяет его использовать при любых сердечно-сосудистых заболеваниях.

Шиитаке понижает уровень холестерина Добавление нескольких образцов сыворотки крови здоровых людей, принявших перед забором крови дозу грибов (120 грамм), к атеросклеротическим бляшкам, взятым у больного, значительно уменьшали уровень холестерина в последних. Интересно, что сыворотка крови больных приводила к накоплению холестерина и формированию атером в культуре здоровых сердечных клеток. После того, как больные принимали дозу гриба Шиитаке, сыворотка их крови уже не приводила к накоплению холестерина в течение 5 часов. Исследования японских ученых показали, что за снижение уровня холестерина ответственен эритаденин. Он ускоряет преобразование липопротеидов слишком малой плотности (VLDLs, высокий уровень которых, фактически, лежит в основе образования атером и формирования в дальнейшем гипертонического синдрома), в липопротеиды высокой плотности (HDLs), тем самым фактически снижая уровень (LDLs). Результаты последних исследований доказали, что Шиитаке снижают уровень липопротеинов слишком малой плотности (VLDLs), которые являются предшественниками LDLs и расцениваются как строительный материал. Таким образом, чем меньше VLDLs, тем меньшее количество LDLs будет произведено печенью.

Шиитаке при защите от узлучения. При разработке защиты от лучевого поражения лентинан зарекомендовал себя как эффективный радиопротектор. Лечение мышей лентинаном, прежде облученных, обеспечивало им полную защиту от увеличения количества белых клеток крови. Имеются также зарегистрированные случаи значительного снижения побочных эффектов от радиации и химиотерапии у больных, которые параллельно принимали лентинан.

Литература
Бабицкая В. Г. и др. Медико-биологические основы использования лекарственных грибов для получения биологически активных добавок // Медико-социальная экология личности: состояние и перспективы: Материалы II междунар. конф. : [арх. 13 января 2015] / Отв. ред. В. А. Прокашева. — Мн. : БГУ, 2004. — С. 154—158. — 264 с.
Гуков Г. В., Иванов В. Г., Комин П. А. Биологическая продуктивность Lentinula edodes (Berk.) Pegler в Приморском крае : [арх. 13 января 2015] // Вестник ИрГСХА : журнал. — 2012. — Вып. 53. — С. 52—58.
Афанасьева М.М., Серебренников В.М. Отбор лигнинразрушающих грибов // Микология и фитопатология. 1980. — №4. — с. 287 — 290.
Гарибова JI.B., Завьялова JI.A., Александрова Е.А., Никитина В.Е. Биология Lentinus edodes // Микология и фитопатология. 1999. ТЗЗ. Вып. 2. с. 107 — 110.
Низковская О.П. Противоопухолевые свойства высших базидиомицетов //Микология и фитопатология. — 1983. Т. 17, вып. З. с. 243 — 247.
Шиврина А.Н. Биологически активные вещества высших грибов. — Л.: Наука, 1965. — 199 с.
Шишелов В.Н. Гриб Шиитаке. Применение в медицинской практике, Министерство здравоохранения и социального развития Российской Федерации ГБОУ ВПО САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ ХИМИКО-ФАРМАЦЕВТИЧЕСКАЯ АКАДЕМИЯ Фармацевтический факультет Кафедра фармакогнозии.


Полисахариды. Медико-биологическое значение полисахаридов, содержащихся в растениях

Содержание:

ВВЕДЕНИ:

1. Полисахариды. Их характеристика

2. Механизм действия полисахаридов

3. Медико-биологическое значение полисахаридов, содержащихся в растениях

4. Растения содержащие полисахариды

4.1 Растения, содержащие камеди

4.2 Растения, содержащие слизи

4.3 Растения, содержащие пектиновые вещества

4.4 Растения, содержащие крахмал

4.5 Растения, содержащие инулин

Заключение:

Список литературы:

ВВЕДЕНИЕ

С незапамятных времен ученые полагали, что растения содержат особые вещества, которые они назвали «действующими началами». Для применения в медицинской практике К. Гален извлекал из растений действующие начала с помощью вина, уксуса, меда или их водных растворов. Особенно остро ставил вопрос о действующих веществах Парацельс и рекомендовал извлекать их только этиловым спиртом (современные настойки и экстракты).

Стремясь получить действующие начала растений, ученые испробовали, самые разные методы. Впоследствии при изучении растений перешли к анализу посредством извлечений. Около 1665 г. И. Глаубер из многих ядовитых растений с помощью водных растворов азотной кислоты получил «улучшенные растительные начала» в форме порошков. Теперь эти вещества называют алкалоидами. Помимо алкалоидов были обнаружены и другие активные вещества, так или иначе воздействующие на организм человека.

Алкалоиды — азотсодержащие органические вещества природного происхождения. В растениях алкалоиды чаще находятся (смесь нескольких алкалоидов) в виде солей органических и неорганических кислот. Наиболее широко распространенными алкалоидами являются кофеин, атропин, эхинопсин, стрихнин, кокаин, берберин, папаверин и др.

Гликозиды — сложные безазотистые соединения, состоящие из сахаристой и несахаристой частей. Среди гликозидов выделяют сердечные гликозиды, антрагликозиды, сапонины и другие вещества. Гликозиды оказывают влияние на сердце, желудочно-кишечный тракт и др.

Флавоноиды — гетероциклические кислородсодержащие соединения желтого цвета, плохо растворимые в воде, обладающие различной биологической активностью. В организм человека они попадают только с растительной пищей.

Дубильные вещества — сложные вещества, производные многоатомных фенолов, обладают способностью коагулировать клеевые растворы и давать нерастворимые осадки с алкалоидами. Они широко распространены почти во всех растениях.

Эфирные масла — смесь летучих безазотистых веществ, обладающих сильным характерным запахом. Они обладают противомикробным, болеутоляющим, противокашлевым, противовоспалительным, желчегонным и мочегонным действием.

Витамины — органические соединения различной химической структуры, которые необходимы для нормального функционирования практически всех процессов в организме. Большинство из них поступают в организм с растительной и животной пищей.

Жирные масла — сложные эфиры глицерина и высокомолекулярных жирных кислот. В медицинской практике их используют как основу для приготовления различных мазей и получения масляных экстрактов из растительного сырья. Некоторые из них, например, касторовое масло, обладают слабительным действием.

Микроэлементы — вещества, которые совместно с витаминами участвуют в жизненно важных процессах, происходящих в организме. Их дисбаланс может привести к развитию тяжелых заболеваний.

Полисахариды — это сложные углеводы; многочисленная и широко распространенная группа органических соединений, которые наряду с белками и жирами необходимы для жизнедеятельности всех живых организмов

Они являются одним из основных источников энергии, образующейся в результате обмена веществ организма. Полисахариды принимают участие в иммунных процессах, обеспечивают сцепление клеток в тканях, являются основной массой органического вещества в биосфере.

1. Полисахариды. Их характеристика

Установлена многообразная биологическая активность полисахаридов растительного происхождения. Они обладают антибиотической, противовирусной, противоопухолевой, противоядной, антилипемической и антисклеротической активностью. Антилипемическая и антисклеротическая роль растительных полисахаридов обусловлена их способностью давать комплексы с белками и липопротеидами плазмы крови.

Некоторые советские фармакологи (А.Д. Турован, А.С. Гладких) считают, что наиболее перспективным направлением в изучении полисахаридов является исследование их влияния на вирусные заболевания, на течение язвенной болезни и гастрита.

К полисахаридам относятся: камеди, слизи, пектиновые вещества, инулин, крахмал, клетчатка.

Камеди — это густой слизистый сок, выступающий или произвольно или из надрезов и поранений на коре многих деревьев. В живом растении камеди образуются путем особого слизевого перерождения клетчатки оболочек клеток паренхимы, а также и крахмала, находящегося внутри клеток.

Во многих растениях камеди в небольших количествах образуются нормально, физиологически, но обильное образование камеди рассматривается уже как процесс патологический, возникающий вследствие поранения и ведущий к заполнению слизью образовавшейся раны.

В общий обмен веществ растений образовавшиеся камеди не вовлекаются. По внешнему виду препараты камеди представляют обычно округлые или плоские куски, для некоторых видов камеди весьма характерные, прозрачные или только просвечивающие, бесцветные или окрашенные до бурого цвета; запаха не имеют, без вкуса или слабого сладковато-слизистого.

В воде некоторые камеди растворяются, образуя коллоидные растворы, другие лишь набухают. В спирте, эфире и других органических растворителях нерастворимы. Химически исследованы недостаточно.

Состоят из полисахаридов с кальциевыми, магниевыми и калиевыми солями сахарокамедиевых кислот. Это — вишневый, абрикосовый, миндальный, сливовый клей, аравийская камедь, или гуммиарабик. Аравийская камедь обладает активностью, подобной АКТГ. Механизм их действия различен.

Слизи — это безазотистые вещества, близкие по химическому составу к пектинам и целлюлозе. Это вязкая жидкость, продуцируемая слизистыми железами растений и представляющая собой раствор гликопротеинов. Слизи образуются в растениях в результате физиологических нарушений или при различных болезнях, вследствие чего оболочки и клеточное содержимое отмирают. К ослизнению способны наружные слои клеток водорослей, семена подорожника, айвы, льна, горчицы, а также внутренние слои подземных органов — алтея, ятрышника (салеп). Полезное действие слизей состоит в том, что они предохраняют растение от пересыхания, способствуют прорастанию семян и их распространению.

Слизи имеют полужидкую консистенцию, извлекаются из сырья водой. Они относятся к группе нейтральных полисахаридов и представляют собой сложную смесь различного химического состава. Основу их составляют производные сахаров и частично калиевые, магниевые, кальциевые соли уроновых кислот.

Слизи и камеди настолько похожи, что не всегда удается их разграничить. Слизи в отличие от камеди получают не в твердом виде, а путем извлечения водой. Слизистые вещества способствуют замедлению всасывания лекарственных средств и более длительному действию их в организме, что имеет большое значение в терапии.

Пектины (от греч. pectos — сгущенный, свернувшийся) близки к камедям и слизям, входят в состав межклеточного склеивающего вещества. Широко распространены в растительном мире. Особую ценность представляют растворимые в воде пектины. Их водные растворы с сахаром в присутствии органических кислот образуют студни, обладающие адсорбирующим и противовоспалительным действием.

Пектиновые вещества — это группа высокомолекулярных соединений, входящих в состав клеточных стенок и межуточного вещества высших растений. Максимальное количество пектинов содержится в плодах и корнеплодах.

Пектиновые вещества были открыты Браконно в 1825 г. Однако не смотря на то, что их изучение продолжается более ста лет, химическое строение этих соединений выяснено лишь в во второй половине XX в. Причиной этого является трудность получения чистых препаратов пектиновых веществ в неизменном состоянии.

До XX в. считалось, что нейтральные сахара арабиноза и галактоза принимают участие в построении цепи пектиновых веществ, но в 1917 г. было установлено, что они имеют строение, подобное целлюлозе, то есть состоят из остатков галактуроновой кислоты, соединенных в длинные цепи при помощи гликозидных связей. C 1970-х гг. многие зарубежные ученые на основании проведенных исследований сделали вывод, что пектиновые вещества являются комплексной группой кислых полисахаридов, которые могут содержать значительное количество нейтральных сахарных компонентов (L-арабинозу, D-галактозу, L—рамнозу).

Пектины широко применяются в различных отраслях народного хозяйства, особенно в пищевой промышленности, где они используются в качестве загущающих веществ для производства джемов, желе, мармелада; в хлебопечении — для предотвращения черствления хлебобулочных изделий; при производстве соусов и мороженного — в качестве эмульгирующего агента; при консервировании — для предотвращения коррозии оловянных консервных банок и т.д.

Применение пектинов в медицине является чрезвычайно перспективным. Пектиновые (студенистые вещества растений) связывают стронций, кобальт, радиоактивные изотопы. Большая часть пектинов не переваривается и не всасывается организмом, а выводится из него вместе с вредными веществами. Особенно богаты пектинами ягоды земляники, шиповника, клюквы, черной смородины, яблоки, лимоны, апельсины, калины и др.

Инулин — полисахарид, образованный остатками фруктозы. Является запасным углеводом многих растений, главным образом сложноцветных (цикория, артишока и др.). Используется как заменитель крахмала и сахара при сахарном диабете, природный компонент, который получают из корней растений.

Инулин применяется в виде биологически активных добавок (капли, таблетки) для профилактики и лечения различных заболеваний. Он не имеет противопоказаний. Особенно ценны препараты с содержанием инулина для диабетиков. Природная фруктоза, которую содержит инулин, является уникальным сахаром, который полностью заменяет глюкозу в случаях, когда глюкоза не усваивается. Поэтому диетическая ценность инулина велика.

Крахмал — конечный продукт ассимиляции углекислоты растениями. Откладывается преимущественно в клубнях, плодах, семенах и сердцевине стебля. В организме из крахмала образуется глюкоза. Мы получаем крахмал из растений, где он находится в виде крошечных крупинок.

Растения накапливают крахмал маленькими крупинками в стволах и стеблях, корнях, листьях, плодах и семенах. Картофель, маис, рис и пшеница содержат большие количества крахмала. Растения вырабатывают крахмал для того, чтобы он служил пищей для молодых побегов и отростков, пока они не в состоянии самостоятельно вырабатывать себе питание.

Для людей и животных крахмал представляет энергоемкое питание. Как и сахар, он состоит из углерода, водорода и кислорода. Крахмал несладкий: обычно он безвкусен. Определенные химические вещества во рту, желудке и кишечнике преобразуют крахмалистую пищу в виноградный сахар, который легко усваивается. Человек получает крахмал из растений, измельчая те их части, где он накапливается. Затем крахмал вымывается водой и оседает на дно больших емкостей, после чего вода выжимается из сырого крахмала, масса высушивается и перетирается в порошок, в виде которого обычно и изготавливается крахмал. Крахмал не растворяется в холодной воде, а в горячей — образует вязкий раствор, при охлаждении превращающийся в студенообразную массу. В разведенном виде применяется как обволакивающее средство при желудочно-кишечных заболеваниях (картофельный сырой сок, кисели). Крахмалом богаты клубни, корни, корневища, кора, где он накапливается как депо питательного вещества. Поскольку в корнях цикория, одуванчика и в клубнях девясила, кроме крахмала, содержится инулин, эти растения применяются для лечения диабета.

Клетчатка или целлюлоза, является основной составной частью оболочек растительных клеток и представляет собой сложный углевод из группы несахароподобных полисахаридов. Прежде считалось, что клетчатка не переваривается в кишечнике. В последнее время установлено, что некоторые виды клетчатки частично усваиваются. Клетчатка — это самая грубая часть растения. Это сплетение растительных волокон, из которых состоят листья капусты, кожура бобовых, фруктов, овощей, а также семян. Диетическая клетчатка — сложная форма углеводов, расщепить которую наша пищеварительная система не в состоянии. Но это один из важнейших элементов питания человека. Диетическая клетчатка сокращает время пребывания пищи в желудочно-кишечном тракте. Чем дольше пища задерживается в пищеводе, тем больше времени требуется для ее выведения. Диетическая клетчатка ускоряет этот процесс и одновременно способствует очищению организма. Потребление достаточного количества клетчатки нормализует работу кишечника.

2. Механизм действия полисахаридов

Несмотря на различия в методах получения, химической структуре для полисахаридов свойственно близкое проявление физиологических эффектов: сорбции радионуклидов, тяжелых металлов, бактерий и бактериальных токсинов, нормализации липидного обмена при гиперлипидемии различной этиологии, активации секретирующей и моторной функции кишечника, регуляции иммунитета, модуляции эндокринной системы, оптимизации функционирования гепато-билиарной системы.

Полисахариды оказывают непосредственное влияние на структуру ткани и функции желудочно-кишечного тракта, печени, почек и других органов, что выявлено на биохимическом и морфологическом уровне. Кроме того, полисахариды влияют на ткани и системы органов, непосредственно с ними не контактирующих при пероральном, внутривенном, внутрибрюшинном, подкожном введении в организм.

Наиболее изучены физиологические и метаболические аспекты влияния полисахаридов на печень на фоне патологии. Необходимость раскрытия фундаментальных основ, связанных с физиологическим действием полисахаридов в условиях нормы и заболевания различной этилогии, актуальна для их применения в практической медицине.

Вот как описывает механизмы действия полисахаридов доктор С. Алешин: «К сожалению, иммунная система не работает идеально, как нам бы хотелось. Вирусы, особенно при гепатитах B и C, идут на различные ухищрения, чтобы усыпить бдительность иммунной системы. Так же коварны и раковые опухоли, которые прибегают к многочисленным приемам, чтобы обмануть иммунную систему. Поэтому очень часто при этих состояниях иммунная система напоминает дремлющего сторожа, не замечающего, как идет повреждение и разрушение организма. Грибные же полисахариды, попадая в организм, активируют иммунную систему, которая выходит из спящего состояния и начинает активно бороться, срывая маскировку со своих врагов».

Пектины и пектинсодержащие продукты попадая в пищеварительных тракт, образуют клейкую субстанцию, очень легко связывающуюся со многими металлами, прежде всего со свинцом, стронцием, кальцием, кобальтом, а также другими тяжелыми металлами, радиоактивными веществами, которые не способны всосаться в ток крови. Этим пектины защищают организм от радиоактивных веществ и солей тяжелых металлов, проникающих с пищей и водой в организм человека.

Полисахариды активизируют печеночно-кишечную циркуляцию и выводят из организма излишнее количество холестерина. Поэтому полисахариды играют важную роль в профилактике атеросклероза.

Слизистые вещества состава некоторых растений после приема внутрь образуют защитные покровы на поверхности слизистой оболочки желудочно-кишечного тракта и этим защищают их от раздражения токсинами, лекарственными веществами и др.

Пектины усиливают моторную функцию кишечника, предупреждают возникновение запоров.

Терапевтический эффект слизей обусловлен предохранением нервных окончаний слизистой оболочки желудочно-кишечного тракта от раздражающего влияния других веществ.

Полисахариды усиливают активность ресничек мерцательного эпителия дыхательных путей, что приводит к усилению секреции бронхиальной слизи, вследствие чего мокрота разжижается и облегчается ее отделение при кашле.

3. Медико-биологическое значение полисахаридов, содержащихся в растениях

Медико-биологическое значение полисахаридов разнообразно. Многие из них (крахмал, гликоген, инулин и др.) являются в растительных и животных организмах запасными питательными веществами. Некоторые полисахариды (например, хондроитинсерная кислота, капсулярные полисахариды и клетчатка) несут исключительно опорные и защитные функции.

Ряд полисахаридов (маннапы, галактаны и др.) используется и как строительный, и как питательный материал. Гиалуроновая кислота, составляющая межклеточное вещество тканей животных, наряду со струхтурной функцией регулирует распределение жизненно необходимых веществ в тканях. Гепарин предотвращает свертывание крови в организме человека и животных. Во многих случаях полисахариды дают очень прочные комплексы с белками, образуя гликопротеины, выполняющие в организме ряд ответственных функций.

В последнее время интерес к растительным полисахаридам возрос в связи с тем, что эти соединения, ранее считавшиеся инертными, обладают широким спектром фармакологической активности.

Используются лекарственные растения, содержащие полисахариды в качестве отхаркивающих, обволакивающих, потогонных, слабительных средств. Из полисахаридов получают лекарственные средства, применяемые как ранозаживляющие, противовоспалительные Подтверждена возможность использования полисахаридов в качестве кровезамещающих растворов.

Пектины винограда, смородины и черники обладают значительной антифибринолитической активностью. Выраженный гемостатический эффект дают также альгинаты.

Была установлена многообразная биологическая активность полисахаридов растительного происхождения: антибиотическая, противовирусная, противоопухолевая, антидотная. Полисахариды растительного происхождения выполняют большую роль в уменьшении липемии и атероматоза сосудов благодаря способности давать комплексы с белками и липопротеидами плазмы крови.

Инулин служит запасным углеводом, встречается во многих растениях, главным образом семейства сложноцветных, а также колокольчиковых, лилейных, лобелиевых и фиалковых.

В клубнях и корнях георгины, нарцисса, гиацинта, туберозы, цикория и земляной груши (топинамбура) , скорцонера и овсяного корня содержание инулина достигает 10-12% (до 60% от содержания сухих веществ).

Инулин снижает уровень сахара, предотвращает осложнения при сахарном диабете, также применяется при ожирении, болезнях почек, артрите и других видах заболеваний. Он положительным образом влияет на обмен веществ. Инулин выводит из организма массу вредных веществ (тяжелые металлы, токсины), снижает риск возникновения сердечно-сосудистых заболеваний, укрепляет иммунную систему.

Часть инулина расщепляется в организме, нерасщепленная часть выводится из организма, увлекая за собой массу ненужных организму веществ — от тяжелых металлов и холестерина до различных токсинов. При этом инулин способствует усвоению витаминов и минералов в организме.

Кроме того, инулин оказывает иммуномодулирующее и гепатопротекторное действие, противодействуя возникновению онкологических заболеваний. Для усиления действия инулина в биодобавках его сочетают с соками других природных целителей, таких как сельдерей, петрушка, облепиха, шиповник, калина, женьшень, солодка, элеутерококк.

Природными источниками инулина являются топинамбур, одуванчик, цикорий, лопух, девясил.

Крахмал также применяется в медицине. Он используется как наполнитель, в хирургии для приготовления неподвижных повязок, как обволакивающее при заболеваниях ЖКТ.

В фармации крахмал используют для приготовления мазей и присыпок. Установлено, что крахмал снижает содержание холестерина в печени и сыворотке крови, способствует синтезу рибофлавина кишечными бактериями. Рибофлавин же, входя в ферменты и коферменты, способствует превращению холестерина в желчные кислоты и выведению их из организма, что имеет большое значение для предотвращения атеросклероза. Крахмал способствует интенсификации обмена жирных кислот. В детской практике и при заболеваниях кожи крахмал применяют в качестве присыпок. Внутрь и в клизмах применяют отвар, как обволакивающее средство.

Растения накапливают крахмал маленькими крупинками в стволах и стеблях, корнях, листьях, плодах и семенах. Картофель, маис, рис и пшеница содержат большие количества крахмала. Применение крахмала в медицине:

Камеди применяют для приготовления масляных эмульсий, таблеток, пилюль — в качестве связующего вещества. В медицине сырье, содержащее слизь, используют как отхаркивающее, мягчительное, противовоспалительное средство. Также камеди используются как эмульгаторы, обволакивающие и клейкие вещества для приготовления пилюль и таблеток (пилюльная масса). В медицине камеди используются как вспомогательные вещества при приготовлении ряда лекарственных форм.

Слизи, и камеди используют как обволакивающие и мягчительные средства благодаря их способности образовывать студни и коллоидные растворы, создающие защитный покров нервных окончаний слизистой оболочки зева, желудочно-кишечного тракта, бронхиол и т.д.

Биологическая роль слизей заключается в следующем: в качестве запасных веществ, предохраняют растение от высыхания, способствуют распространению и закрепления семян растений.

Применяются при лечении гастритов, язвенной болезни, колитов, энтероколитов, при отравлении некоторыми ядами, при заболеваниях дыхательных путей. Слизистые вещества способствуют замедлению всасывания и, следовательно, более длительному действию лекарственных средств в организме. Наружно применяются в виде припарок. В качестве слизистых веществ используют льняное семя (5-12% слизи), клубни ятрышника, ромашку аптечную, корень алтея, салеп (до 50% слизи), коровяк скипетровидный, череду трехраздельную, семена подорожника большого, листья подорожника большого, ланцетовидного и среднего, цветы липы и др. Биологическая роль камедей:

Предохраняют растения от инфицирования микроорганизмами, заливая образовавшиеся трещины и другие повреждения стволов.

Растительные полисахариды, в частности пектины, проявляют биологическую активность в отношении основных функций пищеварительной системы и могут применяться в виде натуральных комплексов, на основе которых был создан ряд препаратов: «Плантаглюцид» из листьев подорожника большого, включающий низкомолекулярные пектины; «Ламинарид» из морской капусты как слабительное средство; пектин из свеклы, вошедший в комплексный противоязвенный препарат «Флакарбин».

В качестве перспективных лекарственных средств противоязвенного действия предложены полисахаридные препараты соцветий ромашки и пижмы. Полисахариды из стеблей видов шток-роза по противоязвенной активности в эксперименте превосходят действие препарата «Плантаглюцид».

Пектины, благодаря кислотному характеру проявляют антимикробное действие в отношении грамположительных и грамотрицательных бактерий.

Пектины улучшают пищеварение, снижают процессы гниения в кишечнике и выводят ядовитые продукты обмена, образующиеся в самом организме; способствуют выработке в кишечнике витаминов группы В, особенно В12, жизнедеятельности и росту полезных бактерий в кишечнике, выведению излишнего количества холестерина. Пектиновые вещества нашли широкое применение при лечении поносов. Пектин яблок задерживает размножение гриппозного вируса «А», уменьшает последствия ртутного и свинцового отравления, способствует выведению свинца из костной ткани. В настоящее время яблочная диета, пектин и пектиновые вещества широко применяются за рубежом для лечения поносов и дизентерий у детей.

Пектины используются в качестве кровоостанавливающего средства. В настоящее время гемостатические свойства пектинов с успехом используют за рубежом при легочных кровотечениях, при кровотечениях из пищевода, желудка и кишечника, а также при желтухе, циррозе печени, тромбофлебите, гинекологических заболеваниях, в стоматологии и при гемофилии.

Наиболее распространенным пектиносодержащим сырьем являются цитрусовые (отжимы), яблоки (выжимки), сахарная свекла (жом), кормовой арбуз, корзинки подсолнечника, клубни топинамбура и некоторое другое сельскохозяйственное сырье.

Клетчатка, механически действуя на нервные окончания стенок кишечника, стимулирует его моторную функцию, стимулирует секрецию пищеварительных соков, придает пористость пищевой массе, обеспечивая более полный доступ к ним пищеварительных соков, повышает биологическую ценность пищевых продуктов, нормализует жизнедеятельность полезных кишечных микробов, способствует выведению из организма токсических продуктов экзо — и эндогенного происхождения. И, таким образом, способствует предупреждению и лечению заболеваний печени, гипертонии, атеросклероза, нормализации бактериальной флоры кишечника, стимулирует синтез витаминов группы В, особенно В2, и витамина К.

Продукты богатые клетчаткой — это спаржа, брокколи, брюссельская капуста, цветная капуста, сельдерей, кабачки, огурцы, чеснок, зеленые бобы, зеленый перец, салат-латук. Лук-порей, грибы, горошек, шпинат, пророщенные семена, помидоры. Фрукты — тоже прекрасный источник клетчатки, но они содержат много сахара (фруктозы).

В настоящее время известно более 20 высших растений, содержащих иммуностимулирующие полисахариды. Среди них дудник остролопастный, элеутерококк колючий, женьшень, календула, сафлор красильный, ромашка аптечная, эхинацея пурпурная, посконник пронзеннолистный. золотарник обыкновенный, омела белая, василистник желтый, коровяк высокий, рис посевной, бамбук, крапива двудомная, софора японская, фитолакка американская, золототысячник зонтиковидный, щавель, клевер, юкка, синеголовник критский, лиственница сибирская, лопух обыкновенный, безвременник осенний, виды шток-розы, алтей и др.

Иммуностимулирующая, в том числе противоопухолевая активность обусловлена активацией макрофагов и клеток-киллеров, усилением продуцирования интерферона, усилением фагоцитоза, увеличением выработки антител, повышением уровня иммуноглобулинов, сильным противовоспалительным действием.

Полисахариды повышают защитные силы организма против инфекции, особенно вирусной, в первую очередь при всех гриппозных инфекциях. В настоящее время показана возможность использования растительных полисахаридов в качестве фармакосанирующих препаратов, способствующих повышению резистентности организма.

Была доказана антигипоксическая активность водорастворимых полисахаридов и пектиновых веществ из коровяка высокого, цикория обыкновенного, омелы белой, женьшеня, фитолакки американской, фирмианы простой. Полисахариды омелы белой оказывают выраженное радиопротекторное действие при воздействии г-радиации.

Под влиянием полисахаридов цикория обыкновенного и коровяка высокого в сыворотке крови нормализовался уровень общего холестерина, снижалось содержание щелочной фосфатазы, что свидетельствует о наличии у них выраженного гепатопротекторного действия, сопоставимого с «Силибором». Данные соединения оказывают выраженную желчегонную активность. Подобное действие обнаружено у полисахаридов лопуха, одуванчика. Таким образом, установленная разносторонняя фармакологическая активность полисахаридов позволяет рассматривать их как возможный источник новых лекарственных средств.

4. Растения содержащие полисахариды

         4.1 Растения, содержащие камеди

Астрагал шерстистоцветковый (Astragalus dasyanthus) семейства бобовых (Leguminosae).

Ботаническое описание. Рыхловетвистый кустарник высотой до 16-40см, с рыжевато-мохнатыми ветвями. Листья сложные, состоящие из 12-14 пар ланцетных или ланцетопродолговатых листочков. Соцветие — плотные головчатые кисти из 10-20 цветков. Плод — волосистый, овальный боб длиной 10-11мм. Время цветения май-июль.

Распространение. В диком виде произрастает в степной части Преднепровья, Волжско-Донского бассейна и Причерноморья. Также растет в степной и лесостепной зоне России — Воронежская, Курская, Волгоградская области, Ставрополье, Украина и Молдавия. Предпочитает участки с сохранившейся степной растительностью. Растет на открытых местах, в степи, на курганах и старых кладбищах, на полянах и опушках. К влаге не требователен, не выдерживает увлажнения и затенения.

Заготовка и хранение. Используется надземная часть — трава астрагала. Траву срезают в фазе цветения на высоте 5-7 см от земли. Заготовки сырья астрагала шерстистоцветкового в природе должны быть предельно сокращены, так как растение включено в Красную книгу.

Сушка производится быстро на чердаках или в хорошо проветриваемых сараях, под навесами, траву раскладывают слоем 3-5 см на бумаге или ткани, часто переворачивая. Сушку продолжают 5-7 дней.

Сырье представляет собой прямые стебли, густо облиственные, рыжевато-мохнатые, с непарноперистыми листьями длинной до 20 см. Листья состоят из 11-17 пар продолговато-овальных шелковисто опушенных листочков. Цветки густо опушенные, с желтым венчиком, мотылькового строения, собраны по 10-20 в плотные округлые кисть.

Готовое сырье упаковывают в тюки или мешки. Можно сушить сырье астрагала также в сушилках при температуре 40 — 60° С. Хранят в упакованном виде в сухих, хорошо проветриваемых помещениях на стеллажах или на подтоварниках. Срок хранения 1,5 года.

Химический состав. Астрагал шерстистоцветковый содержит камедь (трагакант), которую получают из естественных трещин и надрезов ствола. В состав камеди входят: 60% бассорина и 3-10% арабина, относящихся к полисахаридам. Также содержится крахмал, сахара, слизистые вещества, красящие вещества, органические кислоты.

Фармакологические свойства. Фармакологическое исследование астрагала впервые провела Е.В. Попова, показавшая, что настой растения обладает седативными и гипотензивными свойствами. Наряду с этим астрагал расширяет коронарные сосуды и сосуды почек, усиливает диурез.

Применение. Наиболее эффективно применение астрагала шерстистоцветкового при недостаточности кровообращения I — II степени и при лечении острого нефрита. Также его применяют при гипертонический болезни и хронической сердечно-сосудистой недостаточности.

Препараты.Настой травы астрагала.10г травы (2 столовые ложки) помещают в эмалированную посуду, заливают 200 мл (1 стаканом) горячей кипяченой воды, нагревают на кипящей водяной бане 15 мин, охлаждают около 45 мин, процеживают, доливают кипяченой водой до первоначального объема — 200 мл. Принимают по 2 — 3 столовые ложки 2 — 3 раза в день. Хранят не более 2 дней в прохладном месте

      4.2 Растения, содержащие слизи

Алтей лекарственный (Althaea officinalis) семейства мальвовых (Malvaceae).

Ботаническое описание. Многолетнее бархатисто-шелковистое травянистое растение высотой 1-1,5м с коротким толстым многоглавым корневищем и ветвистыми корнями. Листья очередные, лопастные, по краю зубчатые. Цветки бледно-розовые, крупные, в кистевидно-метельчатом соцветии. Плод дробный из 15-25 плодиков. Семена почковидные, темно-бурые, 2-2,5мм длины. Цветет и плодоносит в июле-августе.

Распространение. Алтей лекарственный встречается в средней и южной полосах Европейской части России, на Кавказе, на всей территории Украины и немного в Средней Азии. Растет обычно в сырых местах, в поймах рек, среди кустарников.

Заготовка и хранение. Лекарственным сырьем является корень алтея. Корни собирают весной или осенью, причем, растению должно быть менее 2 лет. Корни быстро моют в проточной холодной воде, чтобы не было выделения слизи, и разрезают на куски. Корни очищают от пробкового слоя, чтобы получить очищенный корень. Высушивают корень сразу после сбора: сначала провяливают три дня на солнце, а затем досушивают в специальных сушилках при температуре около 40 °С. Если корни были высушены правильно, то они сохраняют беловатую окраску и не темнеют. Реже заготавливают цветки и листья.

Готовое сырье бывает очищенным и не очищенным от пробкового слоя, но обязательно должно сохранить свой светлый цвет. Сухой корень при разламывании должен пылить, а при попадании на него воды на корне должна появляться слизь. Запаху корня алтея слабый, на вкус он может быть сладковатым и слизистым [10].

Хранить корни алтея лекарственного нужно в хорошо проветриваемом помещении, так как при влажности корни могут отсыреть и заплесневеть. В аптеках корень хранят в закрытых ящиках, порошок из корня — в стеклянных банках. На складах его можно хранить в мешках по 50 или 25 кг. При правильном хранении корень алтея может быть пригодным для лечебных целей три года.

Химический состав. Сухие корни алтея содержат слизь (35%), крахмал (37%), аспарагин, сахара, жирное масло, каротин и минеральные вещества. В листьях и ветках содержится небольшое количество эфирного твердого масла.

Фармакологические свойства. Алтей оказывает противовоспалительное, отхаркивающее или обволакивающее действие. В корнях алтея содержится большое количество полисахаридов, поэтому они обладают свойством набухать в водных настоях и покрывать тонким слоем кожу и слизистые оболочки. Этот слой защищает кожу и слизистые оболочки от вредных факторов, таких, как высыхание, холодный или сухой воздух и др.

Алтей был известен еще с древнейших времен. Его применяли уже в VII в. до н.э. Тогда он был известен под названием «алцей», что в переводе с греческого означает «исцеляющий»

Применение. Корни алтея широко применяются в медицинской практике всего мира. В ряде стран применяют листья и цветки. Алтейный корень применяют внутрь при заболеваниях дыхательных путей: бронхитах, трахеитах. Корень находит также применение также при заболеваниях желудочно-кишечного тракта: язвенной болезни желудка и двенадцатиперстной кишки, гастритах, колитах. Также он действует, как закрепляющее средство при поносах.

Наружно применяют в сборах как противовоспалительное и мягчительное в виде припарок, в виде полосканий горла и т.д.

Препараты.Настой из корня алтея. Мелко нарезанный корень в количестве 6 грамм заливают 100 мл воды, настаивают около 1 ч. Готовый настой должен быть прозрачным, желтоватого цвета. На вкус он должен быть сладким, слизистым; имеет слабый своеобразный запах. Принимают настой по 1 ст. л. через 2 ч.

Холодный настой из корней алтея готовят так: столовую ложку измельченных корней, заливают на час холодной кипяченой водой, процеживают через марлю, для сладости прибавляют сахара или меда. Принимают каждые 2 часа по столовой ложке 3-4 раза в день перед едой. Пьют такой настой, в частности, при экземе и псориазе.

      4.3 Растения, содержащие пектиновые вещества

Пектинами богаты плоды клюквы, черной смородины, яблони, боярышника, аронии черноплодной, рябины обыкновенной, барбариса, сливы, крыжовника,

Рябина черноплодная (Aronia melanocarpa) семейства розоцветных (Rosaceae).

Ботаническое описание. Листопадный кустарник высотой до 1,5-2,5м. листья простые, цельные, пильчатые, обратнояйцевидные, очередные. Корневая система мощная, поверхностная, мочковатая, состоит из вертикально и горизонтально расположенных корней. Цветки пятерного типа, белые или розовые в щитковидных соцветиях. Плоды яблокообразные диаметром 8-10см, черного цвета с сизоватым налетом. Кожица плода плотная, мякоть при созревании почти черного цвета, свежий сок темно-рубинового цвета, сильно красящий. Семена темно-коричневые, морщинистые, длиной 2мм. Арония — самоопыляемое растение, почти не подвержено болезням. Цветет в мае, плодоносит в сентябре.

Распространение. Рябину черноплодную выращивают в различных районах страны как ценный плодовый и декоративный кустарник. Родина аронии — лесные районы США. Благодаря своей неприхотливости и зимостойкости она интродуцирована почти во всех эколого-географических районах бывшего СНГ, даже в тех, где затруднено возделывание других плодово-ягодных культур.

Стабильные урожаи арония дает в северных районах европейской части СНГ, в суровых условиях Западной и Восточной Сибири, Восточного Казахстана и Урала. Затраты на создание промышленных плантаций аронии в разных хозяйствах страны быстро окупаются. Размножают аронию семенами, вертикальными и горизонтальными отводками, делением куста, корнеотпрысками, зелеными черенками и прививкой.

Заготовка и хранение. Используются зрелые плоды. Вкус у них приятный кисловато-сладкий, терпкий. Арония характеризуется рядом ценных признаков: ежегодным хорошим плодоношением, ранним наступлением плодоношения, длительным продуктивным периодом, сохранением плодов после созревания на кустах до заморозков, хорошей зимостойкостью, малой требовательностью к почвам, отзывчивостью на удобрения, хорошей способностью к размножению. Лучшие вкусовые качества плоды приобретают в сентябре.

Арония является исключительно светолюбивой культурой. При густом размещении кустов или сильном загущении куста и при отсутствии обрезки урожайность плодов аронии резко снижается. Плоды находятся в основном на хорошо освещенных периферийных ветвях. Собирают плоды аронии в один прием в тару вместимостью 10 — 12 кг. Садоводы-любители получают с отдельных кустов до 15 — 30 кг плодов аронии.

Плоды аронии должны соответствовать Фармакопейной статье ФС 42-66-72 «Плод аронии черноплодной (рябины черноплодной) свежий» и техническим условиям ТУ 64-4-27-80 «Плод аронии черноплодной (рябины черноплодной) сухой». Плоды аронии должны быть чистыми, свежими, с влажностью 70 — 83%; недозрелых плодов не более 2%; листьев и стеблевых частей не более 0,5%; поврежденных вредителями плодов не более 0,5%; минеральных примесей не более 0,5%; Р-витаминных веществ не менее 1,5%.

Свежие плоды транспортируют в плодово-овощных ящиках массой до 40 кг в рефрижераторах или в обычных вагонах и машинах, если нахождение в пути не превышает 3 суток. На приемных пунктах плоды хранят не более 3 суток со дня сбора. Срок хранения при температуре не выше 5°С до 2 месяцев.

В последние годы для удобства транспортировки и хранения плоды аронии стали сушить. Сухие плоды должны содержать не менее 25% экстрактивных веществ, извлекаемых 20% -ным спиртом; влаги не более 18%. Не допускается наличие плесени и гнили, а также устойчивого постороннего запаха. В сдаваемой партии разрешается содержание плодов несформировавшихся, недозрелых и поврежденных вредителями не более 5%; листьев и стеблевых частей не более 5%; минеральной примеси не более 0,5%. Срок хранения сухих плодов не более 2 лет.

Химический состав. В плодах аронии черноплодной найдены много витамина Р, аскорбиновой кислоты, сахара (до 9,5%), а также органические кислоты, каротин, много йода. Обнаружены флавоноиды, антацианы. По содержанию кислоты плоды рябины черноплодной значительно превосходят мандарины, землянику, малину, красную смородину. Витамина Р в ней больше, чем в других видах рябин.

Сорванные плоды рябины долго не портятся, так как в них содержатся вещества, подавляющие размножение микробов. Плоды аронии содержат сахара (до 10%), яблочную и другие органические кислоты (до 1,3%), пектины (до 0,75%) и дубильные вещества (до 0,6%). В мякоти плодов найдены также амигдалин, кумарин и другие соединения. Из микроэлементов особо выделяются железо — 1,2 мг, марганец — 0,5 и йод — 5 — 8 мг на 100 г мякоти плодов.

Фармакологические свойства. Плоды аронии черноплодной способствуют понижению кровяного давления, являются хорошим профилактическим и лечебным средством при гипертонии, кроме того, укрепляют стенки сосудов. Органические соединения йода, находящиеся в аронии в достаточном количестве, выводят из организма избыток холестерина, благотворно влияют на функцию щитовидной железы. В связи с большим количеством веществ, обладающих Р-витаминной активностью, и присутствием витамина К арония способствует нормализации свертываемости крови, что бывает важно при лечении целого ряда заболеваний.

Применение. В последние годы плоды черноплодной рябины стали использоваться для лечения (в виде экстракта и настоя), их назначают при гипертонической болезни и дефиците йода. Сок аронии черноплодной применяют в начальной стадии гипертонической болезни, при кровотечениях различного происхождения, при атеросклерозе, анацидных гастритах. Плоды аронии принимают при гипертонической болезни, гепатитах, аллергиях, отравлениях.

Препараты.Сок рябины черноплодной. Свежий натуральный сок рябины черноплодной получают из мезги путем прессования плодов. Он имеет бордовый цвет и кисловато-горький вяжущий вкус. Сок назначают по 50г на прием 3 раза в день за полчаса до еды.

Отвар из плодов аронии.1 столовую ложку сушеных ягод залить 1,5 стакана кипятка, настоять (суточная доза). Принимать отвар в течение суток 3 раза в день перед едой.

       4.4 Растения, содержащие крахмал

Картофель (Solanum tuberosum) семейства пасленовых (Solanaceae).

Ботаническое описание. Однолетнее травянистое, кустистое растение с подземными побегами, образующими клубни. Стебли гранистые с прерывисто персторассеченными листьями. Цветки белые, фиолетовые, 2-4см в диаметре, с колесовидным венчиком. Соцветие состоит из 2-3 завитков. Плод — шаровидное многосеменная ягода. Семена желтого цвета, очень мелкие. Цвет клубней различный: красный, белый, фиолетовый.

Распространение. Картофель обыкновенный родом из Южной Америки. В Европу завезен в XVI в. Первоначально его возделывали как декоративное растение, а с конца XVII в. — как пищевое. В настоящее время культивируется много сортов картофеля, отличающихся по хозяйственным и пищевым качествам клубней.

Заготовка и хранение. Лекарственным сырьем служат клубни и цветки. Клубни выкапывают осенью, хранят в специальных хранилищах, в буртах, ямах, траншеях при температуре +2°С с колебаниями от 1 до 3°С, при влажности воздуха 90%.

Химический состав. В плодах картофеля найдены кумарин и паракумариновая кислота, в соцветиях — флавоноиды, в кожице клубней — фенольные кислоты. В клубнях содержатся белки и углеводы (20-40% крахмала), пектины, сахариды, клетчатка, почти все витамины группы В, а также витамины С, Р, К, РР и А, минеральные соли (особенно калия и фосфора), макро — и микроэлементы, органические кислоты и стерины. В ростках и листьях картофеля содержится шесть различных гликоалкалоидов вместо одного соланина, как полагали раньше. Соланин — кристаллическое вещество горького вкуса, плохо растворим в воде, но растворим в спиртах.

Фармакологические свойства. В последние десятилетия на картофель обращают всё более пристальное внимание химики и медики в связи с тем, что в различных органах растения, особенно в кожуре клубней, цветках, листьях и стеблях ботвы, выявлено высокое содержание нескольких глюкоалкалоидов, главными из которых являются соланин и чаконин.

В больших дозах эти вещества, близкие по химическому строению к сердечным гликозидам ландыша и наперстянки, вызывают тяжкие отравления даже у крупных животных, выражающиеся в оглушении, появлении шаткой походки, расширении зрачков, поражении желудочно-кишечного тракта, нарушении дыхания, сердечной деятельности и общего кровообращения. Однако в умеренных дозах, назначаемых врачом, соланин используется как лечебное средство. Он вызывает стойкое и длительное снижение артериального давления, увеличивает амплитуду, делает реже ритм сердечных сокращений, обладает выраженным противовоспалительным, болеутоляющим и противоаллергическим действием, оказывает положительное влияние на течение и исход ожогового шока и ряда других заболеваний.

Применение. В медицине сок свежего картофеля (особенно розового) используют как противокислотное средство при гастритах с повышенной секреторной активностью, язвенной болезни и запорах. Принимают его по 100-150 мл за 20 мин до еды. Сок умеренно стимулирует сердечно-сосудистую систему. Им полощут полость рта и глотки при воспалительных процессах. Кашицей тертого картофеля лечат ожоги, панариции и незаживающие раны. При этом не только уменьшаются боли и воспаление, но и улучшаются процессы очищения и заживления ран. Отварным картофелем проводят ингаляции, делают согревающие компрессы.

В народной медицине отвар цветов применяют для снижения артериального давления и стимуляции дыхания, что связано с наличием в них соланина.

       4.5 Растения, содержащие инулин

Инулин — это природный полисахарид, получаемый из клубней и корней некоторых растений. Больше всего инулина содержит топинамбур, много его в цикории, чесноке, одуванчиках и в модной ныне эхинацее.

Цикорий обыкновенный (Cichorium intubus) семейства сложноцветных (Compositae) /

Ботаническое описание. Многолетнее травянистое растение с хорошо развитым стержневым, чаще ветвистым корнем и прямостоячим, шершавым, ребристым, с оттопыренными ветвями стеблем. Прикорневые листья, выемчато-перистораздельные, с окрашенной главной жилкой, собраны в розетку. Стеблевые листья ланцетные, острозубчатые, стеблеобъемлющие. Цветочные корзинки красивые, голубые, состоят из язычковых цветков. Плод — трех-пятигранная семянка с короткой пленчатой коронкой. Цветет цикорий с конца июня до сентября.

Распространение. Широко распространен в средней полосе и на юге европейской части СНГ, на Кавказе и в Средней Азии, растет по пустырям, канавам, вдоль дорог, около посевов как сорное растение.

Заготовка и хранение. Корни цикория собирают осенью — в сентябре, октябре. Соцветия — во время цветения растения.

Химический состав. Корни содержат белковые вещества, алкалоиды, полисахарид инулин, гликозид интибин, сахарозу, пентозаны, витамины группы В, горечи, пектин, смолы. Цветки-гликозид цикориин, листья — инулин, млечный сок — горечи.

Фармакологические свойства. Согласно экспериментальным данным, настой цветков дикорастущего цикория оказывает успокаивающее действие, тонизирует работу сердца, имеет желчегонную активность. Цикорий усиливает мочеотделение и желчеобразование, работу пищеварительных желез, регулирует обмен веществ, обладает противомикробными, противовоспалительными и вяжущими свойствами. В народной медицине применяется в виде водного настоя и жидкого экстракта при сахарном диабете.

Применение. Цикорий — один из наиболее используемых источников инулина. Еще древние египтяне употребляют цикорий в пищу. Наибольшее признание цикорий завоевал при лечении заболеваний желудочно-кишечного тракта и печени. Растение используется как желудочное, желчегонное, слабительное средство и применяется для лечения заболеваний печени, селезенки, почек, кожных болезней. Отвары корней и соцветий обладают бактерицидным и вяжущим эффектом.

В народной медицине цикорий издавна применяли для лечения заболеваний желудка, кишечника, печени, при воспалении мочевого пузыря и затрудненном мочеиспускании, малокровии, опухолях селезенки, кровохарканье, общей слабости, как кровоочистительное при кожных заболеваниях и успокаивающее при истерии. Отвар семян применяли как жаропонижающее, потогонное и обезболивающее средство. Настой цветков — при повышенной возбудимости и болях в сердце. Сок цикория рекомендуют при малокровии, общей слабости, малярии.

Ванны из отвара травы считают действенными при золотухе, диатезе, различных поражениях суставов, припарки из травы — при нарывах. Золу травы, смешанную со сметаной, втирали в пораженные экземой участки кожи.

Препараты.Настой всего растения цикория. Заварить 1 л кипятка 40 г растения, настоять в теплом месте 3 ч, процедить. Пить по 0,5 стакана 3 раза в день для удаления излишней желчи при желтухе, при циррозе печени, для очищения печени и селезенки, при опухолях селезенки, засорении желудка, болях в желудочно-кишечном тракте. При отравлений желудка принимать ежедневно в течение 3-4 дней перед завтраком и вечером по 1 стакану.

Отвар из травы цикория. Заварить 1 стаканом кипятка 1 ст. л. измельченной сухой или свежей травы, греть на малом огне 10 мин, настоять 15 мин, процедить. Пить как чай при поносе. Наружно отвар используют в виде примочек, обмываний, ванн для лечения кожных сыпей, угрей, фурункулов, гнойных ран, гнойничковых заболеваний кожи, экзем, диатеза у детей. Отвар корня цикория. Заварить 1 стаканом кипятка 1 ст. л. корня, греть на малом огне 20 мин, процедить. Пить по 1 ст. л.5-6 раз в день или без дозировки как чай.

Заключение:

В настоящее время интерес к полисахаридам существенно возрос. Если ранее полисахариды, в основном, применялись в качестве вспомогательных веществ в производстве различных лекарственных форм, то в последние годы их в большей степени рассматривают как биологически активные вещества. В технологии лекарственных средств полисахариды природного и синтетического происхождения применяются преимущественно в качестве формообразователей, загустителей и стабилизаторов в мазях и линиментах.

Лекарственные растения и фитоэкстракты, содержащие полисахариды, используются в качестве лекарственных и профилактических средств. Применение целебных трав в традиционной медицине сейчас особенно актуально. У растений есть масса преимуществ по сравнению с химическими медикаментозными препаратами. Основные плюсы их применения — отсутствие побочных эффектов и комплексное воздействие на организм. Проблема здоровья людей считается наиболее актуальной проблемой современной медицины, поэтому фитопрепараты играют весомую роль в охране, а также улучшении и укреплении здоровья миллионов людей.

В настоящее время в медицине широкое применение нашли препараты на основе полисахаридов, полученных из высших (пектины) и низших растений (альгинаты, каррагинаны), вторичного сырья животного происхождения (хитозан), грибов (крестин) и др. Полисахариды оказывают самое разнообразное действие на организм человека. За последние годы во многих лабораториях мира из состава различных растений стали выделять весьма ценные полисахариды, обладающие противоядными, ранозаживляющими, иммуностимулирующими, общеукрепляющими, противомикробными, а также противоопухолевыми свойствами. Ученые разных стран мира неустанно работают в данном направлении, раскрывают глубоко спрятанные тайны растительного мира.

Список литературы:

1. Виноградов Т.А., Гажев Б.Н. Практическая фитотерапия. — М.: Эксмо-Пресс, 2001.

2. Войс Р.Ф., Финтельманн Ф. Фитотерапия / пер. с нем. — М., 2004.

3. Георгиевский В.П., Комисаренко Н.Ф., Дмитрук С.Е. Биологически активные вещества лекарственных растений. — Новосибирск, 1990.

4. Действие полисахаридов — http://www.ilonacat.ru/zbk454. shtml

5. Куркин В.А. Фармакогнозия. — Самара: ООО «Офорт», ГОУВПО СамГМУ, 2004.

6. Оводов Ю.С. Полисахариды цветковых растений: структура и физиологическая активность // Биоорганическая химия. 1998. Т.24, № 7. С.483-501.

7. Павлов М. Энциклопедия лекарственных растений. — М., 1998.

8. Пронченко Г.Е. Лекарственное растительное сырье. — М., 2002.

Благоприятный эффект кишечной ферментации природных полисахаридов

Питательные вещества. 2018 Авг; 10 (8): 1055.

Поступила 04.07.2018; Принято 7 августа 2018 г.

Лицензиат MDPI, Базель, Швейцария. Эта статья представляет собой статью в открытом доступе, распространяемую в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution (CC BY) (http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/). Эта статья цитировалась другими статьями в PMC. .

Abstract

С быстрым развитием современного общества растет число хронических заболеваний, включая диабет, ожирение, сердечно-сосудистые заболевания и т. Д., что еще больше увеличивает уровень смертности во всем мире. Высококалорийная диета с пониженным содержанием природных полисахаридов, обычно неперевариваемых полисахаридов, считается фактором риска для здоровья. Накапливаются убедительные доказательства того, что неперевариваемые полисахариды могут эффективно предотвращать и / или облегчать симптомы многих хронических заболеваний, мы даем обзор многих природных полисахаридов, извлеченных из различных пищевых ресурсов, которые в основном вносят свой вклад в полезные для здоровья функции посредством кишечной ферментации.

Ключевые слова: полисахарид , микробиота, пищевые волокна, метаболический синдром, диабет

1. Введение

Полисахариды — это класс полимерных молекул, состоящих из длинных цепей моносахаридных единиц, связанных вместе глиозидными связями, которые широко распространены в природе (). Многие натуральные продукты в виде пищевых продуктов содержат большое количество полисахаридов, которые не могут полностью усваиваться нашей пищеварительной системой. Эти неперевариваемые полисахариды часто называют пищевыми волокнами.Типичные пищевые волокна включают целлюлозу, гемицеллюлозу, β-глюкан, пектин, слизь, камеди и лигнин. С развитием методов экстракции и идентификации многие вновь обнаруженные полисахариды постоянно открываются из различных источников. Большинство этих полисахаридов считаются устойчивыми к перевариванию в нашей пищеварительной системе, включая резистентный крахмал — фракцию крахмала, которая в основном ферментируется микробиотой толстого кишечника. Следует отметить, что даже перевариваемый крахмал частично ферментируется микробиотой кишечника.Поэтому в центре внимания этого обзора находятся полисахариды, которые оказывают положительное влияние на здоровье, главным образом за счет их ферментируемости в кишечнике, а также физических и химических свойств, включая способность удерживать воду и способность связывать желчные кислоты.

Структуры типичных полисахаридов.

2. Кишечная микробиота

Кишечная микробиота считается динамичным органом, который играет важную роль в поддержании здоровья. Кишечная микробиота — это сложная совокупность микроскопических организмов в кишечнике, включающая более 100 триллионов микроорганизмов, таких как вирусы, бактерии, простейшие и грибы [1].Разнообразие и плотность этих микробов увеличивается от желудка к толстой кишке [2]. Они участвуют в важных физиологических функциях хозяина и устанавливают сложные взаимодействия друг с другом, от мутуалистических до конкурентных, которые прямо или косвенно влияют на благополучие хозяина [3]. Прямым доказательством является то, что стерильные животные более уязвимы для микробов, чем колонизированные животные [4]. У свободных от микробов животных обмен клеток слизистой оболочки, активность пищеварительных ферментов кишечника, местная продукция цитокинов, лимфоидная ткань, ассоциированная со слизистой оболочкой, клеточность собственной пластинки, васкуляризация, толщина мышечной стенки и подвижность — все ниже, чем у нормальных животных [4].Следовательно, предполагается, что кишечная микробиота вырабатывает сигнальные факторы, которые могут регулировать функцию эпителия и субэпителия кишечника, что тесно связано со здоровьем организма.

Диалог микроб-микроб и микроб-хозяин важен для функционирования кишечной микробиоты, что было выявлено во многих исследованиях омики. Бифидобактерии — один из основных родов бактерий, обитающих в кишечнике, которые составляют флору толстой кишки у млекопитающих. В условиях высокой конкуренции Bifidobacteria применяет различные стратегии, включая сбор гликанов, расщепление гликанов и перекрестное кормление, чтобы выжить в кишечной среде млекопитающих, что приводит к изменениям в составе микробиоты и сдвигу в метаболизме микроорганизмов, таких как короткоцепочечные скорость продукции жирных кислот и полезность углеводов [5].Например, Bifidobacteria longum метаболизирует олигосахариды арабиноксилана в ацетат, который может быть преобразован в бутират с помощью Eubacterium rectale , тогда как Eubacterium rectale высвобождает ксилозу, которая способствует выработке ацетата [6]. Между бактериями также существуют хищнические отношения. Например, Bdellovibrio bacteriovorus питается другими бактериями, что способствует регулированию численности и баланса в бактериальных сообществах [7,8].Дисбаланс в кишечных микроорганизмах может привести к чрезмерному росту бактерий или подросту, что делает экосистему уязвимой для патогенной бактериальной инвазии [9]. Случай заражения Clostridium difficile стал причиной до 29 000 смертей в США [10]. Сопутствующее производство токсинов патогенными бактериями также влияет на микробиоту [11] и может вызывать болезни хозяина [12].

3. Влияние природных полисахаридов на кишечную микробиоту

Полисахариды служат уникальными источниками углерода для определенных кишечных бактерий во время ферментации.С одной стороны, полисахариды расщепляются кишечной микробиотой с образованием метаболитов (). С другой стороны, поскольку только определенные кишечные бактерии могут использовать эти полисахариды, необходимо исследовать, как эти полисахариды изменяют и изменяют микробное сообщество кишечника посредством ферментации. В исследовании с моделированием ферментации толстой кишки человека, когда два типа неперевариваемых полисахаридов (яблочный пектин и инулин) поставлялись в качестве источника энергии трем различным кишечным микроорганизмам человека in vitro, два Bacteroides стимулировались инулином и пектином, а Eubacterium eligens среди Firmicutes заметно продвигался пектином [13].Было обнаружено, что яблочный пектин увеличивает тип Firmicutes , снижает тип Bacteroidetes и улучшает накопление жира и увеличивает массу тела у крыс с ожирением, вызванным диетой [14]. При анаэробной ферментации в суспензиях слепых и ректальных микробов в течение 24 часов было обнаружено, что инулин способствует популяциям Lactobacilli , Bifidobacteria и бактерий в целом, но снижает метаболическое производство скатола из l-триптофана [15]. Экзополисахариды штамма Lactobacilli fermentum LB-69 увеличивали рост Bifidobacteria в желудочно-кишечном тракте [16].Другие примеры включают резистентный крахмал [17,18,19], галактоманнаны, полученные из пажитника [20], фруктоолигосахариды [21], полисахариды из рихана ячменя , [22] и т. Д. Cheng et al. [23] кормили мышей разными полисахаридами в течение 3 недель и обнаружили, что один тип полисахаридов может увеличить количество диаминоксидазы и / или триметиламина N-оксида, которые вредны для здоровья, но сбалансированные по питанию полисахариды улучшают разнообразие флоры. Точно так же гуаровая камедь и пектин в рационе уменьшали разнообразие слепой кишки Oscillospira и Ruminococcaceae в слепой кишке крыс [24].Кроме того, различные степени полимеризации диетических полисахаридов умеренно различаются воздействием на микробиоту кишечника. Как сообщается в отчете, низкая степень полимеризованного инулина лучше влияет на модуляцию кишечной микробиоты, чем высокая степень полимеризованного инулина in vivo [25]. Все эти результаты показывают, что тип гликозидной связи определяет влияние полисахаридов на структуру, разнообразие и метаболизм кишечной микробиоты.

Роль природных полисахаридов в кишечной ферментации.Полисахариды, которые не могут обрабатываться желудочными и кишечными ферментами, разлагаются и ферментируются специфической кишечной микробиотой. При распаде полисахаридов образуется большое количество олигосахаридов, которые способствуют здоровью хозяина. Ферментация полисахаридов и олигосахаридов производит SCFAs и другие метаболиты. SCFAs могут легко абсорбироваться и способствовать защитной функции IECs и иммунной системе. Во время кишечной ферментации полисахариды, олигосахариды или метаболиты, такие как SCFA, могут способствовать росту определенных кишечных бактерий, тем самым изменяя состав кишечной микробиоты и влияя на здоровье хозяина.Сокращения: ОС, олигосахариды; SCFAs, короткоцепочечные жирные кислоты; IEC, эпителиальные клетки кишечника.

4. Разложение полисахаридов кишечной микробиотой

Полисахариды могут служить пребиотиками в нашем ежедневном рационе, что может способствовать росту пробиотиков и биоразнообразию кишечника [26,27]. В то время как геном человека не кодирует адекватные желудочно-кишечные ферменты, которые метаболизируют полисахариды, деградация полисахаридов требует участия ряда ферментов, происходящих из кишечной микробиоты [28].Бактерии кишечника человека производят сотни ферментов, разлагающих полисахариды, что составляет 2,62% от общего количества ферментов, кодируемых микробиомом кишечника [29].

Два основных типа доминируют в царстве микробиома кишечника человека, включая грамотрицательные Bacteroidetes и грамположительные Firmicutes . Грамотрицательный Bacteroidetes может разлагать относительно широкий спектр полисахаридов, а грамположительный Firmicutes имеет тенденцию метаболизировать ряд выбранных полисахаридов [30].Доля бактерий Bacteroidetes и Firmicutes в кишечнике человека зависит от нашего повседневного питания и условий жизни, которые сильно различаются между людьми [31]. Кишечные бактерии могут разлагать полисахариды с помощью углеводно-активных ферментов (CAZymes). Bacteroidetes кодирует в среднем 137,1 CAZymes на геном, а Firmicutes кодирует в среднем 39,6 CAZymes на геном. Гидролиз полисахаридов происходит только тогда, когда они переносятся на клеточную поверхность бактерий.Следовательно, гликозидгидролазы и полисахаридлиазы в этих бактериях должны содержать сигнальные последовательности для экспорта на поверхность клетки. Примерно 81% гликозидгидролаз и полисахаридлиаз в Bacteroidetes имеют сигнальные последовательности, тогда как только 19% в Firmicutes имеют сигнальные последовательности [28]. Кроме того, Bacteroides имеет несколько метаболических путей углеводов и кодирует различные ферменты деградации, включая гликозидгидролазы, полисахаридные лиазы и углеводные эстеразы, которые придают им сильную способность метаболизировать углеводы [32,33].

Механизм деградации полисахаридов в бактериях включает три основные системы: Sus-подобную транспортную систему, ABC-транспортную систему и целлюлосомоподобную каркасную ферментную систему () [34,35,36]. Sus-подобная транспортная система названа в честь системы утилизации крахмала (Sus) [37]. Ферменты в Sus-подобной транспортной системе кодируются локусами использования полисахаридов (PUL) генома, которые представляют собой генетические кластеры, кодирующие важные белки для захвата, деградации и импорта конкретных полисахаридов [38].PUL был идентифицирован почти у всех Bacteroidetes кишечника и составляет примерно 18% их геномов [39,40,41]. Наилучшим образом охарактеризованный PUL — это Sus в Bacteroides thetaiotaomicron . Липопротеины SusD, SusE и SusF воспламеняют TonB-зависимый транспортер SusC для транспортировки мальтоолигосахаридов, высвобождаемых SusG, в клетки. Эти полисахариды расщепляются на мальтозу и глюкозу под действием α-глюкозидазы и неопуллуланазы в периплазме, которые далее переносятся в цитоплазму [39,42].Транспортная система с АТФ-связывающей кассетой (ABC) — еще одна система деградации полисахаридов, которая обычна для Firmicutes и Bifidobacterium [43,44]. Транспортная система ABC в Firmicutes разлагает длинноцепочечный крахмал на короткоцепочечные мальтоолигосахариды через амилазы клеточной поверхности. Два отдельных транспортных белка, связывающих растворенные вещества ABC, распознают мальтоолигосахариды длиной от трех до семи единиц глюкозы или мальтозы и переносят их в цитоплазму [45].Ферментная система, подобная целлюлосомам, в основном нацелена на целлюлозу и резистентный крахмал. Они обнаружены в бактерии, разрушающей целлюлозолитические волокна Ruminococcus Champanellensis , полученной из образцов фекалий человека [36,46]. Обработка целлюлозы в Ruminococcus осуществляется с помощью мультиферментных комплексов. Эти комплексы называются целлюлосомами. Целлюлосомы объединяют субстраты и ферменты на поверхности клеток через белок слипчивости докерин, что способствует разложению целлюлоз, гемицеллюлоз и связанных с целлюлозой полисахаридов.Белок слипчивости докерин прикрепляет субстраты, такие как полипептиды, к белку скаффолдина посредством связывающих ферментов, таких как амилаза [47, 48]. Белок скаффолдин обеспечивает функционирование связывания углеводов и / или заякоривания клеточной стенки [49].

Механизмы разложения полисахаридов кишечными бактериями. ( A ) Система утилизации крахмала (Sus) в Bacteroides thetaiotaomicron , которая разлагает крахмал на мальтоолигосахариды посредством SusG. Мальтоолигосахариды транспортируются в периплазму посредством TBDT SusC через SusD, SusE и SusF и разлагаются на мальтозу и глюкозу, которые импортируются в цитоплазму.( B ) Транспортная система ABC в Eubacterium rectale разлагает крахмал до мальтоолигосахаридов через амилазы клеточной поверхности. Мальтоолигосахариды распознаются двумя отдельными транспортными белками ABC, связывающими растворенные вещества, и затем переносятся в цитоплазму. ( C ) Целлюлозоподобная скаффолдинговая ферментная система в Ruminococcus объединяет целлюлозу и ферменты на поверхности клетки через белок слипчивости докерина для разложения целлюлозы до моносахаридов.Сокращения: OM — наружная мембрана; IM, внутренняя мембрана; TBDT, TonB-зависимый транспортер; Gh23, семейство гликозидгидролаз 13; Sus, система утилизации крахмала; ABC, АТФ-связывающая кассета.

5. Производство короткоцепочечных жирных кислот во время кишечной ферментации

Некоторые кишечные бактерии расщепляют полисахариды до короткоцепочечных жирных кислот (SCFA), в основном включая ацетат, пропионат и бутират. SCFAs обеспечивают энергию для толстой кишки, поддерживают функцию эпителиального барьера, способствуют пролиферации эпителия, регулируют иммунные ответы, защищают от колита и колоректального рака и регулируют экспрессию определенных генов [50,51,52].Например, бутират влияет на здоровье толстой кишки, обеспечивая энергией эпителиальные клетки [53]. В зависимости от концентрации бутират может усиливать пролиферацию и дифференцировку клеток человека и вызывать апоптоз опухолевых клеток [54]. В нескольких обзорах собраны доказательства, подтверждающие, что низкие концентрации SCFAs, особенно бутирата, могут увеличивать риски как колоректального рака, так и воспалительных заболеваний кишечника [54,55,56].

Различные типы полисахаридов по-разному влияют на выход SCFA.Например, ферментация крахмала фекальными бактериями человека дает большее количество бутирата среди продуктов SCFA, чем ферментация пектина. Крахмал, не полностью переваренный в тонком кишечнике, также может быть бутирогенным [56,57]. Кроме того, некоторые свидетельства указывают на то, что фруктоолигосахариды также могут быть бутирогенными [58,59]. В одном из ранних исследований была изучена связь между поступлением пищевых волокон, производством SCFA и пролиферацией клеток кишечника, и было обнаружено, что пищевые волокна могут стимулировать пролиферацию клеток кишечника [60].

Бактерии, продуцирующие бутират, обладают способностью продуцировать бутират в толстой кишке человека [61]. Двумя наиболее доминирующими эндогенными кишечными бактериями, продуцирующими бутират, являются Faecalibacterium prausnitzii и Eubacterium rectale / Roseburia spp. [50,61,62]. Бактерии, продуцирующие бутират, разрушают субстраты путем окисления, чтобы получить энергию в виде АТФ. Полученные восстанавливающие эквиваленты переходят в промежуточные продукты метаболизма с образованием конечных продуктов.Тип конечных продуктов зависит от путей, которые используют бактерии, продуцирующие бутират. Как правило, производители бутирата могут также производить лактат, формиат, водород и диоксид углерода [63].

Бактерии, продуцирующие бутират, используют различные полисахариды, в значительной степени способствуя ферментации пищевых углеводов в толстой кишке. Roseburia Кишечник , один из двух основных штаммов бактерий, расщепляющих ксилан в кишечнике человека, может расщеплять ксилан, давая ксиланазы с высокой молекулярной массой (100–70 кДа) [64]. Roseburia inulinivorans , анаэробный продуцент бутирата в толстой кишке человека, использует глюкозу, крахмал или инулин для производства бутирата, пропионата и пропанола [65,66]. Однако использование крахмала более распространено. Roseburia высвобождает тип внеклеточной амилазы для разложения крахмала на поверхности клетки посредством механизма, опосредованного сортировкой [45]. С другой стороны, l-сорбоза и ксилит в качестве пребиотических стимулов могут способствовать росту и метаболической активности продуцирующих бутират Anaerostipes spp.in vitro [67]. Согласно Ravn et al. [68], олигосахариды из пшеничных отрубей могут способствовать производству бутирата бактериями родов Faecalibacterium и Intestinimonas , продуцирующих бутират. Более того, пищевые волокна в рационе могут регулировать количество и активность бактерий, продуцирующих бутират, в толстом кишечнике [69]. Однако не все природные полисахариды способствуют производству бутирата. Например, исследование показало, что количество бактерий, продуцирующих бутират, уменьшилось, когда взрослых добровольцев лечили фруктоолигосахаридами и галактоолигосахаридами в течение 14 дней (16 г / день) [70].

Популяция бактерий, продуцирующих бутират толстой кишки, тесно связана со здоровьем хозяина. Изучая микробиоту в кале, собранном у сотен пациентов с диабетом, было обнаружено, что в популяции диабетиков наблюдается только умеренный дисбиоз, тогда как наблюдается снижение количества бактерий, продуцирующих бутират, и увеличение числа условно-патогенных микроорганизмов [71]. Интересно, что подобное явление наблюдалось у пациентов с колоректальным раком [72] и пожилых людей [73].Существует большое количество исследований, в которых сообщается, что бактерии, продуцирующие бутират, истощаются у пациентов с воспалительными заболеваниями кишечника (ВЗК) [74,75,76]. Например, количество Clostridium coccoides в образцах фекалий или на слизистой оболочке кишечника пациентов с язвенным колитом было снижено [77]. Даже в слизистой оболочке толстой кишки пациентов с ВИЧ численность Roseburia кишечника имела относительно низкий уровень [78]. Некоторые даже предполагают, что некоторые бактерии, продуцирующие бутират, такие как Butyricicoccus pullicaecorum , могут служить доступным терапевтическим средством при воспалительных заболеваниях кишечника [79].Nylund et al. [80] обнаружили, что тяжесть атопических заболеваний тесно связана с низким содержанием бутират-продуцирующих бактерий в кишечнике человека. Кроме того, добавка Clostridium butyricum усиливала экспрессию рецептора, активируемого пролифератором пероксисом, сигнальных молекул инсулина и маркеров митохондриальной функции у мышей с диабетом [81]. Некоторые исследователи ввели новые концепции, такие как « Clostridia, — направленная ферментная пролекарственная терапия» и «Комбинированная бактериолитическая терапия» в сочетании с иммуномодуляцией для терапии опухолей.Предлагается лечить метастазы на ранней стадии с помощью генно-инженерных клеток Clostridia , которые могут вызывать фагоцитоз и гуморальный иммунный ответ, чтобы избежать инвазии опухолевых клеток [82]. Аналогичным образом Minton et al. [83] внутривенно вводили спор Clostridial для проникновения и выборочного прорастания в гипоксических областях опухоли. Ohkawara et al. [84] кормили мышей новым штаммом продуцирующих бутират Butyrivibrio fibrisolvens (MDT-1) в дозе 10 9 КОЕ в течение 4 недель и обнаружили, что количество колоректальных аберрантных очагов крипт, предполагаемых предопухолевых поражений и аберрантные крипты были уменьшены.Однако в гомогенате клеток MDT-1 не было такого же результата. Активность β-глюкуронидазы снижалась, NK- и NKT-клетки и продукция бутирата увеличивались, что указывало на то, что MDT-1 может уменьшать образование аберрантных очагов крипт в толстой и прямой кишке мышей.

6. Полисахариды и здоровье

Поскольку большинство полисахаридов не могут быть полностью переварены нашей пищеварительной системой, положительный эффект многих полисахаридов в основном зависит от их ферментируемости, а также физико-химических свойств, включая водоудерживающую способность и способность связывать желчные кислоты.Таким образом, природные полисахариды приносят пользу нашему здоровью, главным образом, замедляя опорожнение желудка [85], физически улучшая функцию кишечника [86], модулируя микробную структуру кишечника [87], работая как субстрат для микробной ферментации [85] и защищая иммунную систему. [88,89]. Здесь мы перечислили несколько преимуществ для здоровья, которые тесно связаны с различными природными полисахаридами ().

Благотворное влияние полисахаридов на здоровье.

6.1. Метаболический синдром

Метаболический синдром — это совокупность медицинских метаболических состояний, включая ожирение, высокое кровяное давление, высокий уровень глюкозы в крови, высокий уровень триглицеридов и низкий уровень липопротеинов высокой плотности.Сообщается, что метаболический синдром часто связан с нарушением микробиоты. Вызванные антибиотиками изменения микробиоты кишечника могут уменьшить метаболическую эндотоксемию и липополисахариды слепой кишки, чтобы улучшить метаболические параметры как у мышей, получавших пищу с высоким содержанием жира, так и у мышей ob / ob [90]. Сообщалось, что многие полисахариды эффективно уменьшают метаболический синдром. Например, было обнаружено, что пектин, полученный из яблока, снижает прибавку в весе и чрезмерное накопление жира у мышей с ожирением, вызванным диетой [70].Растворимые пищевые волокна подавляли набор веса и накопление жира за счет увеличения расхода энергии и регулирования микробиоты кишечника [91]. Кроме того, экзополисахариды, выделенные из зерен кефира, снижали прирост массы тела, массу жировой ткани и концентрацию холестерина липопротеинов очень низкой плотности в плазме у мышей, получавших диету с высоким содержанием жиров [92]. Однако некоторые полисахариды регулируют только состав кишечной микробиоты, но не способствуют профилактике ожирения. Например, в кишечнике крыс, потребляющих цельнозерновую муку с высоким содержанием резистентного крахмала, увеличивалась доля представителей типа Firmicutes и рода Lactobacillus , но различий в накоплении жира в брюшной полости не наблюдалось [93].В совокупности нет достаточных доказательств того, что все полисахариды обладают потенциалом лечения ожирения путем регулирования микробиоты желудочно-кишечного тракта, хотя многие полисахариды по-разному влияют на изменение разнообразия и численности кишечной флоры.

Повышенное потребление энергии — ключевой фактор, приводящий к ожирению. Высококалорийная диета способствует увеличению потребления калорий [94,95]. Неперевариваемые полисахариды позволяют кратковременно контролировать потребление пищи как во время, так и между приемами пищи [96].Из-за набухающего эффекта многих природных полисахаридов потребление пищи или энергии будет соответственно уменьшено [97]. Удовлетворение аппетита, развивающееся в процессе приема неперевариваемых полисахаридов, может помочь остановить дальнейшее потребление пищи. Поскольку желудочно-кишечный тракт (ЖКТ) имеет тесную связь с мозгом, полный статус желудочно-кишечного тракта может быть механически определен, чтобы дать мозгу сигнал о контроле над питанием [98].

Более высокое потребление пищевых волокон улучшает метаболизм глюкозы и предсказывает более высокий контроль глюкозы [99,100,101,102], особенно вязкой клетчатки [103,104].Потребление вязкой клетчатки может замедлить всасывание глюкозы, чтобы избежать быстрого пика уровня глюкозы в крови. Диета с высоким содержанием углеводов в сочетании с диетой с высоким содержанием клетчатки может улучшить контроль глюкозы в крови и снизить уровень холестерина в плазме у пациентов с диабетом без повышения концентрации инсулина и триглицеридов в плазме [105]. Это не только полезно для пациентов с диабетом, но также может защитить здоровых людей от метаболического синдрома.

Неперевариваемые полисахариды могут снижать всасывание жира частично за счет связывания с молекулами жира и увеличения их выведения [106].Пищевые волокна могут связываться с желчными кислотами [107] или желчными солями [108]. Желчная кислота имеет решающее значение для образования мицелл и солюбилизации липидов. Предполагается, что снижение активности желчных кислот непосредственно снижает всасывание жиров. Кислоторастворимые полисахариды из Dioscorea opposita Thunb показали сильную гипогликемическую активность при высоких дозах (400 мг / кг). Результаты показали, что полисахариды способствовали активности антиоксидантных ферментов и стимулировали удаление глюкозы у крыс с аллоксановым диабетом [109].Полисахариды, выделенные из Enteromorpha , также показали способность снижать липидную и антиоксидантную активность крови in vivo [110]. Полисахариды, экстрагированные из Momordica charantia , снижали уровень липидов в крови и повышали активность супероксиддисмутазы, каталазы и небелковых сульфгидрилов, а также снижали уровень перекисного окисления липидов у крыс [111]. Многие полисахариды из разных источников имеют схожие эффекты. Полисахариды Одди из плодов шелковицы корейской уменьшали количество жировых клеток за счет индукции митохондриальной дисфункции и апоптоза в преадипоцитарных клетках, а также предотвращали ожирение [112]. Cymodocea nodosa сульфатированные полисахариды снижали общий холестерин, триглицериды и холестерин липопротеинов низкой плотности, а также повышали уровень холестерина липопротеинов высокой плотности. Наблюдали снижение массы тела и подавление липазной активности крыс с ожирением в сыворотке и кишечнике [113]. Хрупкие сульфатированные полисахариды натрия показали аналогичные эффекты в сыворотке и уменьшили гиперлипидемию у крыс с индуцированным ожирением [114]. Полисахариды китайского чая Люпао снижают массу тела и уровень холестерина у гиперлипидемических крыс [115]. Ophiopogon japonicus полисахариды способствовали снижению веса и уменьшали массу жировой ткани у мышей с ожирением за счет увеличения расхода энергии [116]. Кроме того, полисахариды из Ophiopogon japonicus собирают желчные кислоты и снижают их реабсорбцию в кишечнике, что способствует катаболизму холестерина [117].

6.2. Диабет

Диабет — одна из ведущих причин смерти в настоящее время. С 2000 года популяция диабетиков стабильно растет и, по прогнозам, достигнет 4.4% в мире в 2030 г. [118]. Диабет связан с множеством осложнений. Некоторые серьезные осложнения включают ретинопатию, нефропатию, невропатию, ишемическую болезнь сердца, гипертонию, заболевания периферических сосудов и ампутации [119]. Модификация диеты играет важную роль в управлении диабетом, обычно диабетом 2 типа [120,121,122]. Например, диета, включающая зерновые волокна, была эффективной в профилактике диабета [123, 124], а высокое потребление зерновых волокон для пациентов с диабетом также улучшило их состояние здоровья [125].

Потребление клетчатки, подобной полисахаридам, часто показано для защиты от диабета [126,127,128,129]. Напротив, пациенты с диабетом обычно имеют более низкое потребление пищевых волокон [130, 131]. У диабетиков изменилась микробиота кишечника по сравнению с людьми, не страдающими диабетом [71, 132]. Есть несколько исследований по применению полисахаридов в терапии диабета. Полисахариды могут влиять на прогрессирование диабета за счет изменения кишечного барьера и гомеостаза микробиоты.Западная диета в сочетании с резистентным крахмалом давалась стерильным мышам или мышам, содержащим микробиоту. Чувствительность к инсулину была улучшена у здоровых мышей, получавших устойчивый крахмал, и уровни инсулина также были улучшены у мышей без микробов, получавших устойчивый крахмал. Экспрессия генов маркеров макрофагов жировой ткани и концентрации нескольких желчных кислот в слепой кишке были снижены как у здоровых, так и у здоровых мышей [133]. Согласно Zhang et al. [134], в группах крыс с диабетом, получавших инулин, количество пробиотиков Lactobacillus , Lachnospiraceae , Phascolarctobacterium и Bacteroides , которые продуцировали SCFAs, значительно увеличилось, в то время как количество липополисахаридов, продуцирующих Desulfovibrio 900o25, снизилось.Экзополисахариды, выделенные из ферментационной жидкости Hypsizigus marmoreus , улучшили гистопатологические изменения в почках мышей с индуцированным стрептозоцином диабетом. Кроме того, наблюдалось увеличение супероксиддисмутазы (SOD), глутатионпероксидазы (GPx), каталазы, общей антиоксидантной способности и альбумина, а также снижение содержания малонового диальдегида, перекиси липидов и уровней азота мочевины и креатинина в сыворотке [135] . Кроме того, соотношение Firmicutes / Bacteroidetes и богатство Ruminococcaceae и Lactobacilli увеличилось для достижения антидиабетогенного эффекта.Лю и др. [136] кормили крыс с диабетом 2 типа полисахаридами Cordyceps sinensis в течение 4 недель. Индекс чувствительности к инсулину был увеличен, уровни глюкозы в крови натощак и инсулина натощак были снижены, а количество апоптотических клеток и экспрессия как гомологичного белка, так и c-Jun были уменьшены у диабетических крыс. Cordyceps cicadae неочищенные полисахариды снижали уровень глюкозы в крови крыс с диабетом, общий холестерин, триглицериды, липопротеины низкой плотности, малоновый диальдегид, мочевину, креатинин, аланинтрансаминазу, аспартатаминотрансферазу и щелочной фосфат, а также увеличивали плотность липопротеинов и липопротеинов высокой плотности. GPx [137].Согласно Tang et al. [138], шесть фракций полисахаридов, полученных из различных частей (целые растения, корни и листья) Anoectochilus roxburghii и Anoectochilus formosanus , скармливались мышам с индуцированным стрептозоцином диабетом, а также вес тела, уровень глюкозы в крови, гликоген, инсулин и др. Исследовали активность общего холестерина, триглицеридов, липопротеинов низкой плотности, липопротеинов высокой плотности, малондиальдегида и антиоксидантных ферментов в печени и почках мышей. Они обнаружили, что все полисахариды обладают противодиабетической активностью, а корневые полисахариды проявляют лучшие противодиабетические свойства, чем полисахариды листьев.

Желудочно-кишечные симптомы часто встречаются у пациентов с диабетом с возможным нарушением нейроэндокринных функций [139]. Многие непереваренные полисахариды могут выводиться из организма, тогда как часть может ферментироваться кишечными бактериями. Процесс «входа и выхода» позволяет этим полисахаридам иметь возможность переносить вместе часть кишечных бактерий, остатки мертвых клеток, а также токсины. Точно так же полисахариды также могут снижать всасывание питательных веществ, о чем свидетельствует увеличение выделения каловых масс при включении пищевых волокон в рацион [140].Растворимая пищевая клетчатка применяется для лечения запора при транзите путем регулирования микроэкологии кишечника. Наблюдалось клиническое улучшение и ремиссия у пациентов с запорами, и пациенты чувствовали удовлетворение улучшенным индексом качества жизни желудочно-кишечного тракта при постоянном потреблении растворимых пищевых волокон в течение 4 недель [141].

Существуют исследования, демонстрирующие потенциальные положительные эффекты пищевых волокон у пациентов с хроническими заболеваниями почек (ХБП) за счет снижения уровней мочевины и креатинина в сыворотке [142].Гуммиарабик добавлялся пациентам с ХБП в дозе 10-40 г / день, что значительно снизило уровень натрия в сыворотке и уровень С-реактивного белка, что было эффективным для снижения заболеваемости и смертности этих пациентов [143]. Пероральное введение производных фукоидана из Laminaria japonica значительно снижает уровни азота мочевины и креатинина сыворотки у крыс с ХЗП, улучшая гистопатологические симптомы почечных канальцев, интерстиция и мезангиальных областей за счет замены электроотрицательного элемента клубочковых клеток и подавления пролиферации мезангиальных клеток. [144].Кроме того, два сульфатированных полисахарида фукоидана с низким молекулярным весом и фукоидан с высоким содержанием уроновой кислоты, полученные из Laminaria japonica Aresch, показали такое же действие на крыс с ХЗП. Оба препарата уменьшали перекисное окисление и повреждение почек и улучшали ХБП [145].

6.3. Воспалительное заболевание кишечника

Воспалительное заболевание кишечника (ВЗК) — это тип перемежающегося воспаления, возникающего в желудочно-кишечном тракте [146], включая язвенный колит и болезнь Крона, и его заболеваемость за последние несколько лет возросла [147,148].Клинические симптомы ВЗК включают стойкую диарею, рвоту, гемафезию, потерю веса и боль. Сообщалось, что многие препараты, используемые для лечения ВЗК в клинике, имеют побочные эффекты, такие как антибиотики, аминосалицилаты и кортикостероиды [149, 150]. Юэ и др. [151] скармливали крысам с колитом полисахариды Jujube sarcocarp диких, чтобы исследовать защитный эффект против IBD. Результаты показали, что полисахариды улучшали воспалительную реакцию за счет снижения активности TNF-α, IL-1β, IL-6 и MPO и повышения активности AMPK в клетках Caco-2, стимулированной TNF-α у крыс с колитом.Точно так же добавление гуаровой камеди и смеси частично гидролизованной гуаровой камеди значительно снизило клиническую оценку вызванного декстрансульфатом колита у крыс [152]. После перорального введения бета-глюкана Lentinus edodes мышам увеличилась масса тела, снизился индекс активности заболевания и уменьшились воспалительные симптомы [153]. Аналогичным образом Segarra et al. использовали 27 собак с ВЗК, получавших хондроитинсульфаты и несколько пребиотиков, включая резистентный крахмал, β-глюкан и маннаолигосахариды, в течение 6 месяцев и обнаружили, что показатель индекса активности ВЗК у собак снизился [154].

6.4. Рак толстой кишки

Рацион, богатый природными полисахаридами, особенно пищевыми волокнами, может защитить от развития колоректального рака. Hu et al. [155] кормили крыс с колоректальным раком, ассоциированным с колитом, рационом, содержащим 10% резистентного крахмала, в течение 2 недель. Они обнаружили, что множественность колоректальных опухолей, связанных с колитом, и образование аденокарциномы значительно снизились в группе диетического резистентного крахмала. Панебианко и др. [156] кормили мышей с раком поджелудочной железы с ксенотрансплантатом диетой, содержащей резистентный крахмал, обнаружив, что рост и пролиферация опухолей поджелудочной железы значительно замедлены.Кроме того, инулин подавлял онкогенез толстой кишки, связанный с изменениями микробной флоры слепой кишки [157]. Пищевые волокна также могут способствовать росту пробиотических бактерий и предотвращать канцерогенез колоректального рака [158]. Напротив, недостаток пищевых волокон вредит здоровью кишечника. Диета, лишенная пищевых волокон, может ослабить слизистый барьер толстой кишки, в результате чего патоген слизистой оболочки Citrobacter rodentium имеет больше шансов получить доступ к эпителию, что увеличивает риск летального колита [159].Экзополисахариды из Parachlorella kessleri ингибировали пролиферацию клеток карциномы толстой кишки (CT26) за счет прямого подавления роста клеток и индукции противоопухолевых иммунных ответов хозяина [160]. Экзополисахариды Lactobacillus casei SB27, выделенные из молока китайского яка, значительно подавляли рост клеток колоректального рака (HT-29) и усиливали экспрессию генов Bad, Bax, Caspase-3 и -8, вызывая апоптоз [161].

Помимо рака кишечника, полисахариды могут также помочь предотвратить другие виды рака.Например, полисахариды из Sargassum fusiform значительно подавляли рост клеточной линии носоглоточной карциномы (CNE) за счет повышения сывороточных цитокинов и уровней IgM у мышей, несущих CNE, и стимулировали секрецию цитокинов перитонеальными макрофагами, что стимулировало пролиферацию селезеночных клеток. лимфоцитов и увеличивал экспрессию IgM в лимфоцитах селезенки [162]. Meng et al. [163] показали, что противоопухолевый эффект полисахаридов Letinous edodes достигается за счет стимуляции Т-клеток и других иммунных клеток.Эти клетки могут запускать различные реакции, такие как экспрессия определенных цитокинов. Полисахариды шелковицы обладают очевидным противораковым действием на раковые клетки [164]. Механизм полисахаридов в противораковой активности четко не изучен, но полисахариды, вероятно, участвуют в регуляции иммунной системы посредством кишечной ферментации.

6.5. Полисахариды регулируют иммунную систему

Поскольку иммуносупрессия часто возникает при диабете [165, 166, 167], пациенты с диабетом обычно страдают от инфекций, вызванных различными патогенами [168].Иммуносупрессия связана с нарушением воспалительной реакции [169, 170]. Различные полисахариды по-разному модулируют иммунную систему кишечника. В частности, было показано, что на многие иммунные индексы влияют различные полисахариды, включая сывороточные IgE, IgA, IgG, IgM, CD4 + Т-клетки, соотношение CD4 + / CD8 + , лимфоциты брыжеечных лимфатических узлов, плотность слепой кишки CD8 + интраэпителиальных лимфоцитов и CD161 + естественные киллерные клетки [88, 171].Пектиновые полисахариды черешни стимулировали высвобождение NO из макрофагоподобных клеток и экспрессию нескольких иммунных молекул, включая TNF-α, интерлейкины (IL-6 и IL-1β), фактор, стимулирующий колонию гранулоцитов, индуцибельную синтазу оксида азота и циклооксигеназу. 2 [172]. Diaphragma juglandis fructusa полисахаридов обладают потенциальной противоопухолевой и иммуномодулирующей активностью. Полисахариды заметно ингибировали пролиферацию клеток HepG2 и BGC-82, способствовали фагоцитозу и увеличивали высвобождение NO, TNF-α, IL-6, IL-10 и соответствующую экспрессию мРНК [173].Jia et al. [174] обнаружили, что полисахариды корня Rhynchosia minima увеличивают долю CD3 + и CD4 + Т-лимфоцитов, соотношение спленоцитов CD4 + / CD8 + , повышают фагоцитарную способность макрофагов, производство NO и секреция цитокинов (TNF-α, IL-6 и MCP-1) макрофагами и снижение индуцированной циклофосфамидом иммуносупрессии у мышей. Экзополисахариды Lactobacillus delbrueckii OLL1073R-1 активировали эпителиальные клетки кишечника свиней (клетки PIE), запускали врожденный иммунный ответ и повышали экспрессию IFN-α и IFN-β в клетках PIE, а также экспрессию противовирусных факторов MxA и РНКазы. L [175].Экзополисахариды Auricularia auricula-judae увеличивают высвобождение NO и цитокинов (IL-6, IL-10 и TNF-α) в клетках Raw 264.7 (линия лейкозных моноцитов макрофагов мыши) [176].

Диета, которая способствует симбиозу, может улучшить иммунную систему за счет противовоспалительных и / или иммуномодулирующих веществ, таких как SCFAs, тогда как диета, вызывающая дисбактериоз, может вызвать нарушение иммунной регуляции [53]. По-видимому, неперевариваемые полисахариды могут улучшить иммунную систему, модулируя микробиоту кишечника [129].Недавний отчет показал, что ферментируемые пищевые волокна повышают врожденный иммунный ответ и устойчивость к болезням, частично за счет активации экспрессии генов, связанных с иммунитетом [177]. Диетические полисахариды могут способствовать пролиферации эпителиальных клеток кишечника и активировать иммунные клетки кишечника. Bupleurum chinense — известная китайская медицина с тысячелетней историей. Потребление полисахаридов Bupleurum увеличивало долю дендритных клеток в костном мозге и печени мышей с сепсисом [178].Guo et al. [179] обнаружили, что обработка экзополисахаридами из Lactococcus lactis subsp. lactis увеличивал фагоцитоз макрофагов, показатели селезенки и тимуса, а также гемолитическую активность комплемента. Один из механизмов — образование биоактивных молекул в результате кишечной ферментации. Например, растворимый пептидогликан, выделяемый кишечными бактериями, может перемещаться в кровоток для удаленного систематического праймирования нейтрофилов в костном мозге [180]. Другая причина заключается в том, что полисахариды могут продуцировать иммуномодулирующие продукты из кишечной микробиоты, особенно SCFAs [53].

6.6. Ишемический мозг

Неудивительно, что полисахариды могут влиять на здоровье мозга через идентифицированную ось кишечник-мозг [181,182,183]. Полисахариды из Gastrodia elata Blume улучшали состояние крыс с очаговой церебральной ишемией после 2 недель приема. Экспрессия нейротрофических факторов мозга и белков факторов стволовых клеток в хвостатой скорлупе значительно увеличилась [184]. По данным Su et al. [185], Lonicera japonica полисахариды цветков проявляли нейропротекторный эффект за счет антиоксидантной активности в отношении очагового ишемического / реперфузионного повреждения в головном мозге крысы.Другое исследование показало, что препарат Lycium barbarum , полученный из полисахаридов, облегчает ишемическое / реперфузионное повреждение мозга, усугубляющееся гипергликемией, за счет уравновешивания деления и слияния митохондрий. Наблюдалось увеличение фосфо-Drp1 и снижение Opa1, что отрицательно коррелировало с дозировкой LBP [186]. Кроме того, согласно Shi et al. [187], Полисахариды Lycium barbarum защищают от ишемического повреждения посредством модуляции сигнальных путей NR2B и NR2A.

7.Выводы

Микробиота кишечника считается важным динамическим органом, который участвует в питании, развитии эпителия и врожденном иммунитете [188]. Одно из важных преимуществ диетических полисахаридов для здоровья человека связано с их ферментируемостью в кишечнике [87]. Хорошо известно, что пищевые волокна способны влиять на микробиоту фекалий [189,190]. Ферментированные продукты из этих полисахаридов, особенно SCFA, такие как пропионат, являются биологически активными молекулами, полезными для здоровья [191].Предполагается, что SCFAs, полученные из пищевых полисахаридов, могут быть преобразованы в глюкозу и / или напрямую сигнализируют о кишечных рецепторах и, следовательно, вносят свой вклад через нейронные цепи кишечник-мозг [181, 182, 183]. Более того, ферментированные полисахариды могут способствовать выработке полезными бактериями биоактивных молекул, важных для нормального созревания иммунной системы хозяина [192,193]. Необходимо глубоко изучить несколько вопросов о том, как диетические полисахариды взаимодействуют с кишечной системой.Например, поскольку существуют различия между сообществами стула и прилегающих слизистых оболочек [188], текущие исследования на людях прикрепленных сообществ слизистых оболочек могут быть более ценными. Благодаря быстрому развитию метагеномных и других омических методов, можно дополнительно оценить, как различные полисахариды влияют на микробиоту кишечника.

Финансирование

Исследование финансировалось отделом науки и технологий провинции Цзилинь (№ 3D516N364071).

Конфликт интересов

Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.

Ссылки

1. Гилберт Дж. А., Куинн Р. А., Дебелиус Дж., Сюй З. З., Мортон Дж., Гарг Н., Янссон Дж. К., Доррестейн П. К., Найт Р. Исследования ассоциаций в масштабе всего микробиома связывают динамические микробные консорциумы с заболеванием. Природа. 2016; 535: 94–103. DOI: 10,1038 / природа18850. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 2. Хорнунг Б., Сантос В.А.П.М.Д., Шмидт Х., Шаап П.Дж.Изучение функциональности микробов в экосистеме кишечника с помощью системной биологии. Genes Nutr. 2018; 13: 5. DOI: 10.1186 / s12263-018-0594-6. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 3.Партида-Родригес О., Серрано-Васкес А., Ньевес-Рамирес М.Э., Моран П., Рохас Л., Портильо Т., Гонсалес Э., Эрнандес Э., Финлей Б. Б., Хименес К. Микробиота кишечника человека: взаимодействие между паразитами и иммунный ответ хозяина. Arch. Med. Res. 2017; 48: 690–700. DOI: 10.1016 / j.arcmed.2017.11.015. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 4. Шанахан Ф. Интерфейс «хозяин-микроб» в кишечнике. Best Pract. Res. Clin. Гастроэнтерол. 2002; 16: 915–931. DOI: 10.1053 / bega.2002.0342. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 5.Turroni F., Milani C., Duranti S., Mancabelli L., Mangifesta M., Viappiani A., Lugli GA, Ferrario C., Gioiosa L., Ferrarini A. Расшифровка метаболических взаимодействий, опосредованных бифидобактериями, и их влияние на микробиоту кишечника с помощью многопрофильного подхода. ISME J. 2016; 10: 1656–1668. DOI: 10.1038 / ismej.2015.236. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 6. Ривьер А., Ганьон М., Векс С., Рой Д., Де В.Л. Взаимное перекрестное кормление между Bifidobacterium longum subsp. Longum NCC2705 и Eubacterium rectale ATCC 33656 объясняют бифидогенное и бутирогенное действие олигосахаридов арабиноксилана.Прил. Environ. Microbiol. 2015; 81: 7767. DOI: 10.1128 / AEM.02089-15. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 7. Двидар М., Йокобаяши Ю. Контроль экспрессии гена bdellovibrio bacteriovorus и хищничества с помощью синтетических рибопереключателей. ACS Synth. Биол. 2017; 6: 2035–2041. DOI: 10.1021 / acssynbio.7b00171. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 8. Аттербери Р.Дж., Хобли Л., Тилль Р., Ламберт К., Капенесс М.Дж., Лернер Т.Р., Фентон А.К., Бэрроу П., Сокетт Р. Влияние перорального бделловибриона бактериоворуса на самочувствие и колонизацию сальмонеллами молодых цыплят.Прил. Environ. Microbiol. 2011; 77: 5794–5803. DOI: 10.1128 / AEM.00426-11. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 9. Лозупоне К.А., Стомбо Дж. И., Гордон Дж., Янссон Дж. К., Найт Р. Разнообразие, стабильность и устойчивость микробиоты кишечника человека. Природа. 2012; 489: 220–230. DOI: 10,1038 / природа11550. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 10. Баукнегт М., Ван Д.С., Куиджпер Э. Бремя инфекции Clostridium difficile в США. N. Engl. J. Med. 2015; 372: 825–834.[PubMed] [Google Scholar] 11. Штейн Р.Р., Буччи В., Туссент Н.С., Баффи К.Г., Рэтч Г., Памер Э.Г., Сандер С., Ксавье Дж.Б. Экологическое моделирование на основе вывода временных рядов: понимание динамики и стабильности кишечной микробиоты. PLoS Comput. Биол. 2013; 9: e1003388. DOI: 10.1371 / journal.pcbi.1003388. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 12. Вот Д.Е., Баллард Дж.Д. Токсины Clostridium difficile: механизм действия и роль в заболевании. Clin. Microbiol. Ред. 2005; 18: 247–263.DOI: 10.1128 / CMR.18.2.247-263.2005. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 13. Чанг В.С.Ф., Уокер А.В., Луис П., Паркхилл Дж., Вермейрен Дж., Босчер Д., Дункан С.Х., Флинт Х.Д. Модуляция микробиоты кишечника человека с помощью пищевых волокон происходит на уровне видов. BMC Biol. 2016; 14: 3. DOI: 10.1186 / s12915-015-0224-3. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 14. Jiang T., Gao X., Wu C., Tian F., Lei Q., ​​Bi J., Xie B., Wang HY, Chen S., Wang X. Пектин, полученный из яблок, модулирует микробиоту кишечника, улучшает барьерную функцию кишечника. , и ослабляет метаболическую эндотоксемию у крыс с ожирением, вызванным диетой.Питательные вещества. 2016; 8: 126. DOI: 10.3390 / nu8030126. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 15. Лю Х.Ю., Хоу Р., Ян Г.К., Чжао Ф., Донг У.Г. Влияние инулина и олигосахаридов сои на продукцию скатола и кишечную микробиоту у бройлеров in vitro. J. Anim. Physiol. Anim. Nutr. 2017; 102: 706–716. DOI: 10.1111 / JPN.12830. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 16. Сарикая Х., Аслим Б., Юксекдаг З. Оценка антибиотической активности и бифидогенного стимулятора роста (БГС) лиофилизированных экзополисахаридов (L-EPS) из штаммов лактобацилл.Int. J. Food Prop. 2016; 20: 362–371. DOI: 10.1080 / 102.2016.1160923. [CrossRef] [Google Scholar] 17. Lyte M., Chapel A., Lyte J.M., Ai Y., Proctor A., ​​Jane J.L., Phillips G.J. Резистентный крахмал изменяет ось мозга микробиота-кишечник: последствия для диетической модуляции поведения. PLoS ONE. 2016; 11: e0146406. DOI: 10.1371 / journal.pone.0146406. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 18. Ордиз М.И., Мэй Т.Д., Михиндукуласурия К., Мартин Дж., Кроули Дж., Тарр П.И., Райан К., Мортимер Э., Gopalsamy G., Maleta K. Влияние диетического резистентного крахмала 2 типа на микробиоту и маркеры воспаления кишечника у детей сельской Малави. Микробиом. 2015; 3: 1–9. DOI: 10.1186 / s40168-015-0102-9. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 19. Barouei J., Bendiks Z., Martinic A., Mishchuk D., Heeney D., Hsieh YH, Kieffer D., Zaragoza J., Martin R., Slupsky C. Микробиота, метаболом и иммунные изменения у мышей с ожирением, которых кормили жирная диета, содержащая резистентный крахмал 2 типа. Мол.Nutr. Food Res. 2017; 61: 1700184. DOI: 10.1002 / mnfr.201700184. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 20. Штрикер М.Г., Хан М., Тайеб Э., Ниска А., Моаллем У., Тирош О., Мадар З. Галактоманнан из пажитника и цитрусовый пектин улучшают некоторые параметры, связанные с метаболизмом глюкозы, и модулируют микробиоту кишечника у мышей. Питание. 2017; 46: 134–142. DOI: 10.1016 / j.nut.2017.07.012. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 21. Гарсиамаскорро Дж. Ф., Барсенасваллс Дж. Р., Суходольски Дж. С., Штайнер Дж. М. Молекулярная оценка фекальной микробиоты у здоровых кошек и собак до и во время приема фруктоолигосахаридов (ФОС) и инулина с использованием высокопроизводительного 454-пиросеквенирования.PeerJ. 2017; 5: e3184. DOI: 10.7717 / peerj.3184. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 22. Lamia L., Philippe P., Hichem Ben S., Mouledi EF, Moncef M., Fabien M., Irène M., Antonia S., Ester P., Mohamed H. Влияние пищевых волокон сорта рихан на Азоксиметан-индуцированное развитие аберрантных очагов крипт и разнообразие микробиоты толстой кишки у крыс. Br. J. Nutr. 2012; 108: 2034–2042. [PubMed] [Google Scholar] 23. Cheng W., Lu J., Li B., Lin W., Zhang Z., Wei X., Sun C., Chi M., Би В., Ян Б. и др. Влияние функциональных олигосахаридов и обычных пищевых волокон на разнообразие кишечной микробиоты. Передний. Microbiol. 2017; 8: 1750. DOI: 10.3389 / fmicb.2017.01750. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 24. Танназ Г., Ниттая М., Фрида Ф., Маргарета Н. Молекулярные свойства гуаровой камеди и пектина изменяют желчные кислоты слепой кишки, микробиоту и липополисахарид-связывающий белок плазмы у крыс. PLoS ONE. 2016; 11: e0157427. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 25.Zhu L., Qin S., Zhai S., Gao Y., Li L. Инулин с разной степенью полимеризации модулирует состав кишечной микробиоты у мышей. FEMS Microbiol. Lett. 2017; 364 DOI: 10.1093 / femsle / fnx075. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 26. Шан К., Цзян Х., Цай К., Хао Дж., Ли Г., Ю. Г. Ферментация морских полисахаридов кишечной микробиотой и ее влияние на экологию кишечника: обзор. Углеводы. Polym. 2018; 179: 173–185. DOI: 10.1016 / j.carbpol.2017.09.059. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 27.Ву Г.Д., Чен Дж., Хоффманн К., Биттингер К., Чен Ю.Ю., Кейлбо С.А., Бьютра М., Найтс Д., Уолтерс В.А., Найт Р. Связь долгосрочных диетических моделей с кишечными микробными энтеротипами. Наука. 2011; 334: 105–108. DOI: 10.1126 / science.1208344. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 28. Каутари А.Е., Армугом Ф., Гордон Дж. И., Рауль Д., Хенриссат Б. Изобилие и разнообразие углеводно-активных ферментов в микробиоте кишечника человека. Nat. Rev. Microbiol. 2013; 11: 497–504. DOI: 10,1038 / nrmicro3050.[PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 29. Тернбо П.Дж., Ридаура В.К., Фейт Дж.Дж., Рей Ф.Э., Найт Р., Гордон Дж.И. Влияние диеты на микробиом кишечника человека: метагеномный анализ на гуманизированных мышах-гнотобиотах. Sci. Пер. Med. 2009; 1: 6ра14. DOI: 10.1126 / scitranslmed.3000322. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 30. Salyers A.A., Vercellotti J.R., West S.E., Wilkins T.D. Ферментация муцина и растительных полисахаридов штаммами бактероидов из толстой кишки человека. Прил.Environ. Microbiol. 1977; 34: 529–533. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 32. Xu J., Bjursell M.K., Himrod J., Deng S., Carmichael L.K., Chiang H.C., Hooper L.V., Gordon J.I. Геномный взгляд на симбиоз человека и бактероидов thetaiotaomicron. Наука. 2003; 299: 2074. DOI: 10.1126 / science.1080029. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 33. Хехеманн Дж. Х., Келли А. Г., Пудло Н. А., Мартенс Э. К., Борастон А. Б. Бактерии микробиома кишечника человека катаболизируют гликаны красных морских водорослей с помощью углеводно-активных ферментов, полученных от внешних микробов.Proc. Natl. Акад. Sci. СОЕДИНЕННЫЕ ШТАТЫ АМЕРИКИ. 2012; 109: 19786–19791. DOI: 10.1073 / pnas.1211002109. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 34. Фоли М.Х., Кокберн Д.В., Коропаткин Н.М. Оперон sus: модельная система поглощения крахмала бактериоидами кишечника человека. Клетка. Мол. Life Sci. 2016; 73: 1–15. DOI: 10.1007 / s00018-016-2242-х. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 35. Кокберн Д.В., Орловский Н.И., Фоли М.Х., Квятковски К.Дж., Бахр К.М., Мейнард М., Демелер Б., Коропаткин Н.М. Молекулярные детали пути утилизации крахмала в кишечном симбионте человека eubacterium rectale.Мол. Microbiol. 2015; 95: 209–230. DOI: 10,1111 / мми.12859. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 36. Дэвид Ю.Б., Дасса Б., Боровок И., Ламед Р., Коропаткин Н.М., Мартенс Э.С., Уайт Б.А., Берналиердонадилль А., Дункан С.Х., Флинт Х.Д. Руминококковые целлюлосомные системы от рубца до человека. Environ. Microbiol. 2015; 17: 3407–3426. DOI: 10.1111 / 1462-2920.12868. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 37. Андерсон К.Л., Салиерс А.А. Генетические доказательства того, что связывание крахмала с внешней мембраной необходимо для его утилизации бактероидами thetaiotaomicron.J. Bacteriol. 1989; 171: 3199–3204. DOI: 10.1128 / jb.171.6.3199-3204.1989. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 38. Зонненбург Дж. Л., Сюй Дж., Лейп Д. Д., Чен С. Х., Вестовер Б. П., Уэтерфорд Дж., Бюлер Дж. Д., Гордон Дж. И. Поглощение гликанов in vivo адаптированным к кишечнику бактериальным симбионтом. Наука. 2005; 307: 1955–1959. DOI: 10.1126 / science.1109051. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 39. Ривз А.Р., Ван Г.Р., Сальерс А.А. Характеристика четырех белков внешней мембраны, которые играют роль в утилизации крахмала bacteroides thetaiotaomicron.J. Bacteriol. 1997; 179: 643. DOI: 10.1128 / jb.179.3.643-649.1997. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 40. Martens E.C., Lowe E.C., Chiang H., Pudlo N.A., Wu M., Mcnulty N.P., Abbott D.W., Henrissat B., Gilbert H.J., Bolam D.N. Распознавание и деградация полисахаридов клеточной стенки растений двумя симбионтами кишечника человека. PLoS Biol. 2011; 9: e1001221. DOI: 10.1371 / journal.pbio.1001221. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 41. Террапон Н., Ломбард В., Гилберт Х.Дж., Хенриссат Б.Автоматическое предсказание локусов утилизации полисахаридов у видов бактероидов. Биоинформатика. 2015; 31: 647–655. DOI: 10.1093 / биоинформатика / btu716. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 42. Танкула Э., Фельдхаус М.Дж., Бедзик Л.А., Салиерс А.А. Расположение и характеристика генов, участвующих в связывании крахмала с поверхностью bacteroides thetaiotaomicron. J. Bacteriol. 1992; 174: 5609–5616. DOI: 10.1128 / jb.174.17.5609-5616.1992. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 43. Эйби М., Fredslund F., Andersen JM, Henriksen JR, Andersen TL, Svensson B., Slotboom DJ, Hachem MA Транспортер кассеты, связывающей атр, опосредует поглощение α- (1,6) -связанных пищевых олигосахаридов бифидобактериями и коррелирует с конкурентным ростом на этих подложках. J. Biol. Chem. 2016; 291: 20220. DOI: 10.1074 / jbc.M116.746529. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 44. Гарридо Д., Ким Дж. Х., Герман Дж. Б., Рейбоулд Х. Э., Миллс Д. А. Связывающие олигосахариды белки из bifidobacterium longum subsp.Infantis предпочитают гликаны хозяина. PLoS ONE. 2011; 6: e17315. DOI: 10.1371 / journal.pone.0017315. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 45. Рамзи А.Г., Скотт К.П., Мартин Дж. К., Ринкон М. Т., Флинт Х. Дж. Связанные с клетками альфа-амилазы бутират-продуцирующих фирмикутных бактерий из толстой кишки человека. Микробиология. 2006. 152: 3281–3290. DOI: 10.1099 / mic.0.29233-0. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 46. Chassard C., Delmas E., Robert C., Lawson P.A., Bernalier-Donadille A. Ruminococcus champanellensis sp.Ноябрь, бактерия, разлагающая целлюлозу, из кишечной микробиоты человека. Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2012; 62: 138. DOI: 10.1099 / ijs.0.027375-0. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 47. Байер Э.А., Ламед Р., Уайт Б.А., Флинт Х.Д. От целлюлосом до целлюлосомики. Chem. Рек. 2010. 8: 364–377. DOI: 10.1002 / tcr.20160. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 48. Байер Э.А., Белайч Дж. П., Шохам Ю., Ламед Р. Целлюлосомы: мультиферментные машины для деградации полисахаридов клеточной стенки растений. Анна. Rev. Microbiol.2004. 58: 521–554. DOI: 10.1146 / annurev.micro.57.030502.0. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 49. Фиероб Х.П., Байер Э.А., Тардиф К., Чжзек М., Мешали А., Белайч А., Ламед Р., Шохам Ю., Белайч Дж. П. Деградация целлюлозных субстратов целлюлозными химерами. Нацеливание на субстрат в сравнении с близостью компонентов фермента. J. Biol. Chem. 2002; 277: 49621. DOI: 10.1074 / jbc.M207672200. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 50. Прайд С.Е., Дункан С.Х., Холд Г.Л., Стюарт К.С., Флинт Х.Д. Микробиология образования бутирата в толстой кишке человека.FEMS Microbiol. Lett. 2002. 217: 133–139. DOI: 10.1111 / j.1574-6968.2002.tb11467.x. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 51. Паяк Б., Ожеховски А., Гайковска Б. Молекулярные основы бутират-зависимой проапоптотической активности раковых клеток. Adv. Med. Sci. 2007; 52: 83. [PubMed] [Google Scholar] 52. Hamer H.M., Jonkers D., Venema K., Vanhoutvin S., Troost F.J., Brummer R.J. Обзорная статья: роль бутирата в функции толстой кишки. Aliment Pharmacol. Ther. 2008. 27: 104–119. DOI: 10.1111 / j.1365-2036.2007.03562.x. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 53. Масловски К.М., Маккей С.Р. Диета, кишечная микробиота и иммунные реакции. Nat. Иммунол. 2011; 12: 5–9. DOI: 10.1038 / ni0111-5. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 54. Чордас А. Бутират, аспирин и колоректальный рак. Евро. J. Cancer Prev. 1996; 5: 221–231. DOI: 10.1097 / 00008469-19

00-00002. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 55. Wächtershäuser A., ​​Stein J. Обоснование обеспечения просвета бутирата при кишечных заболеваниях. Евро. J. Nutr. 2000; 39: 164–171.DOI: 10.1007 / s0030020. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 56. Топпинг Д.Л., Клифтон П.М. Короткоцепочечные жирные кислоты и функция толстой кишки человека: роль резистентных крахмальных и некрахмальных полисахаридов. Physiol. Ред. 2001; 81: 1031–1064. DOI: 10.1152 / Physrev.2001.81.3.1031. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 57. Гибсон Г. Р., Макфарлейн Г. Т. Бактерии толстой кишки человека: роль в питании, физиологии и патологии. CRC Press; Бока-Ратон, Флорида, США: 1995. [Google Scholar] 58. Перрен П., Пьер Ф., Патри Ю., Champ M., Berreur M., Pradal G., Bornet F., Meflah K., Menanteau J. Только волокна, способствующие выработке стабильной экосистемы толстой кишки, продуцирующей бутират, снижают частоту образования аберрантных очагов крипт у крыс. Кишечник. 2001; 48: 53–61. DOI: 10.1136 / gut.48.1.53. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 59. Ле Б.Г., Мишель С., Блоттьер Х.М., Шербут С. Длительное употребление фруктоолигосахаридов вызывает кратковременное увеличение количества бактерий, продуцирующих молочную кислоту, и стойкое увеличение бутирата слепой кишки у крыс.J. Nutr. 1999; 129: 2231–2235. [PubMed] [Google Scholar] 60. Гудлад Р.А., Рэтклифф Б., Фордхэм Дж. П., Райт Н.А. Стимулируют ли пищевые волокна пролиферацию эпителиальных клеток кишечника у свободных от микробов крыс? Кишечник. 1989; 30: 820. DOI: 10.1136 / gut.30.6.820. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 61. Луис П., Флинт Х. Дж. Разнообразие, метаболизм и микробная экология бактерий, продуцирующих бутират, из толстой кишки человека. FEMS Microbiol. Lett. 2009; 294: 1–8. DOI: 10.1111 / j.1574-6968.2009.01514.Икс. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 62. Дункан С.Х., Холтроп Г., Лобли Г.Э., Колдер А.Г., Стюарт С.С., Флинт Х.Д. Вклад ацетата в образование бутирата фекальными бактериями человека. Br. J. Nutr. 2004. 91: 915–923. DOI: 10,1079 / BJN20041150. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 63. Макфарлейн С., Макфарлейн Г.Т. Регулирование производства короткоцепочечных жирных кислот. Proc. Nutr. Soc. 2003. 62: 67–72. DOI: 10.1079 / PNS2002207. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 64. Кишино Ф., Эбихара К., Ойа Дж. Разложение и ферментация пищевых волокон двумя ксиланолитическими бактериями bacteroides xylanisolvens xb1at и Roseburia Кишечник xb6b4 из кишечника человека.J. Appl. Microbiol. 2010; 109: 451–460. [PubMed] [Google Scholar] 65. Скотт К.П., Мартин Дж. К., Кэмпбелл Г., Майер С. Д., Флинт Х. Дж. Профилирование полногеномной транскрипции выявляет гены, активируемые ростом фукозы в кишечной бактерии человека « Roseburia inulinivorans » J. Bacteriol. 2006; 188: 4340. DOI: 10.1128 / JB.00137-06. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 66. Скотт К.П., Мартин Дж. К., Дункан С. Х., Флинт Х. Дж. Пребиотическая стимуляция бактерий и бифидобактерий, продуцирующих бутират толстой кишки человека, in vitro.FEMS Microbiol. Ecol. 2014; 87: 30–40. DOI: 10.1111 / 1574-6941.12186. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 67. Сато Т., Кусухара С., Йокои В., Ито М., Миядзаки К. Пребиотический потенциал l-сорбозы и ксилита в стимулировании роста и метаболической активности специфических бактерий, продуцирующих бутират, в культуре фекалий человека. FEMS Microbiol. Ecol. 2016; 93 DOI: 10.1093 / femsec / fiw227. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 68. Равн Дж. Л., Тёгерсен Дж. К., Эклоф Дж., Дэн П., Дукатель Р., Иммерсил Ф. В., Педерсен Н. Р.Ксиланаза Gh21 увеличивает количество пребиотических олигосахаридов из пшеничных отрубей, благоприятствуя бактериям, продуцирующим бутират, in vitro. Anim. Feed Sci. Technol. 2017; 226: 113–123. DOI: 10.1016 / j.anifeedsci.2017.02.011. [CrossRef] [Google Scholar] 69. Му К., Чжан Л., Хе Х., Смидт Х., Чжу В. Пищевые волокна регулируют состав и активность бактерий, продуцирующих бутират, в толстом кишечнике поросят-сосунов. Антон. Ван Левенгук. 2017; 110: 1–10. DOI: 10.1007 / s10482-017-0836-4. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 70.Лю Ф., Ли П., Чен М., Ло Й., Прабхакар М., Чжэн Х., Хе Й., Ци К., Лонг Х., Чжан Ю. Фруктоолигосахариды (ФОС) и галактоолигосахариды (ГОС) увеличивают бифидобактерии но уменьшить количество бактерий, продуцирующих бутират, с неблагоприятным гликемическим метаболизмом у здорового молодого населения. Sci. Отчет 2017; 7: 11789. DOI: 10.1038 / s41598-017-10722-2. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 71. Qin J., Li Y., Cai Z., Li S., Zhu J., Zhang F., Liang S., Zhang W., Guan Y., Shen D. Исследование ассоциации кишечной микробиоты по типу на уровне метагенома. 2 сахарный диабет.Природа. 2012; 490: 55–60. DOI: 10,1038 / природа11450. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 72. Ван Т., Цай Г., Цю Ю., Фей Н., Чжан М., Панг X., Цзя В., Цай С., Чжао Л. Структурная сегрегация кишечной микробиоты между пациентами с колоректальным раком и здоровыми добровольцами. ISME J. 2012; 6: 320–329. DOI: 10.1038 / ismej.2011.109. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 73. Биаги Э., Нюлунд Л., Кандела М., Остан Р., Буччи Л., Пини Э., Никкила Дж., Монти Д., Сатокари Р., Франчески К. В результате старения и не только: микробиота кишечника и воспалительный статус у пожилых и долгожителей.PLoS ONE. 2010; 5: e10667. DOI: 10.1371 / аннотация / df45912f-d15c-44ab-8312-e7ec0607604d. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 74. Гейрнарт А., Калатаюд М., Гротарт К., Лаукенс Д., Девризе С., Смагге Г., Вос М.Д., Бун Н., Виле Т.В.Д. Бактерии, продуцирующие бутират, добавленные in vitro к микробиоте пациентов с болезнью Крона, увеличивают продукцию бутирата и улучшают целостность кишечного эпителиального барьера. Sci. Отчет 2017; 7: 11450. DOI: 10.1038 / s41598-017-11734-8. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 75.Такахаши К., Нисида А., Фудзимото Т., Фуджи М., Шиоя М., Имаеда Х., Инатоми О., Бамба С., Андох А., Сугимото М. Снижение численности видов бактерий, продуцирующих бутират, в фекалиях. микробное сообщество при болезни Крона. Пищеварение. 2016; 93: 59. DOI: 10,1159 / 000441768. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 76. Wang W., Chen L., Zhou R., Wang X., Song L., Huang S., Wang G., Xia B. Увеличение доли бифидобактерий и группы лактобактерий и потеря бактерий, продуцирующих бутират, при воспалительном заболевании кишечника .J. Clin. Microbiol. 2014; 52: 398–406. DOI: 10.1128 / JCM.01500-13. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 77. Кумари Р., Ахуджа В., Пол Дж. Колебания количества бутират-продуцирующих бактерий у пациентов с язвенным колитом в Северной Индии. Мир J. Gastroenterol. 2013; 19: 3404–3414. DOI: 10.3748 / wjg.v19.i22.3404. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 78. Диллон С.М., Кибби Дж., Ли Э.Дж., Гуо К., Сантьяго М.Л., Остин Г.Л., Джанелла С., Ландей А.Л., Донован А.М., Франк Д.Н. активация.СПИД. 2017; 31: 511. DOI: 10.1097 / QAD.0000000000001366. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 79. Марто П. Бактерии, продуцирующие бутират, в качестве фармабиотиков при воспалительном заболевании кишечника. Кишечник. 2013; 62: 1673. DOI: 10.1136 / gutjnl-2012-304240. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 80. Nylund L., Nermes M., Isolauri E., Salminen S., de Vos W.M., Satokari R. Тяжесть атопического заболевания обратно пропорциональна разнообразию кишечной микробиоты и бактерий, продуцирующих бутират. Аллергия. 2015; 70: 241–244.DOI: 10.1111 / all.12549. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 81. Цзя Л., Ли Д., Фэн Н., Шамун М., Сунь Ц., Лей Д., Хао Ц., Вэй К., Цзя С., Юн К.С. Антидиабетические эффекты clostridium butyricumcgmcc0313.1 за счет стимулирования роста кишечных бактерий, продуцирующих бутират, у мышей с диабетом 2 типа. Sci. Отчет 2017; 7: 7046. DOI: 10.1038 / s41598-017-07335-0. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 82. Schmidt W., Fabricius E.M., Schneeweiss U. Феномен опухоль-клостридий: 50 лет исследований в области развития (обзор) Int.J. Oncol. 2006; 29: 1479–1492. DOI: 10.3892 / ijo.29.6.1479. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 83. Минтон Н.П. Клостридии в терапии рака. Nat. Rev. Microbiol. 2003; 1: 237–242. DOI: 10,1038 / nrmicro777. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 84. Окавара С., Фуруя Х., Нагашима К., Асанума Н., Хино Т. Пероральное введение butyrivibrio fibrisolvens, бактерии, продуцирующей бутират, снижает образование аберрантных очагов крипт в толстой и прямой кишке мышей. J. Nutr. 2005; 135: 2878–2883. DOI: 10,1093 / JN / 135.12,2878. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 85. Каммингс Дж. Х., Эдмонд Л. М., Маги Э. А. Углеводы и здоровье: нужна ли нам концепция клетчатки? Clin. Nutr. Дополнение 2004; 1: 5–17. DOI: 10.1016 / j.clnu.2004.09.003. [CrossRef] [Google Scholar] 86. Минамида К., Нисимура М., Мива К., Нишихира Дж. Влияние пищевых волокон с Bacillus coagulans lilac-01 на дефекацию и фекальные свойства здоровых добровольцев со склонностью к запорам. Biosci. Biotechnol. Biochem. 2014; 79: 300–306.DOI: 10.1080 / 051.2014.972331. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 87. Скотт К.П., Дункан С.Х., Флинт Х.Д. Пищевые волокна и микробиота кишечника. Nutr. Бык. 2008. 33: 201–211. DOI: 10.1111 / j.1467-3010.2008.00706.x. [CrossRef] [Google Scholar] 88. Ишизука С., Танака С., Сюй Х., Хара Х. Ферментируемые пищевые волокна потенцируют локализацию иммунных клеток в криптах толстого кишечника крыс. Exp. Биол. Med. 2004. 229: 876–884. DOI: 10.1177 / 153537020422
3. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 90.Cani P.D., Bibiloni R., Knauf C., Waget A., Neyrinck A.M., Delzenne N.M., Burcelin R.Изменения в кишечной микробиоте контролируют метаболическое воспаление, вызванное эндотоксемией, при ожирении, вызванном диетой с высоким содержанием жиров, и диабете у мышей. Диабет. 2008. 57: 1470–1481. DOI: 10.2337 / db07-1403. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 91. Ван Х., Тао Х., На Л., Занг Б., Ву X. Растворимые пищевые волокна улучшают энергетический гомеостаз у мышей с ожирением за счет ремоделирования микробиоты кишечника. Biochem. Биофиз. Res. Commun. 2018; 498: 146–151. DOI: 10.1016 / j.bbrc.2018.02.017. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 92. Лим Дж., Кале М., Ким Д. Х., Ким Х. С., Чон Дж. У., Со К. Х., Ли Х. Г., Йокояма В., Ким Х. Эффект экзополисахаридов, выделенных из кефирных зерен, против ожирения. J. Agricult. Food Chem. 2017; 65: 10011–10019. DOI: 10.1021 / acs.jafc.7b03764. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 93. Goldsmith F., Guice J., Page R., Welsh DA, Taylor CM, Blanchard EE, Meng L., Raggio AM, Stout RW, Carvajalaldaz D. Крысы с ожирением zdf ферментировали резистентный крахмал с эффектами на микробиоту кишечника, но не снижали абдоминальную толстый.Мол. Nutr. Food Res. 2017; 61 DOI: 10.1002 / mnfr.201501025. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 94. Крал Т.В., Роу Л.С., Роллс Б.Дж. Комбинированное влияние плотности энергии и размера порции на потребление энергии у женщин. Являюсь. J. Clin. Nutr. 2004. 79: 962–968. DOI: 10.1093 / ajcn / 79.6.962. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 95. Роллс Б., Белл Э. Потребление жиров и углеводов: роль плотности энергии. Евро. J. Clin. Nutr. 1999; 53: S166 – S173. DOI: 10.1038 / sj.ejcn.1600757. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 96.Бланделл Дж., Берли В. Сытость, сытость и действие клетчатки на прием пищи. Int. J. Obes. 1986; 11: 9–25. [PubMed] [Google Scholar] 97. Бертон-Фриман Б. Пищевые волокна и регулирование энергии. J. Nutr. 2000; 130: S272 – S275. DOI: 10.1093 / JN / 130.2.272S. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 98. Konturek S., Konturek P., Pawlik T., Brzozowski T. Ось мозга и кишечника и ее роль в контроле за приемом пищи. J. Physiol. Pharmacol. 2004. 55: 137–154. [PubMed] [Google Scholar] 99. Лин Ю., Хайбрехтс И., Вереекен К., Mouratidou T., Valtueña J., Kersting M., González-Gross M., Bolca S., Wärnberg J., Cuenca-García M. Потребление пищевых волокон и его связь с показателями ожирения и биомаркерами сыворотки у европейских подростков: Елена Этюд. Евро. J. Nutr. 2005; 54: 771–782. DOI: 10.1007 / s00394-014-0756-2. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 100. Jiang J., Qiu H., Zhao G., Zhou Y., Zhang Z., Zhang H., Jiang Q., Sun Q., Wu H., Yang L. Потребление пищевых волокон связано с уровнем hba1c среди распространенных пациентов. с диабетом 2 типа в новом районе пудун в шанхае, китай.PLoS ONE. 2012; 7: e46552. DOI: 10.1371 / journal.pone.0046552. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 101. Браухла М., Хуан В., Стори Дж., Кранц С. Источники пищевых волокон и связь потребления клетчатки с риском детского ожирения (в возрасте 2–18 лет) и риском диабета у подростков 12–18 лет: Nhanes 2003 –2006. J. Nutr. Метаб. 2012 г. DOI: 10.1155 / 2012/736258. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 102. Нельсон Р., Иле С.Л., Льюис Л., Солсбери С., Миллер Т., Бергдалл В., Боттомс Г. Влияние добавок пищевых волокон на гликемический контроль у собак с сахарным диабетом, индуцированным аллоксаном. Являюсь. J. Veter. Res. 1991; 52: 2060–2066. [PubMed] [Google Scholar] 103. Würsch P., Pi-Sunyer F.X. Роль вязкой растворимой клетчатки в метаболическом контроле диабета: обзор с особым акцентом на злаки, богатые β-глюканом. Уход за диабетом. 1997; 20: 1774–1780. DOI: 10.2337 / diacare.20.11.1774. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 104. Фламманг А.М., Кендалл Д.М., Баумгартнер К.Дж., Слэгл Т.Д., Чхве Ю.С. Влияние батончика вязкой клетчатки на гликемию после приема пищи у пациентов с диабетом 2 типа. Варенье. Coll. Nutr. 2006. 25: 409–414. DOI: 10.1080 / 07315724.2006.10719553. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 105. Riccardi G., Rivellese A.A. Влияние пищевых волокон и углеводов на метаболизм глюкозы и липопротеинов у пациентов с диабетом. Уход за диабетом. 1991; 14: 1115–1125. DOI: 10.2337 / diacare.14.12.1115. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 106. Убельхак Р., Буш Р., Альт Ф., Беа З.-М., Чонг П.-В. Влияние волокон кактуса на выведение пищевых жиров у здоровых субъектов: двойное слепое рандомизированное плацебо-контролируемое перекрестное клиническое исследование. Curr. Ther. Res. 2014; 76: 39–44. DOI: 10.1016 / j.curtheres.2014.02.001. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 107. Рассказ Ю.А., Кричевский Д. Метаболизм желчных кислот и клетчатка. Являюсь. J. Clin. Nutr. 1978; 31: S199 – S202. DOI: 10.1093 / ajcn / 31.10.S199. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 108. Торчелло-Гомес А., Фостер Т.J. Взаимодействия между эфирами целлюлозы и желчной солью в контроле липидного переваривания липидных систем. Углеводы. Polym. 2014; 113: 53–61. DOI: 10.1016 / j.carbpol.2014.06.070. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 109. Fan Y.J., He Q.Y., Luo A.S., Wang M.Y., Luo A.X. Характеристика и антигипергликемическая активность полисахарида из корней dioscorea opposita thunb. Int. J. Mol. Sci. 2015; 16: 6391–6401. DOI: 10.3390 / ijms16036391. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 110.Тан З., Гао Х., Ван С., Вэнь С., Цинь С. Гиполипидемические и антиоксидантные свойства полисахаридной фракции из энтероморфопролифера. Int. J. Biol. Макромол. 2013. 58: 186–189. DOI: 10.1016 / j.ijbiomac.2013.03.048. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 111. Полисахариды Raish M. Momordica charantia уменьшают окислительный стресс, гиперлипидемию, воспаление и апоптоз во время инфаркта миокарда, ингибируя сигнальный путь Nf-κb. Int. J. Biol. Макромол. 2017; 97: 544–551. DOI: 10.1016 / j.ijbiomac.2017.01.074. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 112. Джи В.К., Сыница А., Чапек П., Блеха Р., Поль Р., Йонг И.П. Структурный анализ и эффект против ожирения пектинового полисахарида, выделенного из плодов шелковицы корейской Oddi ( Morus alba L.) Carbohydr. Polym. 2016; 146: 187–196. [PubMed] [Google Scholar] 113. Кольси Р.Б.А., Гара А.Б., Чаабен Р., Феки А.Е., Патти Ф.П., Феки Л.Э., Белгит К. Эффекты сульфатированного полисахарида cymodocea nodosa, снижающие ожирение и снижающие уровень липидов, у крыс, получавших корм с высоким содержанием холестерина.Arch. Int. Physiol. 2015; 121: 210–217. DOI: 10.3109 / 13813455.2015.1105266. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 114. Кольси Р.Б.А., Джардак Н., Хайкасем Ф., Чаабен Р., Джриби И., Феки А.Э., Ребай Т., Джамусси К., Фки Л., Белгит Х. и др. Эффект против ожирения и защита функций печени и почек с помощью хрупкого сульфатированного полисахарида натрия на крысах с ожирением, вызванным диетой с высоким содержанием жиров. Int. J. Biol. Макромол. 2017; 102: 119–129. DOI: 10.1016 / j.ijbiomac.2017.04.017. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 115. Мао Ю., Вэй Б., Дэн Дж., Ся Н., Чжао М., Хуанг Л., Йе Ю. Полисахариды из китайского темного чая Люпао и их защитное действие против гиперлипидемии. Int. J. Food Sci. Technol. 2017; 53: 599–607. DOI: 10.1111 / ijfs.13633. [CrossRef] [Google Scholar] 116. Wang Y., Zhu Y., Ruan K., Wei H., Feng Y. Mdg-1, полисахарид из Ophiopogon japonicus , предотвращает ожирение, вызванное диетой с высоким содержанием жиров, и увеличивает расход энергии у мышей. Углеводы. Polym. 2014; 114: 183–189. DOI: 10.1016 / j.carbpol.2014.08.013. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 117. Shi L., Wang J., Wang Y., Feng Y. Mdg-1, полисахарид офиопогона, снижает гиперлипидемию у мышей на основе метаболического профиля желчных кислот. Углеводы. Polym. 2016; 150: 74–81. DOI: 10.1016 / j.carbpol.2016.05.008. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 118. Уайлд С., Роглик Г., Грин А., Сикри Р., Кинг Х. Глобальная распространенность диабета: оценки на 2000 год и прогнозы на 2030 год. Diab. Забота. 2004. 27: 1047–1053. DOI: 10.2337 / diacare.27.5.1047.[PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 119. Амос А.Ф., Маккарти Д.Дж., Зиммет П. Рост глобального бремени диабета и его осложнений: оценки и прогнозы до 2010 г. Diab. Med. 1997; 14: S7 – S85. DOI: 10.1002 / (SICI) 1096-9136 (199712) 14: 5+ 3.3.CO; 2-I. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 120. Аратузик Г.Г., Гебель-Фаббри А.Е.Нутритивная терапия и лечение ожирения и диабета: обновленная информация. Curr. Diabetes Rep. 2011; 11: 106–110. DOI: 10.1007 / s11892-011-0176-0. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 121.Рахати С., Шахраки М., Арджоманд Г., Шахраки Т. Структура питания, образ жизни и сахарный диабет. Int. J. Поведение, связанное с высоким риском. Наркоман. 2014; 3: e8725. DOI: 10.5812 / ijhrba.8725. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 122. Marcason W. Какова роль углеводов в лечении диабета? J. Acad. Nutr. Диета. 2014; 114: 1696. DOI: 10.1016 / j.jand.2014.08.007. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 123. Калине К., Борнштейн С., Бергманн А., Хаунер Х., Шварц П. Важность и влияние пищевых волокон в профилактике диабета с особым вниманием к цельнозерновым продуктам.Horm. Метаб. Res. 2007. 39: 687–693. DOI: 10,1055 / с-2007-985811. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 124. Weickert M., Pfeiffer A. Профилактика диабета 2 типа: чего можно достичь с помощью пищевых волокон? MMW Fortschr. Med. 2005; 147: 28–30. [PubMed] [Google Scholar] 125. Нараян С., Лакшмиприя Н., Вайдья Р., Бай М.Р., Судха В., Кришнасвами К., Унникришнан Р., Анджана Р.М., Мохан В. Связь потребления пищевых волокон с уровнем общего холестерина в сыворотке и холестерина липопротеинов низкой плотности в городских условиях. азиатско-индийские взрослые с диабетом 2 типа.Индийский J. Endocrinol. Метаб. 2014; 18: 624–630. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 126. Магсуди З., Азадбахт Л. Как режим питания может играть роль в профилактике, прогрессировании или лечении сахарного диабета? Обзор текущих доказательств. J. Res. Med. Sci. 2012; 17: 694–709. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 127. Пчоляр Н.С., Де Йонге Б.С. Изучение использования пищевых волокон для снижения риска сахарного диабета 2 типа у латиноамериканской молодежи. J. Transc. Nurs. 2013; 25: 249–255.DOI: 10.1177 / 104365

14115. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 128. Чо С.С., Ци Л., Фэхи Г.С., Клурфельд Д.М. Потребление зерновых волокон, смесей цельнозерновых и отрубей, цельнозерновых и снижение риска диабета 2 типа, ожирения и сердечно-сосудистых заболеваний. Являюсь. J. Clin. Nutr. 2013; 98: 594–619. DOI: 10.3945 / ajcn.113.067629. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 129. Wannamethee S.G., Whincup P.H., Thomas M.C., Sattar N. Связь между диетической клетчаткой и воспалением, функцией печени и риском диабета 2 типа у пожилых мужчин — потенциальные механизмы воздействия клетчатки на риск диабета.Уход за диабетом. 2009; 32: 1823–1825. DOI: 10.2337 / dc09-0477. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 130. Махалле Н., Кулкарни М.В., Наик С.С., Гарг М.К. Связь диетических факторов с инсулинорезистентностью и воспалительными маркерами у субъектов с сахарным диабетом и ишемической болезнью сердца в индийском населении. J. Diabetes Comp. 2014; 28: 536–541. DOI: 10.1016 / j.jdiacomp.2012.09.008. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 131. Клеменс Р., Кранц С., Мобли А.Р., Никлас Т.А., Раймонди М.П., Родригес Дж. К., Славин Дж. Л., Уоршоу Х. Заполнение дефицита пищевых волокон в Америке: резюме круглого стола для исследования реалистичных решений с упором на продукты на основе зерна. J. Nutr. 2012; 142: S1390 – S1401. DOI: 10.3945 / jn.112.160176. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 132. Ларсен Н., Фогенсен Ф.К., ван ден Берг Ф.В., Нильсен Д.С., Андреасен А.С., Педерсен Б.К., Аль-Суд, Вашингтон. . PLoS ONE.2010; 5: e9085. DOI: 10.1371 / journal.pone.0009085. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 133. Бинделс Л. Резистентный крахмал может улучшить чувствительность к инсулину независимо от микробиоты кишечника. Микробиом. 2017; 5: 12. DOI: 10.1186 / s40168-017-0230-5. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 134. Чжан К., Ю Х., Сяо X., Ху Л., Синь Ф., Ю. X. Фруктан инулиноподобного типа улучшает диабетический фенотип и профили кишечной микробиоты у крыс. PeerJ. 2018; 6: e4446. DOI: 10.7717 / peerj.4446. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 135. Лю М., Лан Ю., Тиан С., Чжу Ю., Лю Х., Ван В., Лю В., Чжан Дж., Цзя Л. Характеристика, ренопротекция и антиокисление ферментативных и кислых экзополисахаридов из hypsizigus marmoreus. Sci. Отчет 2018; 8: 2048. DOI: 10.1038 / s41598-018-20440-у. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 136.Лю Х., Цао Д., Лю Х., Май В., Лан Х., Хо В., Чжэн К. Кордицепс китайский защищает бета-клетки поджелудочной железы от вызванного стрептозотоцином стресса эндоплазматического ретикулума. Жестяная банка. J. Диабет. 2016; 40: 329–335. DOI: 10.1016 / j.jcjd.2016.02.001. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 137. Чжан К., Олатунджи О.Дж., Чен Х., Тола А.Дж., Олуванийи О. Оценка противодиабетической активности полисахарида кордицепса цикад на экспериментальных диабетических крысах. Chem. Биодайверы. 2018 doi: 10.1002 / cbdv.201800219. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 138. Tang T., Duan X., Ke Y., Zhang L., Shen Y., Hu B., Liu A., Chen H., Li C., Wu W. Противодиабетическая активность полисахаридов из anoectochilus roxburghii и anoectochilus formosanus в stz-индуцированный диабет у мышей. Int. J. Biol. Макромол. 2018; 112: 882–888. DOI: 10.1016 / j.ijbiomac.2018.02.042. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 139. Эль-Салхи М. Возможная роль нейроэндокринной системы кишечника в диабетической гастроэнтеропатии. Histol. Histopathol. 2002; 17: 1153–1161.[PubMed] [Google Scholar] 140. Kerr K., Morris C., Burke S., Swanson K. Влияние типа и количества пищевых волокон на перевариваемость энергии и питательных веществ, фекальные характеристики и концентрацию конечного продукта ферментативного фекального брожения у содержащихся в неволе экзотических кошачьих, которых кормили сырой диетой на основе говядины. J. Anim. Sci. 2013; 91: 2199–2210. DOI: 10.2527 / jas.2012-5702. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 141. Ge X., Tian H., Ding C., Gu L., Wei Y., Gong J., Zhu W., Li N., Li J. Трансплантация фекальной микробиоты в сочетании с растворимыми пищевыми волокнами для лечения запоров с замедленным транзитом : Пилотное исследование.Arch. Med. Res. 2016; 47: 236–242. DOI: 10.1016 / j.arcmed.2016.06.005. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 142. Xu Y., Asghar S., Yang L., Li H., Wang Z., Ping Q., Xiao Y. Полисахаридные наночастицы, покрытые лактоферрином, на основе хитозана гидрохлорида / гиалуроновой кислоты / колышка для лечения глиомы головного мозга. Углеводы. Polym. 2017; 157: 419–428. DOI: 10.1016 / j.carbpol.2016.09.085. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 143. Эламин С., Альхаваджа М.Дж., Бухамсин А.Ю., Мас И., Абдельрахман М.М., Абуталеб Н.К., Хусави А.A. Гуммиарабик снижает уровень c-реактивного белка у пациентов с хроническим заболеванием почек, не влияя на уровень мочевины или индоксилсульфата. Int. J. Nephrol. 2017; 2017: 70. DOI: 10.1155 / 2017/70. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 144. Ван Дж., Ван Ф., Юнь Х., Чжан Х., Чжан К. Эффект и механизм производных фукоидана из ламинарии японской при экспериментальном хроническом заболевании почек, вызванном аденином. J. Ethnopharmacol. 2012; 139: 807–813. DOI: 10.1016 / j.jep.2011.12.022. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 145.Ван Дж., Чжан К., Джин В., Ню Х., Чжан Х. Эффекты и механизм низкомолекулярного фукоидана в смягчении перекисного окисления и повреждения почек, вызванного аденином. Углеводы. Polym. 2011; 84: 417–423. DOI: 10.1016 / j.carbpol.2010.11.055. [CrossRef] [Google Scholar] 146. Кемп Р., Данн Э., Шульц М. Иммуномодуляторы при воспалительном заболевании кишечника: новая роль биологических агентов. Биопрепараты. 2013; 27: 585–590. DOI: 10.1007 / s40259-013-0045-2. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 147. Нгуен Г.К., Чонг К.А., Чонг Р. Национальные оценки бремени воспалительных заболеваний кишечника среди расовых и этнических групп в США. J. Crohrane Colitis. 2014; 8: 288–295. DOI: 10.1016 / j.crohns.2013.09.001. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 148. Молодецкий Н.А., Сун И.С., Раби Д.М., Гали В.А., Феррис М., Чернофф Г., Бенхимол Э.И., Паначчоне Р., Гош С., Баркема Х.В. Согласно систематическим обзорам, заболеваемость и распространенность воспалительных заболеваний кишечника со временем увеличивается. Гастроэнтерология. 2012; 142: 46–54.DOI: 10.1053 / j.gastro.2011.10.001. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 149. Лим В.К., Ханауэр С. Аминосалицилаты для индукции ремиссии или ответа при болезни Крона. Cochrane Diabetes Syst. Ред. 2010; 12: CD008870. [PubMed] [Google Scholar] 150. Салливан П.В., Гущян В.Х., Глоб Г., Шац М. Воздействие пероральных кортикостероидов и побочные эффекты при астме. Retour Au Numéro. 2017; 141: 110–116.e7. [PubMed] [Google Scholar] 151. Yue Y., Wu S., Li Z., Li J., Li X., Xiang J., Ding H. Полисахариды дикого мармелада защищают от экспериментального воспалительного заболевания кишечника, обеспечивая усиленную функцию кишечного барьера.Food Funct. 2015; 6: 2568–2577. DOI: 10.1039 / C5FO00378D. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 152. Hung T.V., Suzuki T. Пищевые ферментируемые волокна уменьшают дефекты кишечного барьера и воспаления у мышей с колитами. J. Nutr. 2016; 146: 1970–1979. DOI: 10.3945 / jn.116.232538. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 153. Shi L., Lin Q., Yang T., Nie Y., Li X., Liu B., Shen J., Liang Y., Tang Y., Luo F. Пероральный прием β-глюканов lentinus edodes улучшает dss- индуцированный язвенный колит у мышей с помощью путей mapk-elk-1 и mapk-pparγ.Food Funct. 2016; 7: 4614–4627. DOI: 10.1039 / C6FO01043A. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 154. Segarra S., Martínezsubiela S., Cerdàcuéllar M., Martínezpuig D., Muñozprieto A., Rodríguezfranco F., Rodríguezbertos A., Allenspach K., Velasco A., Cerón J. Пероральный хондроитинсульфат и пребиотики для лечения воспалительных заболеваний у собак. заболевание кишечника: рандомизированное контролируемое клиническое исследование. BMC Vet. Res. 2016; 12: 1–9. DOI: 10.1186 / s12917-016-0676-х. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 155.Ху Ю., Леу Р.К.Л., Кристоферсен К.Т., Сомашекар Р., Конлон М.А., Мэн X.Q., Винтер Дж. М., Вудман Р.Дж., Маккиннон Р., Янг Г.П. Манипуляции с микробиотой кишечника с помощью резистентного крахмала связаны с защитой от колоректального рака, связанного с колитом, у крыс. Канцерогенез. 2016; 37: 366–375. DOI: 10,1093 / carcin / bgw019. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 156. Панебианко К., Адамберг К., Адамберг С., Сарацино К., Яагура М., Колк К., Чио АГД, Грациано П., Вилу Р., Пазиенца В. Разработанная диета с устойчивым крахмалом (ers) формирует профиль микробиоты толстой кишки параллельно с замедлением роста опухоли на моделях рака поджелудочной железы in vitro и in vivo.Питательные вещества. 2017; 9: 331. DOI: 10.3390 / nu31. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 157. Моен Б., Хенджум К., Моге И., Кнутсен С.Х., Руд И., Хетланд Р. PLoS ONE. 2016; 11: e0155402. DOI: 10.1371 / journal.pone.0155402. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 158. Бишехсари Ф., Энген П.А., Прейт Н.З. Обработка диетической клетчаткой корректирует состав микробиоты кишечника, способствует выработке scfa и подавляет канцерогенез толстой кишки.Гены. 2018; 9: 102. DOI: 10.3390 / genes02. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 159. Desai MS, Seekatz AM, Koropatkin NM, Kamada N., Hickey CA, Wolter M., Pudlo NA, Kitamoto S., Terrapon N., Muller A. Кишечная микробиота, лишенная пищевых волокон, разрушает слизистый барьер толстой кишки и повышает восприимчивость к патогенам . Клетка. 2016; 167: 1339–1353. DOI: 10.1016 / j.cell.2016.10.043. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 160. Исигуро С., Уппалапати Д., Голдсмит З., Робертсон Д., Ходж Дж., Холт Х., Накашима А., Тернер К., Тамура М. Экзополисахариды, извлеченные из parachlorella kessleri, ингибируют рост карциномы толстой кишки у мышей посредством стимуляции противоопухолевых иммунных ответов хозяина. PLoS ONE. 2017; 12: e0175064. DOI: 10.1371 / journal.pone.0175064. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 161. Ди В., Чжан Л., Ван С., Йи Х., Хань Х., Фань Р., Чжан Ю. Физико-химическая характеристика и противоопухолевая активность экзополисахаридов, продуцируемых Lactobacillus casei sb27 из молока яка.Углеводы. Polym. 2017; 171: 307–315. DOI: 10.1016 / j.carbpol.2017.03.018. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 162. Fan S., Yu G., Nie W., Jing J., Chen L., Chen X. Противоопухолевая активность и основной механизм полисахаридов sargassum fusiforme у мышей, несущих cne. Int. J. Biol. Макромол. 2018; 112: 516–522. DOI: 10.1016 / j.ijbiomac.2018.01.168. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 163. Meng X., Liang H., Luo L. Противоопухолевые полисахариды из грибов: обзор структурных характеристик, противоопухолевых механизмов и иммуномодулирующей активности.Углеводы. Res. 2016; 424: 30–41. DOI: 10.1016 / j.carres.2016.02.008. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 164. Чен Ю., Цзян X., Се Х., Ли X., Ши Л. Структурная характеристика и противоопухолевая активность полисахарида из ramulus mori. Углеводы. Polym. 2018; 190: 232–239. DOI: 10.1016 / j.carbpol.2018.02.036. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 165. Маутшен М., Шин А., Лефевр П. Нарушение иммунных ответов при сахарном диабете: анализ задействованных факторов и механизмов. Актуальность проблемы повышенной восприимчивости больных сахарным диабетом к определенным инфекциям.Диабет Метаб. 1992; 18: 187–201. [PubMed] [Google Scholar] 166. Поцциилли П., Лесли Р.Д.Г. Инфекции и диабет: механизмы и перспективы профилактики. Diabetes Med. 1994; 11: 935–941. DOI: 10.1111 / j.1464-5491.1994.tb00250.x. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 167. Герлингс С.Э., Хёпельман А.И. Иммунная дисфункция у больных сахарным диабетом (дм) ФЭМС Иммунол. Med. Microbiol. 1999; 26: 259–265. DOI: 10.1111 / j.1574-695X.1999.tb01397.x. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 168. Гупта С., Коирала Дж., Хардори Р., Хардори Н. Инфекции при сахарном диабете и гипергликемии. Заразить. Дис. Clin. N. Am. 2007; 21: 617–638. DOI: 10.1016 / j.idc.2007.07.003. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 170. Герлингс С.Е., Брауэр Э.С., Ван Кессель К.С., Гаастра В., Столк Р.П., Хёпельман А.И. Секреция цитокинов нарушена у женщин с сахарным диабетом. Евро. J. Clin. Расследование. 2000; 30: 995–1001. DOI: 10.1046 / j.1365-2362.2000.00745.x. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 171. Лим Б.О., Ямада К., Нонака М., Курамото Ю., Хунг П., Сугано М. Пищевые волокна модулируют показатели иммунной функции кишечника у крыс. J. Nutr. 1997; 127: 663–667. DOI: 10,1093 / JN / 127.5.663. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 172. Cao J., Tang D., Wang Y., Li X., Hong L., Sun C. Характеристики и иммуностимулирующая активность пектиновых полисахаридов из черешни ( Prunus avium ) Food Chem. 2018; 254: 4754. DOI: 10.1016 / j.foodchem.2018.01.145. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 173. Мэн К., Ван Ю., Чен Ф., Сяо Т., Чжан Л.Полисахариды из diaphragma juglandis fructus: оптимизация экстракции, противоопухолевые и иммунные эффекты. Int. J. Biol. Макромол. 2018; 115: 835–845. DOI: 10.1016 / j.ijbiomac.2018.04.121. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 174. Jia X., Liang Y., Zhang C., Wang K., Tu Y., Chen M., Li P., Wan J.-B., He C. Полисахарид prm3 из корня Rhynchosia minima усиливает иммунную функцию посредством Путь tlr4-nf-κb. Биохим. Биофиз. Acta Gen. Sub. 2018; 1862: 1751–1759. DOI: 10.1016 / j.bbagen.2018.05.012. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 175. Kanmani P., Albarracin L., Kobayashi H., Iida H., Komatsu R., Akm HK, Ikedaohtsubo W., Suda Y., Aso H., Makino S. Экзополисахариды из lactobacillus delbrueckii oll1073r-1 модулируют врожденный противовирусный иммунный ответ. в эпителиальных клетках кишечника свиней. Мол. Иммунол. 2017; 93: 253–265. DOI: 10.1016 / j.molimm.2017.07.009. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 176. Zhang Y., Zeng Y., Men Y., Zhang J., Liu H., Sun Y. Структурная характеристика и иммуномодулирующая активность экзополисахаридов из погруженной культуры auricularia auricula-judae.Int. J. Biol. Макромол. 2018; 115: 978–984. DOI: 10.1016 / j.ijbiomac.2018.04.145. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 177. Ярахмади П., Миандаре Х.К., Фарахманд Х., Мирвагефи А., Хосейнифар С.Х. Пищевые ферментируемые волокна усиливают экспрессию иммунных генов, повышают врожденный иммунный ответ и устойчивость радужной форели ( Oncorhynchus mykiss ) к aeromonas hydrophila. Рыбная раковина. Иммунол. 2014; 41: 326–331. DOI: 10.1016 / j.fsi.2014.09.007. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 178.Ван Ю.X., Лю Q.Y., Чжан М., Ян З., Пей X., У X., Чен X., Хун Дж., Сюй К.З. Полисахариды из bupleurum вызывают иммунную реверсию при позднем сепсисе. Шок. 2018; 49: 451–459. DOI: 10.1097 / SHK.0000000000000934. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 179. Guo Y., Pan D., Li H., Sun Y., Zeng X., Yan B. Антиоксидантная и иммуномодулирующая активность экзополисахарида селена, продуцируемого Lactococcus lactis subsp. Лактис. Продовольственное сельское хозяйство. Иммунол. 2013; 138: 84–89. DOI: 10.1016 / j.foodchem.2012.10.029.[PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 180. Кларк Т. Б., Дэвис К. М., Лысенко Е. С., Чжоу А. Ю., Ю. Ю., Вейзер Дж. Н. Распознавание пептидогликана из микробиоты с помощью nod1 усиливает системный врожденный иммунитет. Nat. Med. 2010. 16: 228–231. DOI: 10,1038 / нм.2087. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 181. Mithieux G., Gautier-Stein A. Новый взгляд на метаболизм глюкозы в кишечнике. Diabetes Res. Clin. Практик. 2014; 105: 295–301. DOI: 10.1016 / j.diabres.2014.04.008. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 182.Де Ваддер Ф., Ковачева-Датчари П., Гонсалвес Д., Винера Дж., Зитун К., Дюшампт А., Бекхед Ф., Митье Г. Метаболиты, генерируемые микробиотой, способствуют метаболическим преимуществам через нейронные цепи кишечника и мозга. Клетка. 2014; 156: 84–96. DOI: 10.1016 / j.cell.2013.12.016. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 183. Кимура И. Регулирование энергии хозяина через рецепторы scfas, как сенсоры диетического питания, микробиотой кишечника. J. Pharm. Soc. Jpn. 2013; 134: 1037–1042. DOI: 10.1248 / yakushi.14-00169. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 184.Ли Х., Ву Ф., Мяо Х., Сюн К. Влияние полисахарида gastrodia elata blume и электроакупунктуры на экспрессию нейротрофического фактора мозга и белка фактора стволовых клеток в хвостатой скорлупе крыс с фокальной церебральной ишемией. Med. Sci. Монит. Basic Res. 2016; 22: 175–180. DOI: 10.12659 / MSMBR.4. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 185. Су Д., Ли С., Чжан В., Ван Дж., Лв М. Исправление к структурному выяснению структуры полисахарида из цветков Lonicera japonica и его нейропротекторного действия на церебральную ишемию-реперфузионное повреждение у крыс.Int. J. Biol. Макромол. 2017; 99: 350–357. DOI: 10.1016 / j.ijbiomac.2017.02.096. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 186. Лю В.Дж., Цзян Х.Ф., Рехман Ф.У., Чжан Дж.В., Чанг Ю., Цзин Л., Чжан Дж. З. Lycium barbarum полисахариды уменьшают ишемическое повреждение мозга, усугубляемое гипергликемией, за счет поддержания баланса деления и слияния митохондрий. Int. J. Biol. Sci. 2017; 13: 901–910. DOI: 10.7150 / ijbs.18404. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 187. Ши З., Чжу Л., Ли Т., Tang X., Xiang Y., Han X., Xia L., Zeng L., Nie J., Huang Y. Нейропротективные механизмы глициевого барбарумполисахарида против ишемических инсультов путем регулирования путей передачи сигналов рецептора nmda, содержащих nr2b и nr2a. Передний. Клетка. Neurosci. 2017; 11: 288. DOI: 10.3389 / fncel.2017.00288. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 188. Экбург П.Б., Бик Э.М., Бернштейн К.Н., Пурдом Э., Детлефсен Л., Сарджент М., Гилл С.Р., Нельсон К.Э., Релман Д.А. Разнообразие микробной флоры кишечника человека.Наука. 2005; 308: 1635–1638. DOI: 10.1126 / science.1110591. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 189. Пинна С., Стефанелли С., Бьяджи Г. Влияние уровня пищевого белка и неперевариваемых олигосахаридов in vitro на микробиоту фекалий кошек. J. Anim. Sci. 2014; 92: 5593–5602. DOI: 10.2527 / jas.2013-7459. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 190. Lamichhane S., Yde C.C., Forssten S., Ouwehand A., Saarinen M., Jensen H.M., Gibson G.R., Rastall R.A., Fava F., Bertram H.C. Влияние пищевых волокон полидекстрозы на метаболом кишечника человека.J. Agric. Food Chem. 2014; 62: 9944–9951. DOI: 10,1021 / jf5031218. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 191. Chen W.-J.L., Anderson J.W., Jennings D. Пропионат может опосредовать гипохолестеринемические эффекты некоторых растворимых растительных волокон у крыс, получавших холестерин. Exp. Биол. Med. 1984; 175: 215–218. DOI: 10.3181 / 00379727-175-41791. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 192. Мазманян С.К., Лю С.Х., Цианабос А.О., Каспер Д.Л. Иммуномодулирующая молекула симбиотических бактерий направляет созревание иммунной системы хозяина.Клетка. 2005. 122: 107–118. DOI: 10.1016 / j.cell.2005.05.007. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 193. Bengmark S. Иммунное питание: роль биосурфактантов, клетчатки и пробиотических бактерий. Питание. 1998. 14: 585–594. DOI: 10.1016 / S0899-9007 (98) 00030-6. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

Благоприятный эффект кишечной ферментации природных полисахаридов

Питательных веществ. 2018 Авг; 10 (8): 1055.

Поступила 04.07.2018; Принято 7 августа 2018 г.

Лицензиат MDPI, Базель, Швейцария.Эта статья представляет собой статью в открытом доступе, распространяемую в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution (CC BY) (http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/). Эта статья цитировалась другими статьями в PMC. .

Abstract

С быстрым развитием современного общества растет число хронических заболеваний, включая диабет, ожирение, сердечно-сосудистые заболевания и т. Д., Что в дальнейшем приводит к увеличению смертности во всем мире. Высококалорийная диета с пониженным содержанием природных полисахаридов, обычно неперевариваемых полисахаридов, считается фактором риска для здоровья.Накапливаются убедительные доказательства того, что неперевариваемые полисахариды могут эффективно предотвращать и / или облегчать симптомы многих хронических заболеваний, мы даем обзор многих природных полисахаридов, извлеченных из различных пищевых ресурсов, которые в основном вносят свой вклад в полезные для здоровья функции посредством кишечной ферментации.

Ключевые слова: полисахарид , микробиота, пищевые волокна, метаболический синдром, диабет

1. Введение

Полисахариды — это класс полимерных молекул, состоящих из длинных цепей моносахаридных единиц, связанных вместе глиозидными связями, которые широко распространены в природе ().Многие натуральные продукты в виде пищевых продуктов содержат большое количество полисахаридов, которые не могут полностью усваиваться нашей пищеварительной системой. Эти неперевариваемые полисахариды часто называют пищевыми волокнами. Типичные пищевые волокна включают целлюлозу, гемицеллюлозу, β-глюкан, пектин, слизь, камеди и лигнин. С развитием методов экстракции и идентификации многие вновь обнаруженные полисахариды постоянно открываются из различных источников. Большинство этих полисахаридов считаются устойчивыми к перевариванию в нашей пищеварительной системе, включая резистентный крахмал — фракцию крахмала, которая в основном ферментируется микробиотой толстого кишечника.Следует отметить, что даже перевариваемый крахмал частично ферментируется микробиотой кишечника. Поэтому в центре внимания этого обзора находятся полисахариды, которые оказывают положительное влияние на здоровье, главным образом за счет их ферментируемости в кишечнике, а также физических и химических свойств, включая способность удерживать воду и способность связывать желчные кислоты.

Структуры типичных полисахаридов.

2. Кишечная микробиота

Кишечная микробиота считается динамичным органом, который играет важную роль в поддержании здоровья.Кишечная микробиота — это сложная совокупность микроскопических организмов в кишечнике, включающая более 100 триллионов микроорганизмов, таких как вирусы, бактерии, простейшие и грибы [1]. Разнообразие и плотность этих микробов увеличивается от желудка к толстой кишке [2]. Они участвуют в важных физиологических функциях хозяина и устанавливают сложные взаимодействия друг с другом, от мутуалистических до конкурентных, которые прямо или косвенно влияют на благополучие хозяина [3].Прямым доказательством является то, что стерильные животные более уязвимы для микробов, чем колонизированные животные [4]. У свободных от микробов животных обмен клеток слизистой оболочки, активность пищеварительных ферментов кишечника, местная продукция цитокинов, лимфоидная ткань, ассоциированная со слизистой оболочкой, клеточность собственной пластинки, васкуляризация, толщина мышечной стенки и подвижность — все ниже, чем у нормальных животных [4]. Следовательно, предполагается, что кишечная микробиота вырабатывает сигнальные факторы, которые могут регулировать функцию эпителия и субэпителия кишечника, что тесно связано со здоровьем организма.

Диалог микроб-микроб и микроб-хозяин важен для функционирования кишечной микробиоты, что было выявлено во многих исследованиях омики. Бифидобактерии — один из основных родов бактерий, обитающих в кишечнике, которые составляют флору толстой кишки у млекопитающих. В условиях высокой конкуренции Bifidobacteria применяет различные стратегии, включая сбор гликанов, расщепление гликанов и перекрестное кормление, чтобы выжить в кишечной среде млекопитающих, что приводит к изменениям в составе микробиоты и сдвигу в метаболизме микроорганизмов, таких как короткоцепочечные скорость продукции жирных кислот и полезность углеводов [5].Например, Bifidobacteria longum метаболизирует олигосахариды арабиноксилана в ацетат, который может быть преобразован в бутират с помощью Eubacterium rectale , тогда как Eubacterium rectale высвобождает ксилозу, которая способствует выработке ацетата [6]. Между бактериями также существуют хищнические отношения. Например, Bdellovibrio bacteriovorus питается другими бактериями, что способствует регулированию численности и баланса в бактериальных сообществах [7,8].Дисбаланс в кишечных микроорганизмах может привести к чрезмерному росту бактерий или подросту, что делает экосистему уязвимой для патогенной бактериальной инвазии [9]. Случай заражения Clostridium difficile стал причиной до 29 000 смертей в США [10]. Сопутствующее производство токсинов патогенными бактериями также влияет на микробиоту [11] и может вызывать болезни хозяина [12].

3. Влияние природных полисахаридов на кишечную микробиоту

Полисахариды служат уникальными источниками углерода для определенных кишечных бактерий во время ферментации.С одной стороны, полисахариды расщепляются кишечной микробиотой с образованием метаболитов (). С другой стороны, поскольку только определенные кишечные бактерии могут использовать эти полисахариды, необходимо исследовать, как эти полисахариды изменяют и изменяют микробное сообщество кишечника посредством ферментации. В исследовании с моделированием ферментации толстой кишки человека, когда два типа неперевариваемых полисахаридов (яблочный пектин и инулин) поставлялись в качестве источника энергии трем различным кишечным микроорганизмам человека in vitro, два Bacteroides стимулировались инулином и пектином, а Eubacterium eligens среди Firmicutes заметно продвигался пектином [13].Было обнаружено, что яблочный пектин увеличивает тип Firmicutes , снижает тип Bacteroidetes и улучшает накопление жира и увеличивает массу тела у крыс с ожирением, вызванным диетой [14]. При анаэробной ферментации в суспензиях слепых и ректальных микробов в течение 24 часов было обнаружено, что инулин способствует популяциям Lactobacilli , Bifidobacteria и бактерий в целом, но снижает метаболическое производство скатола из l-триптофана [15]. Экзополисахариды штамма Lactobacilli fermentum LB-69 увеличивали рост Bifidobacteria в желудочно-кишечном тракте [16].Другие примеры включают резистентный крахмал [17,18,19], галактоманнаны, полученные из пажитника [20], фруктоолигосахариды [21], полисахариды из рихана ячменя , [22] и т. Д. Cheng et al. [23] кормили мышей разными полисахаридами в течение 3 недель и обнаружили, что один тип полисахаридов может увеличить количество диаминоксидазы и / или триметиламина N-оксида, которые вредны для здоровья, но сбалансированные по питанию полисахариды улучшают разнообразие флоры. Точно так же гуаровая камедь и пектин в рационе уменьшали разнообразие слепой кишки Oscillospira и Ruminococcaceae в слепой кишке крыс [24].Кроме того, различные степени полимеризации диетических полисахаридов умеренно различаются воздействием на микробиоту кишечника. Как сообщается в отчете, низкая степень полимеризованного инулина лучше влияет на модуляцию кишечной микробиоты, чем высокая степень полимеризованного инулина in vivo [25]. Все эти результаты показывают, что тип гликозидной связи определяет влияние полисахаридов на структуру, разнообразие и метаболизм кишечной микробиоты.

Роль природных полисахаридов в кишечной ферментации.Полисахариды, которые не могут обрабатываться желудочными и кишечными ферментами, разлагаются и ферментируются специфической кишечной микробиотой. При распаде полисахаридов образуется большое количество олигосахаридов, которые способствуют здоровью хозяина. Ферментация полисахаридов и олигосахаридов производит SCFAs и другие метаболиты. SCFAs могут легко абсорбироваться и способствовать защитной функции IECs и иммунной системе. Во время кишечной ферментации полисахариды, олигосахариды или метаболиты, такие как SCFA, могут способствовать росту определенных кишечных бактерий, тем самым изменяя состав кишечной микробиоты и влияя на здоровье хозяина.Сокращения: ОС, олигосахариды; SCFAs, короткоцепочечные жирные кислоты; IEC, эпителиальные клетки кишечника.

4. Разложение полисахаридов кишечной микробиотой

Полисахариды могут служить пребиотиками в нашем ежедневном рационе, что может способствовать росту пробиотиков и биоразнообразию кишечника [26,27]. В то время как геном человека не кодирует адекватные желудочно-кишечные ферменты, которые метаболизируют полисахариды, деградация полисахаридов требует участия ряда ферментов, происходящих из кишечной микробиоты [28].Бактерии кишечника человека производят сотни ферментов, разлагающих полисахариды, что составляет 2,62% от общего количества ферментов, кодируемых микробиомом кишечника [29].

Два основных типа доминируют в царстве микробиома кишечника человека, включая грамотрицательные Bacteroidetes и грамположительные Firmicutes . Грамотрицательный Bacteroidetes может разлагать относительно широкий спектр полисахаридов, а грамположительный Firmicutes имеет тенденцию метаболизировать ряд выбранных полисахаридов [30].Доля бактерий Bacteroidetes и Firmicutes в кишечнике человека зависит от нашего повседневного питания и условий жизни, которые сильно различаются между людьми [31]. Кишечные бактерии могут разлагать полисахариды с помощью углеводно-активных ферментов (CAZymes). Bacteroidetes кодирует в среднем 137,1 CAZymes на геном, а Firmicutes кодирует в среднем 39,6 CAZymes на геном. Гидролиз полисахаридов происходит только тогда, когда они переносятся на клеточную поверхность бактерий.Следовательно, гликозидгидролазы и полисахаридлиазы в этих бактериях должны содержать сигнальные последовательности для экспорта на поверхность клетки. Примерно 81% гликозидгидролаз и полисахаридлиаз в Bacteroidetes имеют сигнальные последовательности, тогда как только 19% в Firmicutes имеют сигнальные последовательности [28]. Кроме того, Bacteroides имеет несколько метаболических путей углеводов и кодирует различные ферменты деградации, включая гликозидгидролазы, полисахаридные лиазы и углеводные эстеразы, которые придают им сильную способность метаболизировать углеводы [32,33].

Механизм деградации полисахаридов в бактериях включает три основные системы: Sus-подобную транспортную систему, ABC-транспортную систему и целлюлосомоподобную каркасную ферментную систему () [34,35,36]. Sus-подобная транспортная система названа в честь системы утилизации крахмала (Sus) [37]. Ферменты в Sus-подобной транспортной системе кодируются локусами использования полисахаридов (PUL) генома, которые представляют собой генетические кластеры, кодирующие важные белки для захвата, деградации и импорта конкретных полисахаридов [38].PUL был идентифицирован почти у всех Bacteroidetes кишечника и составляет примерно 18% их геномов [39,40,41]. Наилучшим образом охарактеризованный PUL — это Sus в Bacteroides thetaiotaomicron . Липопротеины SusD, SusE и SusF воспламеняют TonB-зависимый транспортер SusC для транспортировки мальтоолигосахаридов, высвобождаемых SusG, в клетки. Эти полисахариды расщепляются на мальтозу и глюкозу под действием α-глюкозидазы и неопуллуланазы в периплазме, которые далее переносятся в цитоплазму [39,42].Транспортная система с АТФ-связывающей кассетой (ABC) — еще одна система деградации полисахаридов, которая обычна для Firmicutes и Bifidobacterium [43,44]. Транспортная система ABC в Firmicutes разлагает длинноцепочечный крахмал на короткоцепочечные мальтоолигосахариды через амилазы клеточной поверхности. Два отдельных транспортных белка, связывающих растворенные вещества ABC, распознают мальтоолигосахариды длиной от трех до семи единиц глюкозы или мальтозы и переносят их в цитоплазму [45].Ферментная система, подобная целлюлосомам, в основном нацелена на целлюлозу и резистентный крахмал. Они обнаружены в бактерии, разрушающей целлюлозолитические волокна Ruminococcus Champanellensis , полученной из образцов фекалий человека [36,46]. Обработка целлюлозы в Ruminococcus осуществляется с помощью мультиферментных комплексов. Эти комплексы называются целлюлосомами. Целлюлосомы объединяют субстраты и ферменты на поверхности клеток через белок слипчивости докерин, что способствует разложению целлюлоз, гемицеллюлоз и связанных с целлюлозой полисахаридов.Белок слипчивости докерин прикрепляет субстраты, такие как полипептиды, к белку скаффолдина посредством связывающих ферментов, таких как амилаза [47, 48]. Белок скаффолдин обеспечивает функционирование связывания углеводов и / или заякоривания клеточной стенки [49].

Механизмы разложения полисахаридов кишечными бактериями. ( A ) Система утилизации крахмала (Sus) в Bacteroides thetaiotaomicron , которая разлагает крахмал на мальтоолигосахариды посредством SusG. Мальтоолигосахариды транспортируются в периплазму посредством TBDT SusC через SusD, SusE и SusF и разлагаются на мальтозу и глюкозу, которые импортируются в цитоплазму.( B ) Транспортная система ABC в Eubacterium rectale разлагает крахмал до мальтоолигосахаридов через амилазы клеточной поверхности. Мальтоолигосахариды распознаются двумя отдельными транспортными белками ABC, связывающими растворенные вещества, и затем переносятся в цитоплазму. ( C ) Целлюлозоподобная скаффолдинговая ферментная система в Ruminococcus объединяет целлюлозу и ферменты на поверхности клетки через белок слипчивости докерина для разложения целлюлозы до моносахаридов.Сокращения: OM — наружная мембрана; IM, внутренняя мембрана; TBDT, TonB-зависимый транспортер; Gh23, семейство гликозидгидролаз 13; Sus, система утилизации крахмала; ABC, АТФ-связывающая кассета.

5. Производство короткоцепочечных жирных кислот во время кишечной ферментации

Некоторые кишечные бактерии расщепляют полисахариды до короткоцепочечных жирных кислот (SCFA), в основном включая ацетат, пропионат и бутират. SCFAs обеспечивают энергию для толстой кишки, поддерживают функцию эпителиального барьера, способствуют пролиферации эпителия, регулируют иммунные ответы, защищают от колита и колоректального рака и регулируют экспрессию определенных генов [50,51,52].Например, бутират влияет на здоровье толстой кишки, обеспечивая энергией эпителиальные клетки [53]. В зависимости от концентрации бутират может усиливать пролиферацию и дифференцировку клеток человека и вызывать апоптоз опухолевых клеток [54]. В нескольких обзорах собраны доказательства, подтверждающие, что низкие концентрации SCFAs, особенно бутирата, могут увеличивать риски как колоректального рака, так и воспалительных заболеваний кишечника [54,55,56].

Различные типы полисахаридов по-разному влияют на выход SCFA.Например, ферментация крахмала фекальными бактериями человека дает большее количество бутирата среди продуктов SCFA, чем ферментация пектина. Крахмал, не полностью переваренный в тонком кишечнике, также может быть бутирогенным [56,57]. Кроме того, некоторые свидетельства указывают на то, что фруктоолигосахариды также могут быть бутирогенными [58,59]. В одном из ранних исследований была изучена связь между поступлением пищевых волокон, производством SCFA и пролиферацией клеток кишечника, и было обнаружено, что пищевые волокна могут стимулировать пролиферацию клеток кишечника [60].

Бактерии, продуцирующие бутират, обладают способностью продуцировать бутират в толстой кишке человека [61]. Двумя наиболее доминирующими эндогенными кишечными бактериями, продуцирующими бутират, являются Faecalibacterium prausnitzii и Eubacterium rectale / Roseburia spp. [50,61,62]. Бактерии, продуцирующие бутират, разрушают субстраты путем окисления, чтобы получить энергию в виде АТФ. Полученные восстанавливающие эквиваленты переходят в промежуточные продукты метаболизма с образованием конечных продуктов.Тип конечных продуктов зависит от путей, которые используют бактерии, продуцирующие бутират. Как правило, производители бутирата могут также производить лактат, формиат, водород и диоксид углерода [63].

Бактерии, продуцирующие бутират, используют различные полисахариды, в значительной степени способствуя ферментации пищевых углеводов в толстой кишке. Roseburia Кишечник , один из двух основных штаммов бактерий, расщепляющих ксилан в кишечнике человека, может расщеплять ксилан, давая ксиланазы с высокой молекулярной массой (100–70 кДа) [64]. Roseburia inulinivorans , анаэробный продуцент бутирата в толстой кишке человека, использует глюкозу, крахмал или инулин для производства бутирата, пропионата и пропанола [65,66]. Однако использование крахмала более распространено. Roseburia высвобождает тип внеклеточной амилазы для разложения крахмала на поверхности клетки посредством механизма, опосредованного сортировкой [45]. С другой стороны, l-сорбоза и ксилит в качестве пребиотических стимулов могут способствовать росту и метаболической активности продуцирующих бутират Anaerostipes spp.in vitro [67]. Согласно Ravn et al. [68], олигосахариды из пшеничных отрубей могут способствовать производству бутирата бактериями родов Faecalibacterium и Intestinimonas , продуцирующих бутират. Более того, пищевые волокна в рационе могут регулировать количество и активность бактерий, продуцирующих бутират, в толстом кишечнике [69]. Однако не все природные полисахариды способствуют производству бутирата. Например, исследование показало, что количество бактерий, продуцирующих бутират, уменьшилось, когда взрослых добровольцев лечили фруктоолигосахаридами и галактоолигосахаридами в течение 14 дней (16 г / день) [70].

Популяция бактерий, продуцирующих бутират толстой кишки, тесно связана со здоровьем хозяина. Изучая микробиоту в кале, собранном у сотен пациентов с диабетом, было обнаружено, что в популяции диабетиков наблюдается только умеренный дисбиоз, тогда как наблюдается снижение количества бактерий, продуцирующих бутират, и увеличение числа условно-патогенных микроорганизмов [71]. Интересно, что подобное явление наблюдалось у пациентов с колоректальным раком [72] и пожилых людей [73].Существует большое количество исследований, в которых сообщается, что бактерии, продуцирующие бутират, истощаются у пациентов с воспалительными заболеваниями кишечника (ВЗК) [74,75,76]. Например, количество Clostridium coccoides в образцах фекалий или на слизистой оболочке кишечника пациентов с язвенным колитом было снижено [77]. Даже в слизистой оболочке толстой кишки пациентов с ВИЧ численность Roseburia кишечника имела относительно низкий уровень [78]. Некоторые даже предполагают, что некоторые бактерии, продуцирующие бутират, такие как Butyricicoccus pullicaecorum , могут служить доступным терапевтическим средством при воспалительных заболеваниях кишечника [79].Nylund et al. [80] обнаружили, что тяжесть атопических заболеваний тесно связана с низким содержанием бутират-продуцирующих бактерий в кишечнике человека. Кроме того, добавка Clostridium butyricum усиливала экспрессию рецептора, активируемого пролифератором пероксисом, сигнальных молекул инсулина и маркеров митохондриальной функции у мышей с диабетом [81]. Некоторые исследователи ввели новые концепции, такие как « Clostridia, — направленная ферментная пролекарственная терапия» и «Комбинированная бактериолитическая терапия» в сочетании с иммуномодуляцией для терапии опухолей.Предлагается лечить метастазы на ранней стадии с помощью генно-инженерных клеток Clostridia , которые могут вызывать фагоцитоз и гуморальный иммунный ответ, чтобы избежать инвазии опухолевых клеток [82]. Аналогичным образом Minton et al. [83] внутривенно вводили спор Clostridial для проникновения и выборочного прорастания в гипоксических областях опухоли. Ohkawara et al. [84] кормили мышей новым штаммом продуцирующих бутират Butyrivibrio fibrisolvens (MDT-1) в дозе 10 9 КОЕ в течение 4 недель и обнаружили, что количество колоректальных аберрантных очагов крипт, предполагаемых предопухолевых поражений и аберрантные крипты были уменьшены.Однако в гомогенате клеток MDT-1 не было такого же результата. Активность β-глюкуронидазы снижалась, NK- и NKT-клетки и продукция бутирата увеличивались, что указывало на то, что MDT-1 может уменьшать образование аберрантных очагов крипт в толстой и прямой кишке мышей.

6. Полисахариды и здоровье

Поскольку большинство полисахаридов не могут быть полностью переварены нашей пищеварительной системой, положительный эффект многих полисахаридов в основном зависит от их ферментируемости, а также физико-химических свойств, включая водоудерживающую способность и способность связывать желчные кислоты.Таким образом, природные полисахариды приносят пользу нашему здоровью, главным образом, замедляя опорожнение желудка [85], физически улучшая функцию кишечника [86], модулируя микробную структуру кишечника [87], работая как субстрат для микробной ферментации [85] и защищая иммунную систему. [88,89]. Здесь мы перечислили несколько преимуществ для здоровья, которые тесно связаны с различными природными полисахаридами ().

Благотворное влияние полисахаридов на здоровье.

6.1. Метаболический синдром

Метаболический синдром — это совокупность медицинских метаболических состояний, включая ожирение, высокое кровяное давление, высокий уровень глюкозы в крови, высокий уровень триглицеридов и низкий уровень липопротеинов высокой плотности.Сообщается, что метаболический синдром часто связан с нарушением микробиоты. Вызванные антибиотиками изменения микробиоты кишечника могут уменьшить метаболическую эндотоксемию и липополисахариды слепой кишки, чтобы улучшить метаболические параметры как у мышей, получавших пищу с высоким содержанием жира, так и у мышей ob / ob [90]. Сообщалось, что многие полисахариды эффективно уменьшают метаболический синдром. Например, было обнаружено, что пектин, полученный из яблока, снижает прибавку в весе и чрезмерное накопление жира у мышей с ожирением, вызванным диетой [70].Растворимые пищевые волокна подавляли набор веса и накопление жира за счет увеличения расхода энергии и регулирования микробиоты кишечника [91]. Кроме того, экзополисахариды, выделенные из зерен кефира, снижали прирост массы тела, массу жировой ткани и концентрацию холестерина липопротеинов очень низкой плотности в плазме у мышей, получавших диету с высоким содержанием жиров [92]. Однако некоторые полисахариды регулируют только состав кишечной микробиоты, но не способствуют профилактике ожирения. Например, в кишечнике крыс, потребляющих цельнозерновую муку с высоким содержанием резистентного крахмала, увеличивалась доля представителей типа Firmicutes и рода Lactobacillus , но различий в накоплении жира в брюшной полости не наблюдалось [93].В совокупности нет достаточных доказательств того, что все полисахариды обладают потенциалом лечения ожирения путем регулирования микробиоты желудочно-кишечного тракта, хотя многие полисахариды по-разному влияют на изменение разнообразия и численности кишечной флоры.

Повышенное потребление энергии — ключевой фактор, приводящий к ожирению. Высококалорийная диета способствует увеличению потребления калорий [94,95]. Неперевариваемые полисахариды позволяют кратковременно контролировать потребление пищи как во время, так и между приемами пищи [96].Из-за набухающего эффекта многих природных полисахаридов потребление пищи или энергии будет соответственно уменьшено [97]. Удовлетворение аппетита, развивающееся в процессе приема неперевариваемых полисахаридов, может помочь остановить дальнейшее потребление пищи. Поскольку желудочно-кишечный тракт (ЖКТ) имеет тесную связь с мозгом, полный статус желудочно-кишечного тракта может быть механически определен, чтобы дать мозгу сигнал о контроле над питанием [98].

Более высокое потребление пищевых волокон улучшает метаболизм глюкозы и предсказывает более высокий контроль глюкозы [99,100,101,102], особенно вязкой клетчатки [103,104].Потребление вязкой клетчатки может замедлить всасывание глюкозы, чтобы избежать быстрого пика уровня глюкозы в крови. Диета с высоким содержанием углеводов в сочетании с диетой с высоким содержанием клетчатки может улучшить контроль глюкозы в крови и снизить уровень холестерина в плазме у пациентов с диабетом без повышения концентрации инсулина и триглицеридов в плазме [105]. Это не только полезно для пациентов с диабетом, но также может защитить здоровых людей от метаболического синдрома.

Неперевариваемые полисахариды могут снижать всасывание жира частично за счет связывания с молекулами жира и увеличения их выведения [106].Пищевые волокна могут связываться с желчными кислотами [107] или желчными солями [108]. Желчная кислота имеет решающее значение для образования мицелл и солюбилизации липидов. Предполагается, что снижение активности желчных кислот непосредственно снижает всасывание жиров. Кислоторастворимые полисахариды из Dioscorea opposita Thunb показали сильную гипогликемическую активность при высоких дозах (400 мг / кг). Результаты показали, что полисахариды способствовали активности антиоксидантных ферментов и стимулировали удаление глюкозы у крыс с аллоксановым диабетом [109].Полисахариды, выделенные из Enteromorpha , также показали способность снижать липидную и антиоксидантную активность крови in vivo [110]. Полисахариды, экстрагированные из Momordica charantia , снижали уровень липидов в крови и повышали активность супероксиддисмутазы, каталазы и небелковых сульфгидрилов, а также снижали уровень перекисного окисления липидов у крыс [111]. Многие полисахариды из разных источников имеют схожие эффекты. Полисахариды Одди из плодов шелковицы корейской уменьшали количество жировых клеток за счет индукции митохондриальной дисфункции и апоптоза в преадипоцитарных клетках, а также предотвращали ожирение [112]. Cymodocea nodosa сульфатированные полисахариды снижали общий холестерин, триглицериды и холестерин липопротеинов низкой плотности, а также повышали уровень холестерина липопротеинов высокой плотности. Наблюдали снижение массы тела и подавление липазной активности крыс с ожирением в сыворотке и кишечнике [113]. Хрупкие сульфатированные полисахариды натрия показали аналогичные эффекты в сыворотке и уменьшили гиперлипидемию у крыс с индуцированным ожирением [114]. Полисахариды китайского чая Люпао снижают массу тела и уровень холестерина у гиперлипидемических крыс [115]. Ophiopogon japonicus полисахариды способствовали снижению веса и уменьшали массу жировой ткани у мышей с ожирением за счет увеличения расхода энергии [116]. Кроме того, полисахариды из Ophiopogon japonicus собирают желчные кислоты и снижают их реабсорбцию в кишечнике, что способствует катаболизму холестерина [117].

6.2. Диабет

Диабет — одна из ведущих причин смерти в настоящее время. С 2000 года популяция диабетиков стабильно растет и, по прогнозам, достигнет 4.4% в мире в 2030 г. [118]. Диабет связан с множеством осложнений. Некоторые серьезные осложнения включают ретинопатию, нефропатию, невропатию, ишемическую болезнь сердца, гипертонию, заболевания периферических сосудов и ампутации [119]. Модификация диеты играет важную роль в управлении диабетом, обычно диабетом 2 типа [120,121,122]. Например, диета, включающая зерновые волокна, была эффективной в профилактике диабета [123, 124], а высокое потребление зерновых волокон для пациентов с диабетом также улучшило их состояние здоровья [125].

Потребление клетчатки, подобной полисахаридам, часто показано для защиты от диабета [126,127,128,129]. Напротив, пациенты с диабетом обычно имеют более низкое потребление пищевых волокон [130, 131]. У диабетиков изменилась микробиота кишечника по сравнению с людьми, не страдающими диабетом [71, 132]. Есть несколько исследований по применению полисахаридов в терапии диабета. Полисахариды могут влиять на прогрессирование диабета за счет изменения кишечного барьера и гомеостаза микробиоты.Западная диета в сочетании с резистентным крахмалом давалась стерильным мышам или мышам, содержащим микробиоту. Чувствительность к инсулину была улучшена у здоровых мышей, получавших устойчивый крахмал, и уровни инсулина также были улучшены у мышей без микробов, получавших устойчивый крахмал. Экспрессия генов маркеров макрофагов жировой ткани и концентрации нескольких желчных кислот в слепой кишке были снижены как у здоровых, так и у здоровых мышей [133]. Согласно Zhang et al. [134], в группах крыс с диабетом, получавших инулин, количество пробиотиков Lactobacillus , Lachnospiraceae , Phascolarctobacterium и Bacteroides , которые продуцировали SCFAs, значительно увеличилось, в то время как количество липополисахаридов, продуцирующих Desulfovibrio 900o25, снизилось.Экзополисахариды, выделенные из ферментационной жидкости Hypsizigus marmoreus , улучшили гистопатологические изменения в почках мышей с индуцированным стрептозоцином диабетом. Кроме того, наблюдалось увеличение супероксиддисмутазы (SOD), глутатионпероксидазы (GPx), каталазы, общей антиоксидантной способности и альбумина, а также снижение содержания малонового диальдегида, перекиси липидов и уровней азота мочевины и креатинина в сыворотке [135] . Кроме того, соотношение Firmicutes / Bacteroidetes и богатство Ruminococcaceae и Lactobacilli увеличилось для достижения антидиабетогенного эффекта.Лю и др. [136] кормили крыс с диабетом 2 типа полисахаридами Cordyceps sinensis в течение 4 недель. Индекс чувствительности к инсулину был увеличен, уровни глюкозы в крови натощак и инсулина натощак были снижены, а количество апоптотических клеток и экспрессия как гомологичного белка, так и c-Jun были уменьшены у диабетических крыс. Cordyceps cicadae неочищенные полисахариды снижали уровень глюкозы в крови крыс с диабетом, общий холестерин, триглицериды, липопротеины низкой плотности, малоновый диальдегид, мочевину, креатинин, аланинтрансаминазу, аспартатаминотрансферазу и щелочной фосфат, а также увеличивали плотность липопротеинов и липопротеинов высокой плотности. GPx [137].Согласно Tang et al. [138], шесть фракций полисахаридов, полученных из различных частей (целые растения, корни и листья) Anoectochilus roxburghii и Anoectochilus formosanus , скармливались мышам с индуцированным стрептозоцином диабетом, а также вес тела, уровень глюкозы в крови, гликоген, инсулин и др. Исследовали активность общего холестерина, триглицеридов, липопротеинов низкой плотности, липопротеинов высокой плотности, малондиальдегида и антиоксидантных ферментов в печени и почках мышей. Они обнаружили, что все полисахариды обладают противодиабетической активностью, а корневые полисахариды проявляют лучшие противодиабетические свойства, чем полисахариды листьев.

Желудочно-кишечные симптомы часто встречаются у пациентов с диабетом с возможным нарушением нейроэндокринных функций [139]. Многие непереваренные полисахариды могут выводиться из организма, тогда как часть может ферментироваться кишечными бактериями. Процесс «входа и выхода» позволяет этим полисахаридам иметь возможность переносить вместе часть кишечных бактерий, остатки мертвых клеток, а также токсины. Точно так же полисахариды также могут снижать всасывание питательных веществ, о чем свидетельствует увеличение выделения каловых масс при включении пищевых волокон в рацион [140].Растворимая пищевая клетчатка применяется для лечения запора при транзите путем регулирования микроэкологии кишечника. Наблюдалось клиническое улучшение и ремиссия у пациентов с запорами, и пациенты чувствовали удовлетворение улучшенным индексом качества жизни желудочно-кишечного тракта при постоянном потреблении растворимых пищевых волокон в течение 4 недель [141].

Существуют исследования, демонстрирующие потенциальные положительные эффекты пищевых волокон у пациентов с хроническими заболеваниями почек (ХБП) за счет снижения уровней мочевины и креатинина в сыворотке [142].Гуммиарабик добавлялся пациентам с ХБП в дозе 10-40 г / день, что значительно снизило уровень натрия в сыворотке и уровень С-реактивного белка, что было эффективным для снижения заболеваемости и смертности этих пациентов [143]. Пероральное введение производных фукоидана из Laminaria japonica значительно снижает уровни азота мочевины и креатинина сыворотки у крыс с ХЗП, улучшая гистопатологические симптомы почечных канальцев, интерстиция и мезангиальных областей за счет замены электроотрицательного элемента клубочковых клеток и подавления пролиферации мезангиальных клеток. [144].Кроме того, два сульфатированных полисахарида фукоидана с низким молекулярным весом и фукоидан с высоким содержанием уроновой кислоты, полученные из Laminaria japonica Aresch, показали такое же действие на крыс с ХЗП. Оба препарата уменьшали перекисное окисление и повреждение почек и улучшали ХБП [145].

6.3. Воспалительное заболевание кишечника

Воспалительное заболевание кишечника (ВЗК) — это тип перемежающегося воспаления, возникающего в желудочно-кишечном тракте [146], включая язвенный колит и болезнь Крона, и его заболеваемость за последние несколько лет возросла [147,148].Клинические симптомы ВЗК включают стойкую диарею, рвоту, гемафезию, потерю веса и боль. Сообщалось, что многие препараты, используемые для лечения ВЗК в клинике, имеют побочные эффекты, такие как антибиотики, аминосалицилаты и кортикостероиды [149, 150]. Юэ и др. [151] скармливали крысам с колитом полисахариды Jujube sarcocarp диких, чтобы исследовать защитный эффект против IBD. Результаты показали, что полисахариды улучшали воспалительную реакцию за счет снижения активности TNF-α, IL-1β, IL-6 и MPO и повышения активности AMPK в клетках Caco-2, стимулированной TNF-α у крыс с колитом.Точно так же добавление гуаровой камеди и смеси частично гидролизованной гуаровой камеди значительно снизило клиническую оценку вызванного декстрансульфатом колита у крыс [152]. После перорального введения бета-глюкана Lentinus edodes мышам увеличилась масса тела, снизился индекс активности заболевания и уменьшились воспалительные симптомы [153]. Аналогичным образом Segarra et al. использовали 27 собак с ВЗК, получавших хондроитинсульфаты и несколько пребиотиков, включая резистентный крахмал, β-глюкан и маннаолигосахариды, в течение 6 месяцев и обнаружили, что показатель индекса активности ВЗК у собак снизился [154].

6.4. Рак толстой кишки

Рацион, богатый природными полисахаридами, особенно пищевыми волокнами, может защитить от развития колоректального рака. Hu et al. [155] кормили крыс с колоректальным раком, ассоциированным с колитом, рационом, содержащим 10% резистентного крахмала, в течение 2 недель. Они обнаружили, что множественность колоректальных опухолей, связанных с колитом, и образование аденокарциномы значительно снизились в группе диетического резистентного крахмала. Панебианко и др. [156] кормили мышей с раком поджелудочной железы с ксенотрансплантатом диетой, содержащей резистентный крахмал, обнаружив, что рост и пролиферация опухолей поджелудочной железы значительно замедлены.Кроме того, инулин подавлял онкогенез толстой кишки, связанный с изменениями микробной флоры слепой кишки [157]. Пищевые волокна также могут способствовать росту пробиотических бактерий и предотвращать канцерогенез колоректального рака [158]. Напротив, недостаток пищевых волокон вредит здоровью кишечника. Диета, лишенная пищевых волокон, может ослабить слизистый барьер толстой кишки, в результате чего патоген слизистой оболочки Citrobacter rodentium имеет больше шансов получить доступ к эпителию, что увеличивает риск летального колита [159].Экзополисахариды из Parachlorella kessleri ингибировали пролиферацию клеток карциномы толстой кишки (CT26) за счет прямого подавления роста клеток и индукции противоопухолевых иммунных ответов хозяина [160]. Экзополисахариды Lactobacillus casei SB27, выделенные из молока китайского яка, значительно подавляли рост клеток колоректального рака (HT-29) и усиливали экспрессию генов Bad, Bax, Caspase-3 и -8, вызывая апоптоз [161].

Помимо рака кишечника, полисахариды могут также помочь предотвратить другие виды рака.Например, полисахариды из Sargassum fusiform значительно подавляли рост клеточной линии носоглоточной карциномы (CNE) за счет повышения сывороточных цитокинов и уровней IgM у мышей, несущих CNE, и стимулировали секрецию цитокинов перитонеальными макрофагами, что стимулировало пролиферацию селезеночных клеток. лимфоцитов и увеличивал экспрессию IgM в лимфоцитах селезенки [162]. Meng et al. [163] показали, что противоопухолевый эффект полисахаридов Letinous edodes достигается за счет стимуляции Т-клеток и других иммунных клеток.Эти клетки могут запускать различные реакции, такие как экспрессия определенных цитокинов. Полисахариды шелковицы обладают очевидным противораковым действием на раковые клетки [164]. Механизм полисахаридов в противораковой активности четко не изучен, но полисахариды, вероятно, участвуют в регуляции иммунной системы посредством кишечной ферментации.

6.5. Полисахариды регулируют иммунную систему

Поскольку иммуносупрессия часто возникает при диабете [165, 166, 167], пациенты с диабетом обычно страдают от инфекций, вызванных различными патогенами [168].Иммуносупрессия связана с нарушением воспалительной реакции [169, 170]. Различные полисахариды по-разному модулируют иммунную систему кишечника. В частности, было показано, что на многие иммунные индексы влияют различные полисахариды, включая сывороточные IgE, IgA, IgG, IgM, CD4 + Т-клетки, соотношение CD4 + / CD8 + , лимфоциты брыжеечных лимфатических узлов, плотность слепой кишки CD8 + интраэпителиальных лимфоцитов и CD161 + естественные киллерные клетки [88, 171].Пектиновые полисахариды черешни стимулировали высвобождение NO из макрофагоподобных клеток и экспрессию нескольких иммунных молекул, включая TNF-α, интерлейкины (IL-6 и IL-1β), фактор, стимулирующий колонию гранулоцитов, индуцибельную синтазу оксида азота и циклооксигеназу. 2 [172]. Diaphragma juglandis fructusa полисахаридов обладают потенциальной противоопухолевой и иммуномодулирующей активностью. Полисахариды заметно ингибировали пролиферацию клеток HepG2 и BGC-82, способствовали фагоцитозу и увеличивали высвобождение NO, TNF-α, IL-6, IL-10 и соответствующую экспрессию мРНК [173].Jia et al. [174] обнаружили, что полисахариды корня Rhynchosia minima увеличивают долю CD3 + и CD4 + Т-лимфоцитов, соотношение спленоцитов CD4 + / CD8 + , повышают фагоцитарную способность макрофагов, производство NO и секреция цитокинов (TNF-α, IL-6 и MCP-1) макрофагами и снижение индуцированной циклофосфамидом иммуносупрессии у мышей. Экзополисахариды Lactobacillus delbrueckii OLL1073R-1 активировали эпителиальные клетки кишечника свиней (клетки PIE), запускали врожденный иммунный ответ и повышали экспрессию IFN-α и IFN-β в клетках PIE, а также экспрессию противовирусных факторов MxA и РНКазы. L [175].Экзополисахариды Auricularia auricula-judae увеличивают высвобождение NO и цитокинов (IL-6, IL-10 и TNF-α) в клетках Raw 264.7 (линия лейкозных моноцитов макрофагов мыши) [176].

Диета, которая способствует симбиозу, может улучшить иммунную систему за счет противовоспалительных и / или иммуномодулирующих веществ, таких как SCFAs, тогда как диета, вызывающая дисбактериоз, может вызвать нарушение иммунной регуляции [53]. По-видимому, неперевариваемые полисахариды могут улучшить иммунную систему, модулируя микробиоту кишечника [129].Недавний отчет показал, что ферментируемые пищевые волокна повышают врожденный иммунный ответ и устойчивость к болезням, частично за счет активации экспрессии генов, связанных с иммунитетом [177]. Диетические полисахариды могут способствовать пролиферации эпителиальных клеток кишечника и активировать иммунные клетки кишечника. Bupleurum chinense — известная китайская медицина с тысячелетней историей. Потребление полисахаридов Bupleurum увеличивало долю дендритных клеток в костном мозге и печени мышей с сепсисом [178].Guo et al. [179] обнаружили, что обработка экзополисахаридами из Lactococcus lactis subsp. lactis увеличивал фагоцитоз макрофагов, показатели селезенки и тимуса, а также гемолитическую активность комплемента. Один из механизмов — образование биоактивных молекул в результате кишечной ферментации. Например, растворимый пептидогликан, выделяемый кишечными бактериями, может перемещаться в кровоток для удаленного систематического праймирования нейтрофилов в костном мозге [180]. Другая причина заключается в том, что полисахариды могут продуцировать иммуномодулирующие продукты из кишечной микробиоты, особенно SCFAs [53].

6.6. Ишемический мозг

Неудивительно, что полисахариды могут влиять на здоровье мозга через идентифицированную ось кишечник-мозг [181,182,183]. Полисахариды из Gastrodia elata Blume улучшали состояние крыс с очаговой церебральной ишемией после 2 недель приема. Экспрессия нейротрофических факторов мозга и белков факторов стволовых клеток в хвостатой скорлупе значительно увеличилась [184]. По данным Su et al. [185], Lonicera japonica полисахариды цветков проявляли нейропротекторный эффект за счет антиоксидантной активности в отношении очагового ишемического / реперфузионного повреждения в головном мозге крысы.Другое исследование показало, что препарат Lycium barbarum , полученный из полисахаридов, облегчает ишемическое / реперфузионное повреждение мозга, усугубляющееся гипергликемией, за счет уравновешивания деления и слияния митохондрий. Наблюдалось увеличение фосфо-Drp1 и снижение Opa1, что отрицательно коррелировало с дозировкой LBP [186]. Кроме того, согласно Shi et al. [187], Полисахариды Lycium barbarum защищают от ишемического повреждения посредством модуляции сигнальных путей NR2B и NR2A.

7.Выводы

Микробиота кишечника считается важным динамическим органом, который участвует в питании, развитии эпителия и врожденном иммунитете [188]. Одно из важных преимуществ диетических полисахаридов для здоровья человека связано с их ферментируемостью в кишечнике [87]. Хорошо известно, что пищевые волокна способны влиять на микробиоту фекалий [189,190]. Ферментированные продукты из этих полисахаридов, особенно SCFA, такие как пропионат, являются биологически активными молекулами, полезными для здоровья [191].Предполагается, что SCFAs, полученные из пищевых полисахаридов, могут быть преобразованы в глюкозу и / или напрямую сигнализируют о кишечных рецепторах и, следовательно, вносят свой вклад через нейронные цепи кишечник-мозг [181, 182, 183]. Более того, ферментированные полисахариды могут способствовать выработке полезными бактериями биоактивных молекул, важных для нормального созревания иммунной системы хозяина [192,193]. Необходимо глубоко изучить несколько вопросов о том, как диетические полисахариды взаимодействуют с кишечной системой.Например, поскольку существуют различия между сообществами стула и прилегающих слизистых оболочек [188], текущие исследования на людях прикрепленных сообществ слизистых оболочек могут быть более ценными. Благодаря быстрому развитию метагеномных и других омических методов, можно дополнительно оценить, как различные полисахариды влияют на микробиоту кишечника.

Финансирование

Исследование финансировалось отделом науки и технологий провинции Цзилинь (№ 3D516N364071).

Конфликт интересов

Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.

Ссылки

1. Гилберт Дж. А., Куинн Р. А., Дебелиус Дж., Сюй З. З., Мортон Дж., Гарг Н., Янссон Дж. К., Доррестейн П. К., Найт Р. Исследования ассоциаций в масштабе всего микробиома связывают динамические микробные консорциумы с заболеванием. Природа. 2016; 535: 94–103. DOI: 10,1038 / природа18850. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 2. Хорнунг Б., Сантос В.А.П.М.Д., Шмидт Х., Шаап П.Дж.Изучение функциональности микробов в экосистеме кишечника с помощью системной биологии. Genes Nutr. 2018; 13: 5. DOI: 10.1186 / s12263-018-0594-6. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 3.Партида-Родригес О., Серрано-Васкес А., Ньевес-Рамирес М.Э., Моран П., Рохас Л., Портильо Т., Гонсалес Э., Эрнандес Э., Финлей Б. Б., Хименес К. Микробиота кишечника человека: взаимодействие между паразитами и иммунный ответ хозяина. Arch. Med. Res. 2017; 48: 690–700. DOI: 10.1016 / j.arcmed.2017.11.015. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 4. Шанахан Ф. Интерфейс «хозяин-микроб» в кишечнике. Best Pract. Res. Clin. Гастроэнтерол. 2002; 16: 915–931. DOI: 10.1053 / bega.2002.0342. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 5.Turroni F., Milani C., Duranti S., Mancabelli L., Mangifesta M., Viappiani A., Lugli GA, Ferrario C., Gioiosa L., Ferrarini A. Расшифровка метаболических взаимодействий, опосредованных бифидобактериями, и их влияние на микробиоту кишечника с помощью многопрофильного подхода. ISME J. 2016; 10: 1656–1668. DOI: 10.1038 / ismej.2015.236. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 6. Ривьер А., Ганьон М., Векс С., Рой Д., Де В.Л. Взаимное перекрестное кормление между Bifidobacterium longum subsp. Longum NCC2705 и Eubacterium rectale ATCC 33656 объясняют бифидогенное и бутирогенное действие олигосахаридов арабиноксилана.Прил. Environ. Microbiol. 2015; 81: 7767. DOI: 10.1128 / AEM.02089-15. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 7. Двидар М., Йокобаяши Ю. Контроль экспрессии гена bdellovibrio bacteriovorus и хищничества с помощью синтетических рибопереключателей. ACS Synth. Биол. 2017; 6: 2035–2041. DOI: 10.1021 / acssynbio.7b00171. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 8. Аттербери Р.Дж., Хобли Л., Тилль Р., Ламберт К., Капенесс М.Дж., Лернер Т.Р., Фентон А.К., Бэрроу П., Сокетт Р. Влияние перорального бделловибриона бактериоворуса на самочувствие и колонизацию сальмонеллами молодых цыплят.Прил. Environ. Microbiol. 2011; 77: 5794–5803. DOI: 10.1128 / AEM.00426-11. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 9. Лозупоне К.А., Стомбо Дж. И., Гордон Дж., Янссон Дж. К., Найт Р. Разнообразие, стабильность и устойчивость микробиоты кишечника человека. Природа. 2012; 489: 220–230. DOI: 10,1038 / природа11550. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 10. Баукнегт М., Ван Д.С., Куиджпер Э. Бремя инфекции Clostridium difficile в США. N. Engl. J. Med. 2015; 372: 825–834.[PubMed] [Google Scholar] 11. Штейн Р.Р., Буччи В., Туссент Н.С., Баффи К.Г., Рэтч Г., Памер Э.Г., Сандер С., Ксавье Дж.Б. Экологическое моделирование на основе вывода временных рядов: понимание динамики и стабильности кишечной микробиоты. PLoS Comput. Биол. 2013; 9: e1003388. DOI: 10.1371 / journal.pcbi.1003388. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 12. Вот Д.Е., Баллард Дж.Д. Токсины Clostridium difficile: механизм действия и роль в заболевании. Clin. Microbiol. Ред. 2005; 18: 247–263.DOI: 10.1128 / CMR.18.2.247-263.2005. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 13. Чанг В.С.Ф., Уокер А.В., Луис П., Паркхилл Дж., Вермейрен Дж., Босчер Д., Дункан С.Х., Флинт Х.Д. Модуляция микробиоты кишечника человека с помощью пищевых волокон происходит на уровне видов. BMC Biol. 2016; 14: 3. DOI: 10.1186 / s12915-015-0224-3. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 14. Jiang T., Gao X., Wu C., Tian F., Lei Q., ​​Bi J., Xie B., Wang HY, Chen S., Wang X. Пектин, полученный из яблок, модулирует микробиоту кишечника, улучшает барьерную функцию кишечника. , и ослабляет метаболическую эндотоксемию у крыс с ожирением, вызванным диетой.Питательные вещества. 2016; 8: 126. DOI: 10.3390 / nu8030126. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 15. Лю Х.Ю., Хоу Р., Ян Г.К., Чжао Ф., Донг У.Г. Влияние инулина и олигосахаридов сои на продукцию скатола и кишечную микробиоту у бройлеров in vitro. J. Anim. Physiol. Anim. Nutr. 2017; 102: 706–716. DOI: 10.1111 / JPN.12830. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 16. Сарикая Х., Аслим Б., Юксекдаг З. Оценка антибиотической активности и бифидогенного стимулятора роста (БГС) лиофилизированных экзополисахаридов (L-EPS) из штаммов лактобацилл.Int. J. Food Prop. 2016; 20: 362–371. DOI: 10.1080 / 102.2016.1160923. [CrossRef] [Google Scholar] 17. Lyte M., Chapel A., Lyte J.M., Ai Y., Proctor A., ​​Jane J.L., Phillips G.J. Резистентный крахмал изменяет ось мозга микробиота-кишечник: последствия для диетической модуляции поведения. PLoS ONE. 2016; 11: e0146406. DOI: 10.1371 / journal.pone.0146406. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 18. Ордиз М.И., Мэй Т.Д., Михиндукуласурия К., Мартин Дж., Кроули Дж., Тарр П.И., Райан К., Мортимер Э., Gopalsamy G., Maleta K. Влияние диетического резистентного крахмала 2 типа на микробиоту и маркеры воспаления кишечника у детей сельской Малави. Микробиом. 2015; 3: 1–9. DOI: 10.1186 / s40168-015-0102-9. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 19. Barouei J., Bendiks Z., Martinic A., Mishchuk D., Heeney D., Hsieh YH, Kieffer D., Zaragoza J., Martin R., Slupsky C. Микробиота, метаболом и иммунные изменения у мышей с ожирением, которых кормили жирная диета, содержащая резистентный крахмал 2 типа. Мол.Nutr. Food Res. 2017; 61: 1700184. DOI: 10.1002 / mnfr.201700184. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 20. Штрикер М.Г., Хан М., Тайеб Э., Ниска А., Моаллем У., Тирош О., Мадар З. Галактоманнан из пажитника и цитрусовый пектин улучшают некоторые параметры, связанные с метаболизмом глюкозы, и модулируют микробиоту кишечника у мышей. Питание. 2017; 46: 134–142. DOI: 10.1016 / j.nut.2017.07.012. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 21. Гарсиамаскорро Дж. Ф., Барсенасваллс Дж. Р., Суходольски Дж. С., Штайнер Дж. М. Молекулярная оценка фекальной микробиоты у здоровых кошек и собак до и во время приема фруктоолигосахаридов (ФОС) и инулина с использованием высокопроизводительного 454-пиросеквенирования.PeerJ. 2017; 5: e3184. DOI: 10.7717 / peerj.3184. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 22. Lamia L., Philippe P., Hichem Ben S., Mouledi EF, Moncef M., Fabien M., Irène M., Antonia S., Ester P., Mohamed H. Влияние пищевых волокон сорта рихан на Азоксиметан-индуцированное развитие аберрантных очагов крипт и разнообразие микробиоты толстой кишки у крыс. Br. J. Nutr. 2012; 108: 2034–2042. [PubMed] [Google Scholar] 23. Cheng W., Lu J., Li B., Lin W., Zhang Z., Wei X., Sun C., Chi M., Би В., Ян Б. и др. Влияние функциональных олигосахаридов и обычных пищевых волокон на разнообразие кишечной микробиоты. Передний. Microbiol. 2017; 8: 1750. DOI: 10.3389 / fmicb.2017.01750. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 24. Танназ Г., Ниттая М., Фрида Ф., Маргарета Н. Молекулярные свойства гуаровой камеди и пектина изменяют желчные кислоты слепой кишки, микробиоту и липополисахарид-связывающий белок плазмы у крыс. PLoS ONE. 2016; 11: e0157427. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 25.Zhu L., Qin S., Zhai S., Gao Y., Li L. Инулин с разной степенью полимеризации модулирует состав кишечной микробиоты у мышей. FEMS Microbiol. Lett. 2017; 364 DOI: 10.1093 / femsle / fnx075. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 26. Шан К., Цзян Х., Цай К., Хао Дж., Ли Г., Ю. Г. Ферментация морских полисахаридов кишечной микробиотой и ее влияние на экологию кишечника: обзор. Углеводы. Polym. 2018; 179: 173–185. DOI: 10.1016 / j.carbpol.2017.09.059. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 27.Ву Г.Д., Чен Дж., Хоффманн К., Биттингер К., Чен Ю.Ю., Кейлбо С.А., Бьютра М., Найтс Д., Уолтерс В.А., Найт Р. Связь долгосрочных диетических моделей с кишечными микробными энтеротипами. Наука. 2011; 334: 105–108. DOI: 10.1126 / science.1208344. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 28. Каутари А.Е., Армугом Ф., Гордон Дж. И., Рауль Д., Хенриссат Б. Изобилие и разнообразие углеводно-активных ферментов в микробиоте кишечника человека. Nat. Rev. Microbiol. 2013; 11: 497–504. DOI: 10,1038 / nrmicro3050.[PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 29. Тернбо П.Дж., Ридаура В.К., Фейт Дж.Дж., Рей Ф.Э., Найт Р., Гордон Дж.И. Влияние диеты на микробиом кишечника человека: метагеномный анализ на гуманизированных мышах-гнотобиотах. Sci. Пер. Med. 2009; 1: 6ра14. DOI: 10.1126 / scitranslmed.3000322. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 30. Salyers A.A., Vercellotti J.R., West S.E., Wilkins T.D. Ферментация муцина и растительных полисахаридов штаммами бактероидов из толстой кишки человека. Прил.Environ. Microbiol. 1977; 34: 529–533. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 32. Xu J., Bjursell M.K., Himrod J., Deng S., Carmichael L.K., Chiang H.C., Hooper L.V., Gordon J.I. Геномный взгляд на симбиоз человека и бактероидов thetaiotaomicron. Наука. 2003; 299: 2074. DOI: 10.1126 / science.1080029. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 33. Хехеманн Дж. Х., Келли А. Г., Пудло Н. А., Мартенс Э. К., Борастон А. Б. Бактерии микробиома кишечника человека катаболизируют гликаны красных морских водорослей с помощью углеводно-активных ферментов, полученных от внешних микробов.Proc. Natl. Акад. Sci. СОЕДИНЕННЫЕ ШТАТЫ АМЕРИКИ. 2012; 109: 19786–19791. DOI: 10.1073 / pnas.1211002109. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 34. Фоли М.Х., Кокберн Д.В., Коропаткин Н.М. Оперон sus: модельная система поглощения крахмала бактериоидами кишечника человека. Клетка. Мол. Life Sci. 2016; 73: 1–15. DOI: 10.1007 / s00018-016-2242-х. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 35. Кокберн Д.В., Орловский Н.И., Фоли М.Х., Квятковски К.Дж., Бахр К.М., Мейнард М., Демелер Б., Коропаткин Н.М. Молекулярные детали пути утилизации крахмала в кишечном симбионте человека eubacterium rectale.Мол. Microbiol. 2015; 95: 209–230. DOI: 10,1111 / мми.12859. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 36. Дэвид Ю.Б., Дасса Б., Боровок И., Ламед Р., Коропаткин Н.М., Мартенс Э.С., Уайт Б.А., Берналиердонадилль А., Дункан С.Х., Флинт Х.Д. Руминококковые целлюлосомные системы от рубца до человека. Environ. Microbiol. 2015; 17: 3407–3426. DOI: 10.1111 / 1462-2920.12868. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 37. Андерсон К.Л., Салиерс А.А. Генетические доказательства того, что связывание крахмала с внешней мембраной необходимо для его утилизации бактероидами thetaiotaomicron.J. Bacteriol. 1989; 171: 3199–3204. DOI: 10.1128 / jb.171.6.3199-3204.1989. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 38. Зонненбург Дж. Л., Сюй Дж., Лейп Д. Д., Чен С. Х., Вестовер Б. П., Уэтерфорд Дж., Бюлер Дж. Д., Гордон Дж. И. Поглощение гликанов in vivo адаптированным к кишечнику бактериальным симбионтом. Наука. 2005; 307: 1955–1959. DOI: 10.1126 / science.1109051. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 39. Ривз А.Р., Ван Г.Р., Сальерс А.А. Характеристика четырех белков внешней мембраны, которые играют роль в утилизации крахмала bacteroides thetaiotaomicron.J. Bacteriol. 1997; 179: 643. DOI: 10.1128 / jb.179.3.643-649.1997. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 40. Martens E.C., Lowe E.C., Chiang H., Pudlo N.A., Wu M., Mcnulty N.P., Abbott D.W., Henrissat B., Gilbert H.J., Bolam D.N. Распознавание и деградация полисахаридов клеточной стенки растений двумя симбионтами кишечника человека. PLoS Biol. 2011; 9: e1001221. DOI: 10.1371 / journal.pbio.1001221. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 41. Террапон Н., Ломбард В., Гилберт Х.Дж., Хенриссат Б.Автоматическое предсказание локусов утилизации полисахаридов у видов бактероидов. Биоинформатика. 2015; 31: 647–655. DOI: 10.1093 / биоинформатика / btu716. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 42. Танкула Э., Фельдхаус М.Дж., Бедзик Л.А., Салиерс А.А. Расположение и характеристика генов, участвующих в связывании крахмала с поверхностью bacteroides thetaiotaomicron. J. Bacteriol. 1992; 174: 5609–5616. DOI: 10.1128 / jb.174.17.5609-5616.1992. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 43. Эйби М., Fredslund F., Andersen JM, Henriksen JR, Andersen TL, Svensson B., Slotboom DJ, Hachem MA Транспортер кассеты, связывающей атр, опосредует поглощение α- (1,6) -связанных пищевых олигосахаридов бифидобактериями и коррелирует с конкурентным ростом на этих подложках. J. Biol. Chem. 2016; 291: 20220. DOI: 10.1074 / jbc.M116.746529. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 44. Гарридо Д., Ким Дж. Х., Герман Дж. Б., Рейбоулд Х. Э., Миллс Д. А. Связывающие олигосахариды белки из bifidobacterium longum subsp.Infantis предпочитают гликаны хозяина. PLoS ONE. 2011; 6: e17315. DOI: 10.1371 / journal.pone.0017315. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 45. Рамзи А.Г., Скотт К.П., Мартин Дж. К., Ринкон М. Т., Флинт Х. Дж. Связанные с клетками альфа-амилазы бутират-продуцирующих фирмикутных бактерий из толстой кишки человека. Микробиология. 2006. 152: 3281–3290. DOI: 10.1099 / mic.0.29233-0. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 46. Chassard C., Delmas E., Robert C., Lawson P.A., Bernalier-Donadille A. Ruminococcus champanellensis sp.Ноябрь, бактерия, разлагающая целлюлозу, из кишечной микробиоты человека. Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2012; 62: 138. DOI: 10.1099 / ijs.0.027375-0. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 47. Байер Э.А., Ламед Р., Уайт Б.А., Флинт Х.Д. От целлюлосом до целлюлосомики. Chem. Рек. 2010. 8: 364–377. DOI: 10.1002 / tcr.20160. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 48. Байер Э.А., Белайч Дж. П., Шохам Ю., Ламед Р. Целлюлосомы: мультиферментные машины для деградации полисахаридов клеточной стенки растений. Анна. Rev. Microbiol.2004. 58: 521–554. DOI: 10.1146 / annurev.micro.57.030502.0. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 49. Фиероб Х.П., Байер Э.А., Тардиф К., Чжзек М., Мешали А., Белайч А., Ламед Р., Шохам Ю., Белайч Дж. П. Деградация целлюлозных субстратов целлюлозными химерами. Нацеливание на субстрат в сравнении с близостью компонентов фермента. J. Biol. Chem. 2002; 277: 49621. DOI: 10.1074 / jbc.M207672200. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 50. Прайд С.Е., Дункан С.Х., Холд Г.Л., Стюарт К.С., Флинт Х.Д. Микробиология образования бутирата в толстой кишке человека.FEMS Microbiol. Lett. 2002. 217: 133–139. DOI: 10.1111 / j.1574-6968.2002.tb11467.x. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 51. Паяк Б., Ожеховски А., Гайковска Б. Молекулярные основы бутират-зависимой проапоптотической активности раковых клеток. Adv. Med. Sci. 2007; 52: 83. [PubMed] [Google Scholar] 52. Hamer H.M., Jonkers D., Venema K., Vanhoutvin S., Troost F.J., Brummer R.J. Обзорная статья: роль бутирата в функции толстой кишки. Aliment Pharmacol. Ther. 2008. 27: 104–119. DOI: 10.1111 / j.1365-2036.2007.03562.x. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 53. Масловски К.М., Маккей С.Р. Диета, кишечная микробиота и иммунные реакции. Nat. Иммунол. 2011; 12: 5–9. DOI: 10.1038 / ni0111-5. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 54. Чордас А. Бутират, аспирин и колоректальный рак. Евро. J. Cancer Prev. 1996; 5: 221–231. DOI: 10.1097 / 00008469-19

00-00002. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 55. Wächtershäuser A., ​​Stein J. Обоснование обеспечения просвета бутирата при кишечных заболеваниях. Евро. J. Nutr. 2000; 39: 164–171.DOI: 10.1007 / s0030020. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 56. Топпинг Д.Л., Клифтон П.М. Короткоцепочечные жирные кислоты и функция толстой кишки человека: роль резистентных крахмальных и некрахмальных полисахаридов. Physiol. Ред. 2001; 81: 1031–1064. DOI: 10.1152 / Physrev.2001.81.3.1031. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 57. Гибсон Г. Р., Макфарлейн Г. Т. Бактерии толстой кишки человека: роль в питании, физиологии и патологии. CRC Press; Бока-Ратон, Флорида, США: 1995. [Google Scholar] 58. Перрен П., Пьер Ф., Патри Ю., Champ M., Berreur M., Pradal G., Bornet F., Meflah K., Menanteau J. Только волокна, способствующие выработке стабильной экосистемы толстой кишки, продуцирующей бутират, снижают частоту образования аберрантных очагов крипт у крыс. Кишечник. 2001; 48: 53–61. DOI: 10.1136 / gut.48.1.53. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 59. Ле Б.Г., Мишель С., Блоттьер Х.М., Шербут С. Длительное употребление фруктоолигосахаридов вызывает кратковременное увеличение количества бактерий, продуцирующих молочную кислоту, и стойкое увеличение бутирата слепой кишки у крыс.J. Nutr. 1999; 129: 2231–2235. [PubMed] [Google Scholar] 60. Гудлад Р.А., Рэтклифф Б., Фордхэм Дж. П., Райт Н.А. Стимулируют ли пищевые волокна пролиферацию эпителиальных клеток кишечника у свободных от микробов крыс? Кишечник. 1989; 30: 820. DOI: 10.1136 / gut.30.6.820. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 61. Луис П., Флинт Х. Дж. Разнообразие, метаболизм и микробная экология бактерий, продуцирующих бутират, из толстой кишки человека. FEMS Microbiol. Lett. 2009; 294: 1–8. DOI: 10.1111 / j.1574-6968.2009.01514.Икс. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 62. Дункан С.Х., Холтроп Г., Лобли Г.Э., Колдер А.Г., Стюарт С.С., Флинт Х.Д. Вклад ацетата в образование бутирата фекальными бактериями человека. Br. J. Nutr. 2004. 91: 915–923. DOI: 10,1079 / BJN20041150. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 63. Макфарлейн С., Макфарлейн Г.Т. Регулирование производства короткоцепочечных жирных кислот. Proc. Nutr. Soc. 2003. 62: 67–72. DOI: 10.1079 / PNS2002207. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 64. Кишино Ф., Эбихара К., Ойа Дж. Разложение и ферментация пищевых волокон двумя ксиланолитическими бактериями bacteroides xylanisolvens xb1at и Roseburia Кишечник xb6b4 из кишечника человека.J. Appl. Microbiol. 2010; 109: 451–460. [PubMed] [Google Scholar] 65. Скотт К.П., Мартин Дж. К., Кэмпбелл Г., Майер С. Д., Флинт Х. Дж. Профилирование полногеномной транскрипции выявляет гены, активируемые ростом фукозы в кишечной бактерии человека « Roseburia inulinivorans » J. Bacteriol. 2006; 188: 4340. DOI: 10.1128 / JB.00137-06. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 66. Скотт К.П., Мартин Дж. К., Дункан С. Х., Флинт Х. Дж. Пребиотическая стимуляция бактерий и бифидобактерий, продуцирующих бутират толстой кишки человека, in vitro.FEMS Microbiol. Ecol. 2014; 87: 30–40. DOI: 10.1111 / 1574-6941.12186. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 67. Сато Т., Кусухара С., Йокои В., Ито М., Миядзаки К. Пребиотический потенциал l-сорбозы и ксилита в стимулировании роста и метаболической активности специфических бактерий, продуцирующих бутират, в культуре фекалий человека. FEMS Microbiol. Ecol. 2016; 93 DOI: 10.1093 / femsec / fiw227. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 68. Равн Дж. Л., Тёгерсен Дж. К., Эклоф Дж., Дэн П., Дукатель Р., Иммерсил Ф. В., Педерсен Н. Р.Ксиланаза Gh21 увеличивает количество пребиотических олигосахаридов из пшеничных отрубей, благоприятствуя бактериям, продуцирующим бутират, in vitro. Anim. Feed Sci. Technol. 2017; 226: 113–123. DOI: 10.1016 / j.anifeedsci.2017.02.011. [CrossRef] [Google Scholar] 69. Му К., Чжан Л., Хе Х., Смидт Х., Чжу В. Пищевые волокна регулируют состав и активность бактерий, продуцирующих бутират, в толстом кишечнике поросят-сосунов. Антон. Ван Левенгук. 2017; 110: 1–10. DOI: 10.1007 / s10482-017-0836-4. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 70.Лю Ф., Ли П., Чен М., Ло Й., Прабхакар М., Чжэн Х., Хе Й., Ци К., Лонг Х., Чжан Ю. Фруктоолигосахариды (ФОС) и галактоолигосахариды (ГОС) увеличивают бифидобактерии но уменьшить количество бактерий, продуцирующих бутират, с неблагоприятным гликемическим метаболизмом у здорового молодого населения. Sci. Отчет 2017; 7: 11789. DOI: 10.1038 / s41598-017-10722-2. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 71. Qin J., Li Y., Cai Z., Li S., Zhu J., Zhang F., Liang S., Zhang W., Guan Y., Shen D. Исследование ассоциации кишечной микробиоты по типу на уровне метагенома. 2 сахарный диабет.Природа. 2012; 490: 55–60. DOI: 10,1038 / природа11450. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 72. Ван Т., Цай Г., Цю Ю., Фей Н., Чжан М., Панг X., Цзя В., Цай С., Чжао Л. Структурная сегрегация кишечной микробиоты между пациентами с колоректальным раком и здоровыми добровольцами. ISME J. 2012; 6: 320–329. DOI: 10.1038 / ismej.2011.109. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 73. Биаги Э., Нюлунд Л., Кандела М., Остан Р., Буччи Л., Пини Э., Никкила Дж., Монти Д., Сатокари Р., Франчески К. В результате старения и не только: микробиота кишечника и воспалительный статус у пожилых и долгожителей.PLoS ONE. 2010; 5: e10667. DOI: 10.1371 / аннотация / df45912f-d15c-44ab-8312-e7ec0607604d. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 74. Гейрнарт А., Калатаюд М., Гротарт К., Лаукенс Д., Девризе С., Смагге Г., Вос М.Д., Бун Н., Виле Т.В.Д. Бактерии, продуцирующие бутират, добавленные in vitro к микробиоте пациентов с болезнью Крона, увеличивают продукцию бутирата и улучшают целостность кишечного эпителиального барьера. Sci. Отчет 2017; 7: 11450. DOI: 10.1038 / s41598-017-11734-8. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 75.Такахаши К., Нисида А., Фудзимото Т., Фуджи М., Шиоя М., Имаеда Х., Инатоми О., Бамба С., Андох А., Сугимото М. Снижение численности видов бактерий, продуцирующих бутират, в фекалиях. микробное сообщество при болезни Крона. Пищеварение. 2016; 93: 59. DOI: 10,1159 / 000441768. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 76. Wang W., Chen L., Zhou R., Wang X., Song L., Huang S., Wang G., Xia B. Увеличение доли бифидобактерий и группы лактобактерий и потеря бактерий, продуцирующих бутират, при воспалительном заболевании кишечника .J. Clin. Microbiol. 2014; 52: 398–406. DOI: 10.1128 / JCM.01500-13. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 77. Кумари Р., Ахуджа В., Пол Дж. Колебания количества бутират-продуцирующих бактерий у пациентов с язвенным колитом в Северной Индии. Мир J. Gastroenterol. 2013; 19: 3404–3414. DOI: 10.3748 / wjg.v19.i22.3404. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 78. Диллон С.М., Кибби Дж., Ли Э.Дж., Гуо К., Сантьяго М.Л., Остин Г.Л., Джанелла С., Ландей А.Л., Донован А.М., Франк Д.Н. активация.СПИД. 2017; 31: 511. DOI: 10.1097 / QAD.0000000000001366. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 79. Марто П. Бактерии, продуцирующие бутират, в качестве фармабиотиков при воспалительном заболевании кишечника. Кишечник. 2013; 62: 1673. DOI: 10.1136 / gutjnl-2012-304240. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 80. Nylund L., Nermes M., Isolauri E., Salminen S., de Vos W.M., Satokari R. Тяжесть атопического заболевания обратно пропорциональна разнообразию кишечной микробиоты и бактерий, продуцирующих бутират. Аллергия. 2015; 70: 241–244.DOI: 10.1111 / all.12549. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 81. Цзя Л., Ли Д., Фэн Н., Шамун М., Сунь Ц., Лей Д., Хао Ц., Вэй К., Цзя С., Юн К.С. Антидиабетические эффекты clostridium butyricumcgmcc0313.1 за счет стимулирования роста кишечных бактерий, продуцирующих бутират, у мышей с диабетом 2 типа. Sci. Отчет 2017; 7: 7046. DOI: 10.1038 / s41598-017-07335-0. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 82. Schmidt W., Fabricius E.M., Schneeweiss U. Феномен опухоль-клостридий: 50 лет исследований в области развития (обзор) Int.J. Oncol. 2006; 29: 1479–1492. DOI: 10.3892 / ijo.29.6.1479. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 83. Минтон Н.П. Клостридии в терапии рака. Nat. Rev. Microbiol. 2003; 1: 237–242. DOI: 10,1038 / nrmicro777. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 84. Окавара С., Фуруя Х., Нагашима К., Асанума Н., Хино Т. Пероральное введение butyrivibrio fibrisolvens, бактерии, продуцирующей бутират, снижает образование аберрантных очагов крипт в толстой и прямой кишке мышей. J. Nutr. 2005; 135: 2878–2883. DOI: 10,1093 / JN / 135.12,2878. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 85. Каммингс Дж. Х., Эдмонд Л. М., Маги Э. А. Углеводы и здоровье: нужна ли нам концепция клетчатки? Clin. Nutr. Дополнение 2004; 1: 5–17. DOI: 10.1016 / j.clnu.2004.09.003. [CrossRef] [Google Scholar] 86. Минамида К., Нисимура М., Мива К., Нишихира Дж. Влияние пищевых волокон с Bacillus coagulans lilac-01 на дефекацию и фекальные свойства здоровых добровольцев со склонностью к запорам. Biosci. Biotechnol. Biochem. 2014; 79: 300–306.DOI: 10.1080 / 051.2014.972331. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 87. Скотт К.П., Дункан С.Х., Флинт Х.Д. Пищевые волокна и микробиота кишечника. Nutr. Бык. 2008. 33: 201–211. DOI: 10.1111 / j.1467-3010.2008.00706.x. [CrossRef] [Google Scholar] 88. Ишизука С., Танака С., Сюй Х., Хара Х. Ферментируемые пищевые волокна потенцируют локализацию иммунных клеток в криптах толстого кишечника крыс. Exp. Биол. Med. 2004. 229: 876–884. DOI: 10.1177 / 153537020422
3. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 90.Cani P.D., Bibiloni R., Knauf C., Waget A., Neyrinck A.M., Delzenne N.M., Burcelin R.Изменения в кишечной микробиоте контролируют метаболическое воспаление, вызванное эндотоксемией, при ожирении, вызванном диетой с высоким содержанием жиров, и диабете у мышей. Диабет. 2008. 57: 1470–1481. DOI: 10.2337 / db07-1403. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 91. Ван Х., Тао Х., На Л., Занг Б., Ву X. Растворимые пищевые волокна улучшают энергетический гомеостаз у мышей с ожирением за счет ремоделирования микробиоты кишечника. Biochem. Биофиз. Res. Commun. 2018; 498: 146–151. DOI: 10.1016 / j.bbrc.2018.02.017. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 92. Лим Дж., Кале М., Ким Д. Х., Ким Х. С., Чон Дж. У., Со К. Х., Ли Х. Г., Йокояма В., Ким Х. Эффект экзополисахаридов, выделенных из кефирных зерен, против ожирения. J. Agricult. Food Chem. 2017; 65: 10011–10019. DOI: 10.1021 / acs.jafc.7b03764. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 93. Goldsmith F., Guice J., Page R., Welsh DA, Taylor CM, Blanchard EE, Meng L., Raggio AM, Stout RW, Carvajalaldaz D. Крысы с ожирением zdf ферментировали резистентный крахмал с эффектами на микробиоту кишечника, но не снижали абдоминальную толстый.Мол. Nutr. Food Res. 2017; 61 DOI: 10.1002 / mnfr.201501025. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 94. Крал Т.В., Роу Л.С., Роллс Б.Дж. Комбинированное влияние плотности энергии и размера порции на потребление энергии у женщин. Являюсь. J. Clin. Nutr. 2004. 79: 962–968. DOI: 10.1093 / ajcn / 79.6.962. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 95. Роллс Б., Белл Э. Потребление жиров и углеводов: роль плотности энергии. Евро. J. Clin. Nutr. 1999; 53: S166 – S173. DOI: 10.1038 / sj.ejcn.1600757. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 96.Бланделл Дж., Берли В. Сытость, сытость и действие клетчатки на прием пищи. Int. J. Obes. 1986; 11: 9–25. [PubMed] [Google Scholar] 97. Бертон-Фриман Б. Пищевые волокна и регулирование энергии. J. Nutr. 2000; 130: S272 – S275. DOI: 10.1093 / JN / 130.2.272S. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 98. Konturek S., Konturek P., Pawlik T., Brzozowski T. Ось мозга и кишечника и ее роль в контроле за приемом пищи. J. Physiol. Pharmacol. 2004. 55: 137–154. [PubMed] [Google Scholar] 99. Лин Ю., Хайбрехтс И., Вереекен К., Mouratidou T., Valtueña J., Kersting M., González-Gross M., Bolca S., Wärnberg J., Cuenca-García M. Потребление пищевых волокон и его связь с показателями ожирения и биомаркерами сыворотки у европейских подростков: Елена Этюд. Евро. J. Nutr. 2005; 54: 771–782. DOI: 10.1007 / s00394-014-0756-2. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 100. Jiang J., Qiu H., Zhao G., Zhou Y., Zhang Z., Zhang H., Jiang Q., Sun Q., Wu H., Yang L. Потребление пищевых волокон связано с уровнем hba1c среди распространенных пациентов. с диабетом 2 типа в новом районе пудун в шанхае, китай.PLoS ONE. 2012; 7: e46552. DOI: 10.1371 / journal.pone.0046552. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 101. Браухла М., Хуан В., Стори Дж., Кранц С. Источники пищевых волокон и связь потребления клетчатки с риском детского ожирения (в возрасте 2–18 лет) и риском диабета у подростков 12–18 лет: Nhanes 2003 –2006. J. Nutr. Метаб. 2012 г. DOI: 10.1155 / 2012/736258. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 102. Нельсон Р., Иле С.Л., Льюис Л., Солсбери С., Миллер Т., Бергдалл В., Боттомс Г. Влияние добавок пищевых волокон на гликемический контроль у собак с сахарным диабетом, индуцированным аллоксаном. Являюсь. J. Veter. Res. 1991; 52: 2060–2066. [PubMed] [Google Scholar] 103. Würsch P., Pi-Sunyer F.X. Роль вязкой растворимой клетчатки в метаболическом контроле диабета: обзор с особым акцентом на злаки, богатые β-глюканом. Уход за диабетом. 1997; 20: 1774–1780. DOI: 10.2337 / diacare.20.11.1774. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 104. Фламманг А.М., Кендалл Д.М., Баумгартнер К.Дж., Слэгл Т.Д., Чхве Ю.С. Влияние батончика вязкой клетчатки на гликемию после приема пищи у пациентов с диабетом 2 типа. Варенье. Coll. Nutr. 2006. 25: 409–414. DOI: 10.1080 / 07315724.2006.10719553. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 105. Riccardi G., Rivellese A.A. Влияние пищевых волокон и углеводов на метаболизм глюкозы и липопротеинов у пациентов с диабетом. Уход за диабетом. 1991; 14: 1115–1125. DOI: 10.2337 / diacare.14.12.1115. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 106. Убельхак Р., Буш Р., Альт Ф., Беа З.-М., Чонг П.-В. Влияние волокон кактуса на выведение пищевых жиров у здоровых субъектов: двойное слепое рандомизированное плацебо-контролируемое перекрестное клиническое исследование. Curr. Ther. Res. 2014; 76: 39–44. DOI: 10.1016 / j.curtheres.2014.02.001. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 107. Рассказ Ю.А., Кричевский Д. Метаболизм желчных кислот и клетчатка. Являюсь. J. Clin. Nutr. 1978; 31: S199 – S202. DOI: 10.1093 / ajcn / 31.10.S199. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 108. Торчелло-Гомес А., Фостер Т.J. Взаимодействия между эфирами целлюлозы и желчной солью в контроле липидного переваривания липидных систем. Углеводы. Polym. 2014; 113: 53–61. DOI: 10.1016 / j.carbpol.2014.06.070. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 109. Fan Y.J., He Q.Y., Luo A.S., Wang M.Y., Luo A.X. Характеристика и антигипергликемическая активность полисахарида из корней dioscorea opposita thunb. Int. J. Mol. Sci. 2015; 16: 6391–6401. DOI: 10.3390 / ijms16036391. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 110.Тан З., Гао Х., Ван С., Вэнь С., Цинь С. Гиполипидемические и антиоксидантные свойства полисахаридной фракции из энтероморфопролифера. Int. J. Biol. Макромол. 2013. 58: 186–189. DOI: 10.1016 / j.ijbiomac.2013.03.048. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 111. Полисахариды Raish M. Momordica charantia уменьшают окислительный стресс, гиперлипидемию, воспаление и апоптоз во время инфаркта миокарда, ингибируя сигнальный путь Nf-κb. Int. J. Biol. Макромол. 2017; 97: 544–551. DOI: 10.1016 / j.ijbiomac.2017.01.074. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 112. Джи В.К., Сыница А., Чапек П., Блеха Р., Поль Р., Йонг И.П. Структурный анализ и эффект против ожирения пектинового полисахарида, выделенного из плодов шелковицы корейской Oddi ( Morus alba L.) Carbohydr. Polym. 2016; 146: 187–196. [PubMed] [Google Scholar] 113. Кольси Р.Б.А., Гара А.Б., Чаабен Р., Феки А.Е., Патти Ф.П., Феки Л.Э., Белгит К. Эффекты сульфатированного полисахарида cymodocea nodosa, снижающие ожирение и снижающие уровень липидов, у крыс, получавших корм с высоким содержанием холестерина.Arch. Int. Physiol. 2015; 121: 210–217. DOI: 10.3109 / 13813455.2015.1105266. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 114. Кольси Р.Б.А., Джардак Н., Хайкасем Ф., Чаабен Р., Джриби И., Феки А.Э., Ребай Т., Джамусси К., Фки Л., Белгит Х. и др. Эффект против ожирения и защита функций печени и почек с помощью хрупкого сульфатированного полисахарида натрия на крысах с ожирением, вызванным диетой с высоким содержанием жиров. Int. J. Biol. Макромол. 2017; 102: 119–129. DOI: 10.1016 / j.ijbiomac.2017.04.017. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 115. Мао Ю., Вэй Б., Дэн Дж., Ся Н., Чжао М., Хуанг Л., Йе Ю. Полисахариды из китайского темного чая Люпао и их защитное действие против гиперлипидемии. Int. J. Food Sci. Technol. 2017; 53: 599–607. DOI: 10.1111 / ijfs.13633. [CrossRef] [Google Scholar] 116. Wang Y., Zhu Y., Ruan K., Wei H., Feng Y. Mdg-1, полисахарид из Ophiopogon japonicus , предотвращает ожирение, вызванное диетой с высоким содержанием жиров, и увеличивает расход энергии у мышей. Углеводы. Polym. 2014; 114: 183–189. DOI: 10.1016 / j.carbpol.2014.08.013. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 117. Shi L., Wang J., Wang Y., Feng Y. Mdg-1, полисахарид офиопогона, снижает гиперлипидемию у мышей на основе метаболического профиля желчных кислот. Углеводы. Polym. 2016; 150: 74–81. DOI: 10.1016 / j.carbpol.2016.05.008. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 118. Уайлд С., Роглик Г., Грин А., Сикри Р., Кинг Х. Глобальная распространенность диабета: оценки на 2000 год и прогнозы на 2030 год. Diab. Забота. 2004. 27: 1047–1053. DOI: 10.2337 / diacare.27.5.1047.[PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 119. Амос А.Ф., Маккарти Д.Дж., Зиммет П. Рост глобального бремени диабета и его осложнений: оценки и прогнозы до 2010 г. Diab. Med. 1997; 14: S7 – S85. DOI: 10.1002 / (SICI) 1096-9136 (199712) 14: 5+ 3.3.CO; 2-I. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 120. Аратузик Г.Г., Гебель-Фаббри А.Е.Нутритивная терапия и лечение ожирения и диабета: обновленная информация. Curr. Diabetes Rep. 2011; 11: 106–110. DOI: 10.1007 / s11892-011-0176-0. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 121.Рахати С., Шахраки М., Арджоманд Г., Шахраки Т. Структура питания, образ жизни и сахарный диабет. Int. J. Поведение, связанное с высоким риском. Наркоман. 2014; 3: e8725. DOI: 10.5812 / ijhrba.8725. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 122. Marcason W. Какова роль углеводов в лечении диабета? J. Acad. Nutr. Диета. 2014; 114: 1696. DOI: 10.1016 / j.jand.2014.08.007. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 123. Калине К., Борнштейн С., Бергманн А., Хаунер Х., Шварц П. Важность и влияние пищевых волокон в профилактике диабета с особым вниманием к цельнозерновым продуктам.Horm. Метаб. Res. 2007. 39: 687–693. DOI: 10,1055 / с-2007-985811. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 124. Weickert M., Pfeiffer A. Профилактика диабета 2 типа: чего можно достичь с помощью пищевых волокон? MMW Fortschr. Med. 2005; 147: 28–30. [PubMed] [Google Scholar] 125. Нараян С., Лакшмиприя Н., Вайдья Р., Бай М.Р., Судха В., Кришнасвами К., Унникришнан Р., Анджана Р.М., Мохан В. Связь потребления пищевых волокон с уровнем общего холестерина в сыворотке и холестерина липопротеинов низкой плотности в городских условиях. азиатско-индийские взрослые с диабетом 2 типа.Индийский J. Endocrinol. Метаб. 2014; 18: 624–630. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 126. Магсуди З., Азадбахт Л. Как режим питания может играть роль в профилактике, прогрессировании или лечении сахарного диабета? Обзор текущих доказательств. J. Res. Med. Sci. 2012; 17: 694–709. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 127. Пчоляр Н.С., Де Йонге Б.С. Изучение использования пищевых волокон для снижения риска сахарного диабета 2 типа у латиноамериканской молодежи. J. Transc. Nurs. 2013; 25: 249–255.DOI: 10.1177 / 104365

14115. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 128. Чо С.С., Ци Л., Фэхи Г.С., Клурфельд Д.М. Потребление зерновых волокон, смесей цельнозерновых и отрубей, цельнозерновых и снижение риска диабета 2 типа, ожирения и сердечно-сосудистых заболеваний. Являюсь. J. Clin. Nutr. 2013; 98: 594–619. DOI: 10.3945 / ajcn.113.067629. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 129. Wannamethee S.G., Whincup P.H., Thomas M.C., Sattar N. Связь между диетической клетчаткой и воспалением, функцией печени и риском диабета 2 типа у пожилых мужчин — потенциальные механизмы воздействия клетчатки на риск диабета.Уход за диабетом. 2009; 32: 1823–1825. DOI: 10.2337 / dc09-0477. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 130. Махалле Н., Кулкарни М.В., Наик С.С., Гарг М.К. Связь диетических факторов с инсулинорезистентностью и воспалительными маркерами у субъектов с сахарным диабетом и ишемической болезнью сердца в индийском населении. J. Diabetes Comp. 2014; 28: 536–541. DOI: 10.1016 / j.jdiacomp.2012.09.008. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 131. Клеменс Р., Кранц С., Мобли А.Р., Никлас Т.А., Раймонди М.П., Родригес Дж. К., Славин Дж. Л., Уоршоу Х. Заполнение дефицита пищевых волокон в Америке: резюме круглого стола для исследования реалистичных решений с упором на продукты на основе зерна. J. Nutr. 2012; 142: S1390 – S1401. DOI: 10.3945 / jn.112.160176. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 132. Ларсен Н., Фогенсен Ф.К., ван ден Берг Ф.В., Нильсен Д.С., Андреасен А.С., Педерсен Б.К., Аль-Суд, Вашингтон. . PLoS ONE.2010; 5: e9085. DOI: 10.1371 / journal.pone.0009085. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 133. Бинделс Л. Резистентный крахмал может улучшить чувствительность к инсулину независимо от микробиоты кишечника. Микробиом. 2017; 5: 12. DOI: 10.1186 / s40168-017-0230-5. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 134. Чжан К., Ю Х., Сяо X., Ху Л., Синь Ф., Ю. X. Фруктан инулиноподобного типа улучшает диабетический фенотип и профили кишечной микробиоты у крыс. PeerJ. 2018; 6: e4446. DOI: 10.7717 / peerj.4446. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 135. Лю М., Лан Ю., Тиан С., Чжу Ю., Лю Х., Ван В., Лю В., Чжан Дж., Цзя Л. Характеристика, ренопротекция и антиокисление ферментативных и кислых экзополисахаридов из hypsizigus marmoreus. Sci. Отчет 2018; 8: 2048. DOI: 10.1038 / s41598-018-20440-у. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 136.Лю Х., Цао Д., Лю Х., Май В., Лан Х., Хо В., Чжэн К. Кордицепс китайский защищает бета-клетки поджелудочной железы от вызванного стрептозотоцином стресса эндоплазматического ретикулума. Жестяная банка. J. Диабет. 2016; 40: 329–335. DOI: 10.1016 / j.jcjd.2016.02.001. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 137. Чжан К., Олатунджи О.Дж., Чен Х., Тола А.Дж., Олуванийи О. Оценка противодиабетической активности полисахарида кордицепса цикад на экспериментальных диабетических крысах. Chem. Биодайверы. 2018 doi: 10.1002 / cbdv.201800219. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 138. Tang T., Duan X., Ke Y., Zhang L., Shen Y., Hu B., Liu A., Chen H., Li C., Wu W. Противодиабетическая активность полисахаридов из anoectochilus roxburghii и anoectochilus formosanus в stz-индуцированный диабет у мышей. Int. J. Biol. Макромол. 2018; 112: 882–888. DOI: 10.1016 / j.ijbiomac.2018.02.042. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 139. Эль-Салхи М. Возможная роль нейроэндокринной системы кишечника в диабетической гастроэнтеропатии. Histol. Histopathol. 2002; 17: 1153–1161.[PubMed] [Google Scholar] 140. Kerr K., Morris C., Burke S., Swanson K. Влияние типа и количества пищевых волокон на перевариваемость энергии и питательных веществ, фекальные характеристики и концентрацию конечного продукта ферментативного фекального брожения у содержащихся в неволе экзотических кошачьих, которых кормили сырой диетой на основе говядины. J. Anim. Sci. 2013; 91: 2199–2210. DOI: 10.2527 / jas.2012-5702. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 141. Ge X., Tian H., Ding C., Gu L., Wei Y., Gong J., Zhu W., Li N., Li J. Трансплантация фекальной микробиоты в сочетании с растворимыми пищевыми волокнами для лечения запоров с замедленным транзитом : Пилотное исследование.Arch. Med. Res. 2016; 47: 236–242. DOI: 10.1016 / j.arcmed.2016.06.005. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 142. Xu Y., Asghar S., Yang L., Li H., Wang Z., Ping Q., Xiao Y. Полисахаридные наночастицы, покрытые лактоферрином, на основе хитозана гидрохлорида / гиалуроновой кислоты / колышка для лечения глиомы головного мозга. Углеводы. Polym. 2017; 157: 419–428. DOI: 10.1016 / j.carbpol.2016.09.085. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 143. Эламин С., Альхаваджа М.Дж., Бухамсин А.Ю., Мас И., Абдельрахман М.М., Абуталеб Н.К., Хусави А.A. Гуммиарабик снижает уровень c-реактивного белка у пациентов с хроническим заболеванием почек, не влияя на уровень мочевины или индоксилсульфата. Int. J. Nephrol. 2017; 2017: 70. DOI: 10.1155 / 2017/70. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 144. Ван Дж., Ван Ф., Юнь Х., Чжан Х., Чжан К. Эффект и механизм производных фукоидана из ламинарии японской при экспериментальном хроническом заболевании почек, вызванном аденином. J. Ethnopharmacol. 2012; 139: 807–813. DOI: 10.1016 / j.jep.2011.12.022. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 145.Ван Дж., Чжан К., Джин В., Ню Х., Чжан Х. Эффекты и механизм низкомолекулярного фукоидана в смягчении перекисного окисления и повреждения почек, вызванного аденином. Углеводы. Polym. 2011; 84: 417–423. DOI: 10.1016 / j.carbpol.2010.11.055. [CrossRef] [Google Scholar] 146. Кемп Р., Данн Э., Шульц М. Иммуномодуляторы при воспалительном заболевании кишечника: новая роль биологических агентов. Биопрепараты. 2013; 27: 585–590. DOI: 10.1007 / s40259-013-0045-2. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 147. Нгуен Г.К., Чонг К.А., Чонг Р. Национальные оценки бремени воспалительных заболеваний кишечника среди расовых и этнических групп в США. J. Crohrane Colitis. 2014; 8: 288–295. DOI: 10.1016 / j.crohns.2013.09.001. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 148. Молодецкий Н.А., Сун И.С., Раби Д.М., Гали В.А., Феррис М., Чернофф Г., Бенхимол Э.И., Паначчоне Р., Гош С., Баркема Х.В. Согласно систематическим обзорам, заболеваемость и распространенность воспалительных заболеваний кишечника со временем увеличивается. Гастроэнтерология. 2012; 142: 46–54.DOI: 10.1053 / j.gastro.2011.10.001. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 149. Лим В.К., Ханауэр С. Аминосалицилаты для индукции ремиссии или ответа при болезни Крона. Cochrane Diabetes Syst. Ред. 2010; 12: CD008870. [PubMed] [Google Scholar] 150. Салливан П.В., Гущян В.Х., Глоб Г., Шац М. Воздействие пероральных кортикостероидов и побочные эффекты при астме. Retour Au Numéro. 2017; 141: 110–116.e7. [PubMed] [Google Scholar] 151. Yue Y., Wu S., Li Z., Li J., Li X., Xiang J., Ding H. Полисахариды дикого мармелада защищают от экспериментального воспалительного заболевания кишечника, обеспечивая усиленную функцию кишечного барьера.Food Funct. 2015; 6: 2568–2577. DOI: 10.1039 / C5FO00378D. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 152. Hung T.V., Suzuki T. Пищевые ферментируемые волокна уменьшают дефекты кишечного барьера и воспаления у мышей с колитами. J. Nutr. 2016; 146: 1970–1979. DOI: 10.3945 / jn.116.232538. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 153. Shi L., Lin Q., Yang T., Nie Y., Li X., Liu B., Shen J., Liang Y., Tang Y., Luo F. Пероральный прием β-глюканов lentinus edodes улучшает dss- индуцированный язвенный колит у мышей с помощью путей mapk-elk-1 и mapk-pparγ.Food Funct. 2016; 7: 4614–4627. DOI: 10.1039 / C6FO01043A. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 154. Segarra S., Martínezsubiela S., Cerdàcuéllar M., Martínezpuig D., Muñozprieto A., Rodríguezfranco F., Rodríguezbertos A., Allenspach K., Velasco A., Cerón J. Пероральный хондроитинсульфат и пребиотики для лечения воспалительных заболеваний у собак. заболевание кишечника: рандомизированное контролируемое клиническое исследование. BMC Vet. Res. 2016; 12: 1–9. DOI: 10.1186 / s12917-016-0676-х. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 155.Ху Ю., Леу Р.К.Л., Кристоферсен К.Т., Сомашекар Р., Конлон М.А., Мэн X.Q., Винтер Дж. М., Вудман Р.Дж., Маккиннон Р., Янг Г.П. Манипуляции с микробиотой кишечника с помощью резистентного крахмала связаны с защитой от колоректального рака, связанного с колитом, у крыс. Канцерогенез. 2016; 37: 366–375. DOI: 10,1093 / carcin / bgw019. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 156. Панебианко К., Адамберг К., Адамберг С., Сарацино К., Яагура М., Колк К., Чио АГД, Грациано П., Вилу Р., Пазиенца В. Разработанная диета с устойчивым крахмалом (ers) формирует профиль микробиоты толстой кишки параллельно с замедлением роста опухоли на моделях рака поджелудочной железы in vitro и in vivo.Питательные вещества. 2017; 9: 331. DOI: 10.3390 / nu31. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 157. Моен Б., Хенджум К., Моге И., Кнутсен С.Х., Руд И., Хетланд Р. PLoS ONE. 2016; 11: e0155402. DOI: 10.1371 / journal.pone.0155402. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 158. Бишехсари Ф., Энген П.А., Прейт Н.З. Обработка диетической клетчаткой корректирует состав микробиоты кишечника, способствует выработке scfa и подавляет канцерогенез толстой кишки.Гены. 2018; 9: 102. DOI: 10.3390 / genes02. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 159. Desai MS, Seekatz AM, Koropatkin NM, Kamada N., Hickey CA, Wolter M., Pudlo NA, Kitamoto S., Terrapon N., Muller A. Кишечная микробиота, лишенная пищевых волокон, разрушает слизистый барьер толстой кишки и повышает восприимчивость к патогенам . Клетка. 2016; 167: 1339–1353. DOI: 10.1016 / j.cell.2016.10.043. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 160. Исигуро С., Уппалапати Д., Голдсмит З., Робертсон Д., Ходж Дж., Холт Х., Накашима А., Тернер К., Тамура М. Экзополисахариды, извлеченные из parachlorella kessleri, ингибируют рост карциномы толстой кишки у мышей посредством стимуляции противоопухолевых иммунных ответов хозяина. PLoS ONE. 2017; 12: e0175064. DOI: 10.1371 / journal.pone.0175064. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 161. Ди В., Чжан Л., Ван С., Йи Х., Хань Х., Фань Р., Чжан Ю. Физико-химическая характеристика и противоопухолевая активность экзополисахаридов, продуцируемых Lactobacillus casei sb27 из молока яка.Углеводы. Polym. 2017; 171: 307–315. DOI: 10.1016 / j.carbpol.2017.03.018. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 162. Fan S., Yu G., Nie W., Jing J., Chen L., Chen X. Противоопухолевая активность и основной механизм полисахаридов sargassum fusiforme у мышей, несущих cne. Int. J. Biol. Макромол. 2018; 112: 516–522. DOI: 10.1016 / j.ijbiomac.2018.01.168. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 163. Meng X., Liang H., Luo L. Противоопухолевые полисахариды из грибов: обзор структурных характеристик, противоопухолевых механизмов и иммуномодулирующей активности.Углеводы. Res. 2016; 424: 30–41. DOI: 10.1016 / j.carres.2016.02.008. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 164. Чен Ю., Цзян X., Се Х., Ли X., Ши Л. Структурная характеристика и противоопухолевая активность полисахарида из ramulus mori. Углеводы. Polym. 2018; 190: 232–239. DOI: 10.1016 / j.carbpol.2018.02.036. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 165. Маутшен М., Шин А., Лефевр П. Нарушение иммунных ответов при сахарном диабете: анализ задействованных факторов и механизмов. Актуальность проблемы повышенной восприимчивости больных сахарным диабетом к определенным инфекциям.Диабет Метаб. 1992; 18: 187–201. [PubMed] [Google Scholar] 166. Поцциилли П., Лесли Р.Д.Г. Инфекции и диабет: механизмы и перспективы профилактики. Diabetes Med. 1994; 11: 935–941. DOI: 10.1111 / j.1464-5491.1994.tb00250.x. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 167. Герлингс С.Э., Хёпельман А.И. Иммунная дисфункция у больных сахарным диабетом (дм) ФЭМС Иммунол. Med. Microbiol. 1999; 26: 259–265. DOI: 10.1111 / j.1574-695X.1999.tb01397.x. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 168. Гупта С., Коирала Дж., Хардори Р., Хардори Н. Инфекции при сахарном диабете и гипергликемии. Заразить. Дис. Clin. N. Am. 2007; 21: 617–638. DOI: 10.1016 / j.idc.2007.07.003. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 170. Герлингс С.Е., Брауэр Э.С., Ван Кессель К.С., Гаастра В., Столк Р.П., Хёпельман А.И. Секреция цитокинов нарушена у женщин с сахарным диабетом. Евро. J. Clin. Расследование. 2000; 30: 995–1001. DOI: 10.1046 / j.1365-2362.2000.00745.x. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 171. Лим Б.О., Ямада К., Нонака М., Курамото Ю., Хунг П., Сугано М. Пищевые волокна модулируют показатели иммунной функции кишечника у крыс. J. Nutr. 1997; 127: 663–667. DOI: 10,1093 / JN / 127.5.663. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 172. Cao J., Tang D., Wang Y., Li X., Hong L., Sun C. Характеристики и иммуностимулирующая активность пектиновых полисахаридов из черешни ( Prunus avium ) Food Chem. 2018; 254: 4754. DOI: 10.1016 / j.foodchem.2018.01.145. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 173. Мэн К., Ван Ю., Чен Ф., Сяо Т., Чжан Л.Полисахариды из diaphragma juglandis fructus: оптимизация экстракции, противоопухолевые и иммунные эффекты. Int. J. Biol. Макромол. 2018; 115: 835–845. DOI: 10.1016 / j.ijbiomac.2018.04.121. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 174. Jia X., Liang Y., Zhang C., Wang K., Tu Y., Chen M., Li P., Wan J.-B., He C. Полисахарид prm3 из корня Rhynchosia minima усиливает иммунную функцию посредством Путь tlr4-nf-κb. Биохим. Биофиз. Acta Gen. Sub. 2018; 1862: 1751–1759. DOI: 10.1016 / j.bbagen.2018.05.012. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 175. Kanmani P., Albarracin L., Kobayashi H., Iida H., Komatsu R., Akm HK, Ikedaohtsubo W., Suda Y., Aso H., Makino S. Экзополисахариды из lactobacillus delbrueckii oll1073r-1 модулируют врожденный противовирусный иммунный ответ. в эпителиальных клетках кишечника свиней. Мол. Иммунол. 2017; 93: 253–265. DOI: 10.1016 / j.molimm.2017.07.009. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 176. Zhang Y., Zeng Y., Men Y., Zhang J., Liu H., Sun Y. Структурная характеристика и иммуномодулирующая активность экзополисахаридов из погруженной культуры auricularia auricula-judae.Int. J. Biol. Макромол. 2018; 115: 978–984. DOI: 10.1016 / j.ijbiomac.2018.04.145. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 177. Ярахмади П., Миандаре Х.К., Фарахманд Х., Мирвагефи А., Хосейнифар С.Х. Пищевые ферментируемые волокна усиливают экспрессию иммунных генов, повышают врожденный иммунный ответ и устойчивость радужной форели ( Oncorhynchus mykiss ) к aeromonas hydrophila. Рыбная раковина. Иммунол. 2014; 41: 326–331. DOI: 10.1016 / j.fsi.2014.09.007. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 178.Ван Ю.X., Лю Q.Y., Чжан М., Ян З., Пей X., У X., Чен X., Хун Дж., Сюй К.З. Полисахариды из bupleurum вызывают иммунную реверсию при позднем сепсисе. Шок. 2018; 49: 451–459. DOI: 10.1097 / SHK.0000000000000934. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 179. Guo Y., Pan D., Li H., Sun Y., Zeng X., Yan B. Антиоксидантная и иммуномодулирующая активность экзополисахарида селена, продуцируемого Lactococcus lactis subsp. Лактис. Продовольственное сельское хозяйство. Иммунол. 2013; 138: 84–89. DOI: 10.1016 / j.foodchem.2012.10.029.[PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 180. Кларк Т. Б., Дэвис К. М., Лысенко Е. С., Чжоу А. Ю., Ю. Ю., Вейзер Дж. Н. Распознавание пептидогликана из микробиоты с помощью nod1 усиливает системный врожденный иммунитет. Nat. Med. 2010. 16: 228–231. DOI: 10,1038 / нм.2087. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 181. Mithieux G., Gautier-Stein A. Новый взгляд на метаболизм глюкозы в кишечнике. Diabetes Res. Clin. Практик. 2014; 105: 295–301. DOI: 10.1016 / j.diabres.2014.04.008. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 182.Де Ваддер Ф., Ковачева-Датчари П., Гонсалвес Д., Винера Дж., Зитун К., Дюшампт А., Бекхед Ф., Митье Г. Метаболиты, генерируемые микробиотой, способствуют метаболическим преимуществам через нейронные цепи кишечника и мозга. Клетка. 2014; 156: 84–96. DOI: 10.1016 / j.cell.2013.12.016. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 183. Кимура И. Регулирование энергии хозяина через рецепторы scfas, как сенсоры диетического питания, микробиотой кишечника. J. Pharm. Soc. Jpn. 2013; 134: 1037–1042. DOI: 10.1248 / yakushi.14-00169. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 184.Ли Х., Ву Ф., Мяо Х., Сюн К. Влияние полисахарида gastrodia elata blume и электроакупунктуры на экспрессию нейротрофического фактора мозга и белка фактора стволовых клеток в хвостатой скорлупе крыс с фокальной церебральной ишемией. Med. Sci. Монит. Basic Res. 2016; 22: 175–180. DOI: 10.12659 / MSMBR.4. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 185. Су Д., Ли С., Чжан В., Ван Дж., Лв М. Исправление к структурному выяснению структуры полисахарида из цветков Lonicera japonica и его нейропротекторного действия на церебральную ишемию-реперфузионное повреждение у крыс.Int. J. Biol. Макромол. 2017; 99: 350–357. DOI: 10.1016 / j.ijbiomac.2017.02.096. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 186. Лю В.Дж., Цзян Х.Ф., Рехман Ф.У., Чжан Дж.В., Чанг Ю., Цзин Л., Чжан Дж. З. Lycium barbarum полисахариды уменьшают ишемическое повреждение мозга, усугубляемое гипергликемией, за счет поддержания баланса деления и слияния митохондрий. Int. J. Biol. Sci. 2017; 13: 901–910. DOI: 10.7150 / ijbs.18404. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 187. Ши З., Чжу Л., Ли Т., Tang X., Xiang Y., Han X., Xia L., Zeng L., Nie J., Huang Y. Нейропротективные механизмы глициевого барбарумполисахарида против ишемических инсультов путем регулирования путей передачи сигналов рецептора nmda, содержащих nr2b и nr2a. Передний. Клетка. Neurosci. 2017; 11: 288. DOI: 10.3389 / fncel.2017.00288. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 188. Экбург П.Б., Бик Э.М., Бернштейн К.Н., Пурдом Э., Детлефсен Л., Сарджент М., Гилл С.Р., Нельсон К.Э., Релман Д.А. Разнообразие микробной флоры кишечника человека.Наука. 2005; 308: 1635–1638. DOI: 10.1126 / science.1110591. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 189. Пинна С., Стефанелли С., Бьяджи Г. Влияние уровня пищевого белка и неперевариваемых олигосахаридов in vitro на микробиоту фекалий кошек. J. Anim. Sci. 2014; 92: 5593–5602. DOI: 10.2527 / jas.2013-7459. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 190. Lamichhane S., Yde C.C., Forssten S., Ouwehand A., Saarinen M., Jensen H.M., Gibson G.R., Rastall R.A., Fava F., Bertram H.C. Влияние пищевых волокон полидекстрозы на метаболом кишечника человека.J. Agric. Food Chem. 2014; 62: 9944–9951. DOI: 10,1021 / jf5031218. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 191. Chen W.-J.L., Anderson J.W., Jennings D. Пропионат может опосредовать гипохолестеринемические эффекты некоторых растворимых растительных волокон у крыс, получавших холестерин. Exp. Биол. Med. 1984; 175: 215–218. DOI: 10.3181 / 00379727-175-41791. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 192. Мазманян С.К., Лю С.Х., Цианабос А.О., Каспер Д.Л. Иммуномодулирующая молекула симбиотических бактерий направляет созревание иммунной системы хозяина.Клетка. 2005. 122: 107–118. DOI: 10.1016 / j.cell.2005.05.007. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 193. Bengmark S. Иммунное питание: роль биосурфактантов, клетчатки и пробиотических бактерий. Питание. 1998. 14: 585–594. DOI: 10.1016 / S0899-9007 (98) 00030-6. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

Благоприятный эффект кишечной ферментации природных полисахаридов

Питательных веществ. 2018 Авг; 10 (8): 1055.

Поступила 04.07.2018; Принято 7 августа 2018 г.

Лицензиат MDPI, Базель, Швейцария.Эта статья представляет собой статью в открытом доступе, распространяемую в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution (CC BY) (http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/). Эта статья цитировалась другими статьями в PMC. .

Abstract

С быстрым развитием современного общества растет число хронических заболеваний, включая диабет, ожирение, сердечно-сосудистые заболевания и т. Д., Что в дальнейшем приводит к увеличению смертности во всем мире. Высококалорийная диета с пониженным содержанием природных полисахаридов, обычно неперевариваемых полисахаридов, считается фактором риска для здоровья.Накапливаются убедительные доказательства того, что неперевариваемые полисахариды могут эффективно предотвращать и / или облегчать симптомы многих хронических заболеваний, мы даем обзор многих природных полисахаридов, извлеченных из различных пищевых ресурсов, которые в основном вносят свой вклад в полезные для здоровья функции посредством кишечной ферментации.

Ключевые слова: полисахарид , микробиота, пищевые волокна, метаболический синдром, диабет

1. Введение

Полисахариды — это класс полимерных молекул, состоящих из длинных цепей моносахаридных единиц, связанных вместе глиозидными связями, которые широко распространены в природе ().Многие натуральные продукты в виде пищевых продуктов содержат большое количество полисахаридов, которые не могут полностью усваиваться нашей пищеварительной системой. Эти неперевариваемые полисахариды часто называют пищевыми волокнами. Типичные пищевые волокна включают целлюлозу, гемицеллюлозу, β-глюкан, пектин, слизь, камеди и лигнин. С развитием методов экстракции и идентификации многие вновь обнаруженные полисахариды постоянно открываются из различных источников. Большинство этих полисахаридов считаются устойчивыми к перевариванию в нашей пищеварительной системе, включая резистентный крахмал — фракцию крахмала, которая в основном ферментируется микробиотой толстого кишечника.Следует отметить, что даже перевариваемый крахмал частично ферментируется микробиотой кишечника. Поэтому в центре внимания этого обзора находятся полисахариды, которые оказывают положительное влияние на здоровье, главным образом за счет их ферментируемости в кишечнике, а также физических и химических свойств, включая способность удерживать воду и способность связывать желчные кислоты.

Структуры типичных полисахаридов.

2. Кишечная микробиота

Кишечная микробиота считается динамичным органом, который играет важную роль в поддержании здоровья.Кишечная микробиота — это сложная совокупность микроскопических организмов в кишечнике, включающая более 100 триллионов микроорганизмов, таких как вирусы, бактерии, простейшие и грибы [1]. Разнообразие и плотность этих микробов увеличивается от желудка к толстой кишке [2]. Они участвуют в важных физиологических функциях хозяина и устанавливают сложные взаимодействия друг с другом, от мутуалистических до конкурентных, которые прямо или косвенно влияют на благополучие хозяина [3].Прямым доказательством является то, что стерильные животные более уязвимы для микробов, чем колонизированные животные [4]. У свободных от микробов животных обмен клеток слизистой оболочки, активность пищеварительных ферментов кишечника, местная продукция цитокинов, лимфоидная ткань, ассоциированная со слизистой оболочкой, клеточность собственной пластинки, васкуляризация, толщина мышечной стенки и подвижность — все ниже, чем у нормальных животных [4]. Следовательно, предполагается, что кишечная микробиота вырабатывает сигнальные факторы, которые могут регулировать функцию эпителия и субэпителия кишечника, что тесно связано со здоровьем организма.

Диалог микроб-микроб и микроб-хозяин важен для функционирования кишечной микробиоты, что было выявлено во многих исследованиях омики. Бифидобактерии — один из основных родов бактерий, обитающих в кишечнике, которые составляют флору толстой кишки у млекопитающих. В условиях высокой конкуренции Bifidobacteria применяет различные стратегии, включая сбор гликанов, расщепление гликанов и перекрестное кормление, чтобы выжить в кишечной среде млекопитающих, что приводит к изменениям в составе микробиоты и сдвигу в метаболизме микроорганизмов, таких как короткоцепочечные скорость продукции жирных кислот и полезность углеводов [5].Например, Bifidobacteria longum метаболизирует олигосахариды арабиноксилана в ацетат, который может быть преобразован в бутират с помощью Eubacterium rectale , тогда как Eubacterium rectale высвобождает ксилозу, которая способствует выработке ацетата [6]. Между бактериями также существуют хищнические отношения. Например, Bdellovibrio bacteriovorus питается другими бактериями, что способствует регулированию численности и баланса в бактериальных сообществах [7,8].Дисбаланс в кишечных микроорганизмах может привести к чрезмерному росту бактерий или подросту, что делает экосистему уязвимой для патогенной бактериальной инвазии [9]. Случай заражения Clostridium difficile стал причиной до 29 000 смертей в США [10]. Сопутствующее производство токсинов патогенными бактериями также влияет на микробиоту [11] и может вызывать болезни хозяина [12].

3. Влияние природных полисахаридов на кишечную микробиоту

Полисахариды служат уникальными источниками углерода для определенных кишечных бактерий во время ферментации.С одной стороны, полисахариды расщепляются кишечной микробиотой с образованием метаболитов (). С другой стороны, поскольку только определенные кишечные бактерии могут использовать эти полисахариды, необходимо исследовать, как эти полисахариды изменяют и изменяют микробное сообщество кишечника посредством ферментации. В исследовании с моделированием ферментации толстой кишки человека, когда два типа неперевариваемых полисахаридов (яблочный пектин и инулин) поставлялись в качестве источника энергии трем различным кишечным микроорганизмам человека in vitro, два Bacteroides стимулировались инулином и пектином, а Eubacterium eligens среди Firmicutes заметно продвигался пектином [13].Было обнаружено, что яблочный пектин увеличивает тип Firmicutes , снижает тип Bacteroidetes и улучшает накопление жира и увеличивает массу тела у крыс с ожирением, вызванным диетой [14]. При анаэробной ферментации в суспензиях слепых и ректальных микробов в течение 24 часов было обнаружено, что инулин способствует популяциям Lactobacilli , Bifidobacteria и бактерий в целом, но снижает метаболическое производство скатола из l-триптофана [15]. Экзополисахариды штамма Lactobacilli fermentum LB-69 увеличивали рост Bifidobacteria в желудочно-кишечном тракте [16].Другие примеры включают резистентный крахмал [17,18,19], галактоманнаны, полученные из пажитника [20], фруктоолигосахариды [21], полисахариды из рихана ячменя , [22] и т. Д. Cheng et al. [23] кормили мышей разными полисахаридами в течение 3 недель и обнаружили, что один тип полисахаридов может увеличить количество диаминоксидазы и / или триметиламина N-оксида, которые вредны для здоровья, но сбалансированные по питанию полисахариды улучшают разнообразие флоры. Точно так же гуаровая камедь и пектин в рационе уменьшали разнообразие слепой кишки Oscillospira и Ruminococcaceae в слепой кишке крыс [24].Кроме того, различные степени полимеризации диетических полисахаридов умеренно различаются воздействием на микробиоту кишечника. Как сообщается в отчете, низкая степень полимеризованного инулина лучше влияет на модуляцию кишечной микробиоты, чем высокая степень полимеризованного инулина in vivo [25]. Все эти результаты показывают, что тип гликозидной связи определяет влияние полисахаридов на структуру, разнообразие и метаболизм кишечной микробиоты.

Роль природных полисахаридов в кишечной ферментации.Полисахариды, которые не могут обрабатываться желудочными и кишечными ферментами, разлагаются и ферментируются специфической кишечной микробиотой. При распаде полисахаридов образуется большое количество олигосахаридов, которые способствуют здоровью хозяина. Ферментация полисахаридов и олигосахаридов производит SCFAs и другие метаболиты. SCFAs могут легко абсорбироваться и способствовать защитной функции IECs и иммунной системе. Во время кишечной ферментации полисахариды, олигосахариды или метаболиты, такие как SCFA, могут способствовать росту определенных кишечных бактерий, тем самым изменяя состав кишечной микробиоты и влияя на здоровье хозяина.Сокращения: ОС, олигосахариды; SCFAs, короткоцепочечные жирные кислоты; IEC, эпителиальные клетки кишечника.

4. Разложение полисахаридов кишечной микробиотой

Полисахариды могут служить пребиотиками в нашем ежедневном рационе, что может способствовать росту пробиотиков и биоразнообразию кишечника [26,27]. В то время как геном человека не кодирует адекватные желудочно-кишечные ферменты, которые метаболизируют полисахариды, деградация полисахаридов требует участия ряда ферментов, происходящих из кишечной микробиоты [28].Бактерии кишечника человека производят сотни ферментов, разлагающих полисахариды, что составляет 2,62% от общего количества ферментов, кодируемых микробиомом кишечника [29].

Два основных типа доминируют в царстве микробиома кишечника человека, включая грамотрицательные Bacteroidetes и грамположительные Firmicutes . Грамотрицательный Bacteroidetes может разлагать относительно широкий спектр полисахаридов, а грамположительный Firmicutes имеет тенденцию метаболизировать ряд выбранных полисахаридов [30].Доля бактерий Bacteroidetes и Firmicutes в кишечнике человека зависит от нашего повседневного питания и условий жизни, которые сильно различаются между людьми [31]. Кишечные бактерии могут разлагать полисахариды с помощью углеводно-активных ферментов (CAZymes). Bacteroidetes кодирует в среднем 137,1 CAZymes на геном, а Firmicutes кодирует в среднем 39,6 CAZymes на геном. Гидролиз полисахаридов происходит только тогда, когда они переносятся на клеточную поверхность бактерий.Следовательно, гликозидгидролазы и полисахаридлиазы в этих бактериях должны содержать сигнальные последовательности для экспорта на поверхность клетки. Примерно 81% гликозидгидролаз и полисахаридлиаз в Bacteroidetes имеют сигнальные последовательности, тогда как только 19% в Firmicutes имеют сигнальные последовательности [28]. Кроме того, Bacteroides имеет несколько метаболических путей углеводов и кодирует различные ферменты деградации, включая гликозидгидролазы, полисахаридные лиазы и углеводные эстеразы, которые придают им сильную способность метаболизировать углеводы [32,33].

Механизм деградации полисахаридов в бактериях включает три основные системы: Sus-подобную транспортную систему, ABC-транспортную систему и целлюлосомоподобную каркасную ферментную систему () [34,35,36]. Sus-подобная транспортная система названа в честь системы утилизации крахмала (Sus) [37]. Ферменты в Sus-подобной транспортной системе кодируются локусами использования полисахаридов (PUL) генома, которые представляют собой генетические кластеры, кодирующие важные белки для захвата, деградации и импорта конкретных полисахаридов [38].PUL был идентифицирован почти у всех Bacteroidetes кишечника и составляет примерно 18% их геномов [39,40,41]. Наилучшим образом охарактеризованный PUL — это Sus в Bacteroides thetaiotaomicron . Липопротеины SusD, SusE и SusF воспламеняют TonB-зависимый транспортер SusC для транспортировки мальтоолигосахаридов, высвобождаемых SusG, в клетки. Эти полисахариды расщепляются на мальтозу и глюкозу под действием α-глюкозидазы и неопуллуланазы в периплазме, которые далее переносятся в цитоплазму [39,42].Транспортная система с АТФ-связывающей кассетой (ABC) — еще одна система деградации полисахаридов, которая обычна для Firmicutes и Bifidobacterium [43,44]. Транспортная система ABC в Firmicutes разлагает длинноцепочечный крахмал на короткоцепочечные мальтоолигосахариды через амилазы клеточной поверхности. Два отдельных транспортных белка, связывающих растворенные вещества ABC, распознают мальтоолигосахариды длиной от трех до семи единиц глюкозы или мальтозы и переносят их в цитоплазму [45].Ферментная система, подобная целлюлосомам, в основном нацелена на целлюлозу и резистентный крахмал. Они обнаружены в бактерии, разрушающей целлюлозолитические волокна Ruminococcus Champanellensis , полученной из образцов фекалий человека [36,46]. Обработка целлюлозы в Ruminococcus осуществляется с помощью мультиферментных комплексов. Эти комплексы называются целлюлосомами. Целлюлосомы объединяют субстраты и ферменты на поверхности клеток через белок слипчивости докерин, что способствует разложению целлюлоз, гемицеллюлоз и связанных с целлюлозой полисахаридов.Белок слипчивости докерин прикрепляет субстраты, такие как полипептиды, к белку скаффолдина посредством связывающих ферментов, таких как амилаза [47, 48]. Белок скаффолдин обеспечивает функционирование связывания углеводов и / или заякоривания клеточной стенки [49].

Механизмы разложения полисахаридов кишечными бактериями. ( A ) Система утилизации крахмала (Sus) в Bacteroides thetaiotaomicron , которая разлагает крахмал на мальтоолигосахариды посредством SusG. Мальтоолигосахариды транспортируются в периплазму посредством TBDT SusC через SusD, SusE и SusF и разлагаются на мальтозу и глюкозу, которые импортируются в цитоплазму.( B ) Транспортная система ABC в Eubacterium rectale разлагает крахмал до мальтоолигосахаридов через амилазы клеточной поверхности. Мальтоолигосахариды распознаются двумя отдельными транспортными белками ABC, связывающими растворенные вещества, и затем переносятся в цитоплазму. ( C ) Целлюлозоподобная скаффолдинговая ферментная система в Ruminococcus объединяет целлюлозу и ферменты на поверхности клетки через белок слипчивости докерина для разложения целлюлозы до моносахаридов.Сокращения: OM — наружная мембрана; IM, внутренняя мембрана; TBDT, TonB-зависимый транспортер; Gh23, семейство гликозидгидролаз 13; Sus, система утилизации крахмала; ABC, АТФ-связывающая кассета.

5. Производство короткоцепочечных жирных кислот во время кишечной ферментации

Некоторые кишечные бактерии расщепляют полисахариды до короткоцепочечных жирных кислот (SCFA), в основном включая ацетат, пропионат и бутират. SCFAs обеспечивают энергию для толстой кишки, поддерживают функцию эпителиального барьера, способствуют пролиферации эпителия, регулируют иммунные ответы, защищают от колита и колоректального рака и регулируют экспрессию определенных генов [50,51,52].Например, бутират влияет на здоровье толстой кишки, обеспечивая энергией эпителиальные клетки [53]. В зависимости от концентрации бутират может усиливать пролиферацию и дифференцировку клеток человека и вызывать апоптоз опухолевых клеток [54]. В нескольких обзорах собраны доказательства, подтверждающие, что низкие концентрации SCFAs, особенно бутирата, могут увеличивать риски как колоректального рака, так и воспалительных заболеваний кишечника [54,55,56].

Различные типы полисахаридов по-разному влияют на выход SCFA.Например, ферментация крахмала фекальными бактериями человека дает большее количество бутирата среди продуктов SCFA, чем ферментация пектина. Крахмал, не полностью переваренный в тонком кишечнике, также может быть бутирогенным [56,57]. Кроме того, некоторые свидетельства указывают на то, что фруктоолигосахариды также могут быть бутирогенными [58,59]. В одном из ранних исследований была изучена связь между поступлением пищевых волокон, производством SCFA и пролиферацией клеток кишечника, и было обнаружено, что пищевые волокна могут стимулировать пролиферацию клеток кишечника [60].

Бактерии, продуцирующие бутират, обладают способностью продуцировать бутират в толстой кишке человека [61]. Двумя наиболее доминирующими эндогенными кишечными бактериями, продуцирующими бутират, являются Faecalibacterium prausnitzii и Eubacterium rectale / Roseburia spp. [50,61,62]. Бактерии, продуцирующие бутират, разрушают субстраты путем окисления, чтобы получить энергию в виде АТФ. Полученные восстанавливающие эквиваленты переходят в промежуточные продукты метаболизма с образованием конечных продуктов.Тип конечных продуктов зависит от путей, которые используют бактерии, продуцирующие бутират. Как правило, производители бутирата могут также производить лактат, формиат, водород и диоксид углерода [63].

Бактерии, продуцирующие бутират, используют различные полисахариды, в значительной степени способствуя ферментации пищевых углеводов в толстой кишке. Roseburia Кишечник , один из двух основных штаммов бактерий, расщепляющих ксилан в кишечнике человека, может расщеплять ксилан, давая ксиланазы с высокой молекулярной массой (100–70 кДа) [64]. Roseburia inulinivorans , анаэробный продуцент бутирата в толстой кишке человека, использует глюкозу, крахмал или инулин для производства бутирата, пропионата и пропанола [65,66]. Однако использование крахмала более распространено. Roseburia высвобождает тип внеклеточной амилазы для разложения крахмала на поверхности клетки посредством механизма, опосредованного сортировкой [45]. С другой стороны, l-сорбоза и ксилит в качестве пребиотических стимулов могут способствовать росту и метаболической активности продуцирующих бутират Anaerostipes spp.in vitro [67]. Согласно Ravn et al. [68], олигосахариды из пшеничных отрубей могут способствовать производству бутирата бактериями родов Faecalibacterium и Intestinimonas , продуцирующих бутират. Более того, пищевые волокна в рационе могут регулировать количество и активность бактерий, продуцирующих бутират, в толстом кишечнике [69]. Однако не все природные полисахариды способствуют производству бутирата. Например, исследование показало, что количество бактерий, продуцирующих бутират, уменьшилось, когда взрослых добровольцев лечили фруктоолигосахаридами и галактоолигосахаридами в течение 14 дней (16 г / день) [70].

Популяция бактерий, продуцирующих бутират толстой кишки, тесно связана со здоровьем хозяина. Изучая микробиоту в кале, собранном у сотен пациентов с диабетом, было обнаружено, что в популяции диабетиков наблюдается только умеренный дисбиоз, тогда как наблюдается снижение количества бактерий, продуцирующих бутират, и увеличение числа условно-патогенных микроорганизмов [71]. Интересно, что подобное явление наблюдалось у пациентов с колоректальным раком [72] и пожилых людей [73].Существует большое количество исследований, в которых сообщается, что бактерии, продуцирующие бутират, истощаются у пациентов с воспалительными заболеваниями кишечника (ВЗК) [74,75,76]. Например, количество Clostridium coccoides в образцах фекалий или на слизистой оболочке кишечника пациентов с язвенным колитом было снижено [77]. Даже в слизистой оболочке толстой кишки пациентов с ВИЧ численность Roseburia кишечника имела относительно низкий уровень [78]. Некоторые даже предполагают, что некоторые бактерии, продуцирующие бутират, такие как Butyricicoccus pullicaecorum , могут служить доступным терапевтическим средством при воспалительных заболеваниях кишечника [79].Nylund et al. [80] обнаружили, что тяжесть атопических заболеваний тесно связана с низким содержанием бутират-продуцирующих бактерий в кишечнике человека. Кроме того, добавка Clostridium butyricum усиливала экспрессию рецептора, активируемого пролифератором пероксисом, сигнальных молекул инсулина и маркеров митохондриальной функции у мышей с диабетом [81]. Некоторые исследователи ввели новые концепции, такие как « Clostridia, — направленная ферментная пролекарственная терапия» и «Комбинированная бактериолитическая терапия» в сочетании с иммуномодуляцией для терапии опухолей.Предлагается лечить метастазы на ранней стадии с помощью генно-инженерных клеток Clostridia , которые могут вызывать фагоцитоз и гуморальный иммунный ответ, чтобы избежать инвазии опухолевых клеток [82]. Аналогичным образом Minton et al. [83] внутривенно вводили спор Clostridial для проникновения и выборочного прорастания в гипоксических областях опухоли. Ohkawara et al. [84] кормили мышей новым штаммом продуцирующих бутират Butyrivibrio fibrisolvens (MDT-1) в дозе 10 9 КОЕ в течение 4 недель и обнаружили, что количество колоректальных аберрантных очагов крипт, предполагаемых предопухолевых поражений и аберрантные крипты были уменьшены.Однако в гомогенате клеток MDT-1 не было такого же результата. Активность β-глюкуронидазы снижалась, NK- и NKT-клетки и продукция бутирата увеличивались, что указывало на то, что MDT-1 может уменьшать образование аберрантных очагов крипт в толстой и прямой кишке мышей.

6. Полисахариды и здоровье

Поскольку большинство полисахаридов не могут быть полностью переварены нашей пищеварительной системой, положительный эффект многих полисахаридов в основном зависит от их ферментируемости, а также физико-химических свойств, включая водоудерживающую способность и способность связывать желчные кислоты.Таким образом, природные полисахариды приносят пользу нашему здоровью, главным образом, замедляя опорожнение желудка [85], физически улучшая функцию кишечника [86], модулируя микробную структуру кишечника [87], работая как субстрат для микробной ферментации [85] и защищая иммунную систему. [88,89]. Здесь мы перечислили несколько преимуществ для здоровья, которые тесно связаны с различными природными полисахаридами ().

Благотворное влияние полисахаридов на здоровье.

6.1. Метаболический синдром

Метаболический синдром — это совокупность медицинских метаболических состояний, включая ожирение, высокое кровяное давление, высокий уровень глюкозы в крови, высокий уровень триглицеридов и низкий уровень липопротеинов высокой плотности.Сообщается, что метаболический синдром часто связан с нарушением микробиоты. Вызванные антибиотиками изменения микробиоты кишечника могут уменьшить метаболическую эндотоксемию и липополисахариды слепой кишки, чтобы улучшить метаболические параметры как у мышей, получавших пищу с высоким содержанием жира, так и у мышей ob / ob [90]. Сообщалось, что многие полисахариды эффективно уменьшают метаболический синдром. Например, было обнаружено, что пектин, полученный из яблока, снижает прибавку в весе и чрезмерное накопление жира у мышей с ожирением, вызванным диетой [70].Растворимые пищевые волокна подавляли набор веса и накопление жира за счет увеличения расхода энергии и регулирования микробиоты кишечника [91]. Кроме того, экзополисахариды, выделенные из зерен кефира, снижали прирост массы тела, массу жировой ткани и концентрацию холестерина липопротеинов очень низкой плотности в плазме у мышей, получавших диету с высоким содержанием жиров [92]. Однако некоторые полисахариды регулируют только состав кишечной микробиоты, но не способствуют профилактике ожирения. Например, в кишечнике крыс, потребляющих цельнозерновую муку с высоким содержанием резистентного крахмала, увеличивалась доля представителей типа Firmicutes и рода Lactobacillus , но различий в накоплении жира в брюшной полости не наблюдалось [93].В совокупности нет достаточных доказательств того, что все полисахариды обладают потенциалом лечения ожирения путем регулирования микробиоты желудочно-кишечного тракта, хотя многие полисахариды по-разному влияют на изменение разнообразия и численности кишечной флоры.

Повышенное потребление энергии — ключевой фактор, приводящий к ожирению. Высококалорийная диета способствует увеличению потребления калорий [94,95]. Неперевариваемые полисахариды позволяют кратковременно контролировать потребление пищи как во время, так и между приемами пищи [96].Из-за набухающего эффекта многих природных полисахаридов потребление пищи или энергии будет соответственно уменьшено [97]. Удовлетворение аппетита, развивающееся в процессе приема неперевариваемых полисахаридов, может помочь остановить дальнейшее потребление пищи. Поскольку желудочно-кишечный тракт (ЖКТ) имеет тесную связь с мозгом, полный статус желудочно-кишечного тракта может быть механически определен, чтобы дать мозгу сигнал о контроле над питанием [98].

Более высокое потребление пищевых волокон улучшает метаболизм глюкозы и предсказывает более высокий контроль глюкозы [99,100,101,102], особенно вязкой клетчатки [103,104].Потребление вязкой клетчатки может замедлить всасывание глюкозы, чтобы избежать быстрого пика уровня глюкозы в крови. Диета с высоким содержанием углеводов в сочетании с диетой с высоким содержанием клетчатки может улучшить контроль глюкозы в крови и снизить уровень холестерина в плазме у пациентов с диабетом без повышения концентрации инсулина и триглицеридов в плазме [105]. Это не только полезно для пациентов с диабетом, но также может защитить здоровых людей от метаболического синдрома.

Неперевариваемые полисахариды могут снижать всасывание жира частично за счет связывания с молекулами жира и увеличения их выведения [106].Пищевые волокна могут связываться с желчными кислотами [107] или желчными солями [108]. Желчная кислота имеет решающее значение для образования мицелл и солюбилизации липидов. Предполагается, что снижение активности желчных кислот непосредственно снижает всасывание жиров. Кислоторастворимые полисахариды из Dioscorea opposita Thunb показали сильную гипогликемическую активность при высоких дозах (400 мг / кг). Результаты показали, что полисахариды способствовали активности антиоксидантных ферментов и стимулировали удаление глюкозы у крыс с аллоксановым диабетом [109].Полисахариды, выделенные из Enteromorpha , также показали способность снижать липидную и антиоксидантную активность крови in vivo [110]. Полисахариды, экстрагированные из Momordica charantia , снижали уровень липидов в крови и повышали активность супероксиддисмутазы, каталазы и небелковых сульфгидрилов, а также снижали уровень перекисного окисления липидов у крыс [111]. Многие полисахариды из разных источников имеют схожие эффекты. Полисахариды Одди из плодов шелковицы корейской уменьшали количество жировых клеток за счет индукции митохондриальной дисфункции и апоптоза в преадипоцитарных клетках, а также предотвращали ожирение [112]. Cymodocea nodosa сульфатированные полисахариды снижали общий холестерин, триглицериды и холестерин липопротеинов низкой плотности, а также повышали уровень холестерина липопротеинов высокой плотности. Наблюдали снижение массы тела и подавление липазной активности крыс с ожирением в сыворотке и кишечнике [113]. Хрупкие сульфатированные полисахариды натрия показали аналогичные эффекты в сыворотке и уменьшили гиперлипидемию у крыс с индуцированным ожирением [114]. Полисахариды китайского чая Люпао снижают массу тела и уровень холестерина у гиперлипидемических крыс [115]. Ophiopogon japonicus полисахариды способствовали снижению веса и уменьшали массу жировой ткани у мышей с ожирением за счет увеличения расхода энергии [116]. Кроме того, полисахариды из Ophiopogon japonicus собирают желчные кислоты и снижают их реабсорбцию в кишечнике, что способствует катаболизму холестерина [117].

6.2. Диабет

Диабет — одна из ведущих причин смерти в настоящее время. С 2000 года популяция диабетиков стабильно растет и, по прогнозам, достигнет 4.4% в мире в 2030 г. [118]. Диабет связан с множеством осложнений. Некоторые серьезные осложнения включают ретинопатию, нефропатию, невропатию, ишемическую болезнь сердца, гипертонию, заболевания периферических сосудов и ампутации [119]. Модификация диеты играет важную роль в управлении диабетом, обычно диабетом 2 типа [120,121,122]. Например, диета, включающая зерновые волокна, была эффективной в профилактике диабета [123, 124], а высокое потребление зерновых волокон для пациентов с диабетом также улучшило их состояние здоровья [125].

Потребление клетчатки, подобной полисахаридам, часто показано для защиты от диабета [126,127,128,129]. Напротив, пациенты с диабетом обычно имеют более низкое потребление пищевых волокон [130, 131]. У диабетиков изменилась микробиота кишечника по сравнению с людьми, не страдающими диабетом [71, 132]. Есть несколько исследований по применению полисахаридов в терапии диабета. Полисахариды могут влиять на прогрессирование диабета за счет изменения кишечного барьера и гомеостаза микробиоты.Западная диета в сочетании с резистентным крахмалом давалась стерильным мышам или мышам, содержащим микробиоту. Чувствительность к инсулину была улучшена у здоровых мышей, получавших устойчивый крахмал, и уровни инсулина также были улучшены у мышей без микробов, получавших устойчивый крахмал. Экспрессия генов маркеров макрофагов жировой ткани и концентрации нескольких желчных кислот в слепой кишке были снижены как у здоровых, так и у здоровых мышей [133]. Согласно Zhang et al. [134], в группах крыс с диабетом, получавших инулин, количество пробиотиков Lactobacillus , Lachnospiraceae , Phascolarctobacterium и Bacteroides , которые продуцировали SCFAs, значительно увеличилось, в то время как количество липополисахаридов, продуцирующих Desulfovibrio 900o25, снизилось.Экзополисахариды, выделенные из ферментационной жидкости Hypsizigus marmoreus , улучшили гистопатологические изменения в почках мышей с индуцированным стрептозоцином диабетом. Кроме того, наблюдалось увеличение супероксиддисмутазы (SOD), глутатионпероксидазы (GPx), каталазы, общей антиоксидантной способности и альбумина, а также снижение содержания малонового диальдегида, перекиси липидов и уровней азота мочевины и креатинина в сыворотке [135] . Кроме того, соотношение Firmicutes / Bacteroidetes и богатство Ruminococcaceae и Lactobacilli увеличилось для достижения антидиабетогенного эффекта.Лю и др. [136] кормили крыс с диабетом 2 типа полисахаридами Cordyceps sinensis в течение 4 недель. Индекс чувствительности к инсулину был увеличен, уровни глюкозы в крови натощак и инсулина натощак были снижены, а количество апоптотических клеток и экспрессия как гомологичного белка, так и c-Jun были уменьшены у диабетических крыс. Cordyceps cicadae неочищенные полисахариды снижали уровень глюкозы в крови крыс с диабетом, общий холестерин, триглицериды, липопротеины низкой плотности, малоновый диальдегид, мочевину, креатинин, аланинтрансаминазу, аспартатаминотрансферазу и щелочной фосфат, а также увеличивали плотность липопротеинов и липопротеинов высокой плотности. GPx [137].Согласно Tang et al. [138], шесть фракций полисахаридов, полученных из различных частей (целые растения, корни и листья) Anoectochilus roxburghii и Anoectochilus formosanus , скармливались мышам с индуцированным стрептозоцином диабетом, а также вес тела, уровень глюкозы в крови, гликоген, инсулин и др. Исследовали активность общего холестерина, триглицеридов, липопротеинов низкой плотности, липопротеинов высокой плотности, малондиальдегида и антиоксидантных ферментов в печени и почках мышей. Они обнаружили, что все полисахариды обладают противодиабетической активностью, а корневые полисахариды проявляют лучшие противодиабетические свойства, чем полисахариды листьев.

Желудочно-кишечные симптомы часто встречаются у пациентов с диабетом с возможным нарушением нейроэндокринных функций [139]. Многие непереваренные полисахариды могут выводиться из организма, тогда как часть может ферментироваться кишечными бактериями. Процесс «входа и выхода» позволяет этим полисахаридам иметь возможность переносить вместе часть кишечных бактерий, остатки мертвых клеток, а также токсины. Точно так же полисахариды также могут снижать всасывание питательных веществ, о чем свидетельствует увеличение выделения каловых масс при включении пищевых волокон в рацион [140].Растворимая пищевая клетчатка применяется для лечения запора при транзите путем регулирования микроэкологии кишечника. Наблюдалось клиническое улучшение и ремиссия у пациентов с запорами, и пациенты чувствовали удовлетворение улучшенным индексом качества жизни желудочно-кишечного тракта при постоянном потреблении растворимых пищевых волокон в течение 4 недель [141].

Существуют исследования, демонстрирующие потенциальные положительные эффекты пищевых волокон у пациентов с хроническими заболеваниями почек (ХБП) за счет снижения уровней мочевины и креатинина в сыворотке [142].Гуммиарабик добавлялся пациентам с ХБП в дозе 10-40 г / день, что значительно снизило уровень натрия в сыворотке и уровень С-реактивного белка, что было эффективным для снижения заболеваемости и смертности этих пациентов [143]. Пероральное введение производных фукоидана из Laminaria japonica значительно снижает уровни азота мочевины и креатинина сыворотки у крыс с ХЗП, улучшая гистопатологические симптомы почечных канальцев, интерстиция и мезангиальных областей за счет замены электроотрицательного элемента клубочковых клеток и подавления пролиферации мезангиальных клеток. [144].Кроме того, два сульфатированных полисахарида фукоидана с низким молекулярным весом и фукоидан с высоким содержанием уроновой кислоты, полученные из Laminaria japonica Aresch, показали такое же действие на крыс с ХЗП. Оба препарата уменьшали перекисное окисление и повреждение почек и улучшали ХБП [145].

6.3. Воспалительное заболевание кишечника

Воспалительное заболевание кишечника (ВЗК) — это тип перемежающегося воспаления, возникающего в желудочно-кишечном тракте [146], включая язвенный колит и болезнь Крона, и его заболеваемость за последние несколько лет возросла [147,148].Клинические симптомы ВЗК включают стойкую диарею, рвоту, гемафезию, потерю веса и боль. Сообщалось, что многие препараты, используемые для лечения ВЗК в клинике, имеют побочные эффекты, такие как антибиотики, аминосалицилаты и кортикостероиды [149, 150]. Юэ и др. [151] скармливали крысам с колитом полисахариды Jujube sarcocarp диких, чтобы исследовать защитный эффект против IBD. Результаты показали, что полисахариды улучшали воспалительную реакцию за счет снижения активности TNF-α, IL-1β, IL-6 и MPO и повышения активности AMPK в клетках Caco-2, стимулированной TNF-α у крыс с колитом.Точно так же добавление гуаровой камеди и смеси частично гидролизованной гуаровой камеди значительно снизило клиническую оценку вызванного декстрансульфатом колита у крыс [152]. После перорального введения бета-глюкана Lentinus edodes мышам увеличилась масса тела, снизился индекс активности заболевания и уменьшились воспалительные симптомы [153]. Аналогичным образом Segarra et al. использовали 27 собак с ВЗК, получавших хондроитинсульфаты и несколько пребиотиков, включая резистентный крахмал, β-глюкан и маннаолигосахариды, в течение 6 месяцев и обнаружили, что показатель индекса активности ВЗК у собак снизился [154].

6.4. Рак толстой кишки

Рацион, богатый природными полисахаридами, особенно пищевыми волокнами, может защитить от развития колоректального рака. Hu et al. [155] кормили крыс с колоректальным раком, ассоциированным с колитом, рационом, содержащим 10% резистентного крахмала, в течение 2 недель. Они обнаружили, что множественность колоректальных опухолей, связанных с колитом, и образование аденокарциномы значительно снизились в группе диетического резистентного крахмала. Панебианко и др. [156] кормили мышей с раком поджелудочной железы с ксенотрансплантатом диетой, содержащей резистентный крахмал, обнаружив, что рост и пролиферация опухолей поджелудочной железы значительно замедлены.Кроме того, инулин подавлял онкогенез толстой кишки, связанный с изменениями микробной флоры слепой кишки [157]. Пищевые волокна также могут способствовать росту пробиотических бактерий и предотвращать канцерогенез колоректального рака [158]. Напротив, недостаток пищевых волокон вредит здоровью кишечника. Диета, лишенная пищевых волокон, может ослабить слизистый барьер толстой кишки, в результате чего патоген слизистой оболочки Citrobacter rodentium имеет больше шансов получить доступ к эпителию, что увеличивает риск летального колита [159].Экзополисахариды из Parachlorella kessleri ингибировали пролиферацию клеток карциномы толстой кишки (CT26) за счет прямого подавления роста клеток и индукции противоопухолевых иммунных ответов хозяина [160]. Экзополисахариды Lactobacillus casei SB27, выделенные из молока китайского яка, значительно подавляли рост клеток колоректального рака (HT-29) и усиливали экспрессию генов Bad, Bax, Caspase-3 и -8, вызывая апоптоз [161].

Помимо рака кишечника, полисахариды могут также помочь предотвратить другие виды рака.Например, полисахариды из Sargassum fusiform значительно подавляли рост клеточной линии носоглоточной карциномы (CNE) за счет повышения сывороточных цитокинов и уровней IgM у мышей, несущих CNE, и стимулировали секрецию цитокинов перитонеальными макрофагами, что стимулировало пролиферацию селезеночных клеток. лимфоцитов и увеличивал экспрессию IgM в лимфоцитах селезенки [162]. Meng et al. [163] показали, что противоопухолевый эффект полисахаридов Letinous edodes достигается за счет стимуляции Т-клеток и других иммунных клеток.Эти клетки могут запускать различные реакции, такие как экспрессия определенных цитокинов. Полисахариды шелковицы обладают очевидным противораковым действием на раковые клетки [164]. Механизм полисахаридов в противораковой активности четко не изучен, но полисахариды, вероятно, участвуют в регуляции иммунной системы посредством кишечной ферментации.

6.5. Полисахариды регулируют иммунную систему

Поскольку иммуносупрессия часто возникает при диабете [165, 166, 167], пациенты с диабетом обычно страдают от инфекций, вызванных различными патогенами [168].Иммуносупрессия связана с нарушением воспалительной реакции [169, 170]. Различные полисахариды по-разному модулируют иммунную систему кишечника. В частности, было показано, что на многие иммунные индексы влияют различные полисахариды, включая сывороточные IgE, IgA, IgG, IgM, CD4 + Т-клетки, соотношение CD4 + / CD8 + , лимфоциты брыжеечных лимфатических узлов, плотность слепой кишки CD8 + интраэпителиальных лимфоцитов и CD161 + естественные киллерные клетки [88, 171].Пектиновые полисахариды черешни стимулировали высвобождение NO из макрофагоподобных клеток и экспрессию нескольких иммунных молекул, включая TNF-α, интерлейкины (IL-6 и IL-1β), фактор, стимулирующий колонию гранулоцитов, индуцибельную синтазу оксида азота и циклооксигеназу. 2 [172]. Diaphragma juglandis fructusa полисахаридов обладают потенциальной противоопухолевой и иммуномодулирующей активностью. Полисахариды заметно ингибировали пролиферацию клеток HepG2 и BGC-82, способствовали фагоцитозу и увеличивали высвобождение NO, TNF-α, IL-6, IL-10 и соответствующую экспрессию мРНК [173].Jia et al. [174] обнаружили, что полисахариды корня Rhynchosia minima увеличивают долю CD3 + и CD4 + Т-лимфоцитов, соотношение спленоцитов CD4 + / CD8 + , повышают фагоцитарную способность макрофагов, производство NO и секреция цитокинов (TNF-α, IL-6 и MCP-1) макрофагами и снижение индуцированной циклофосфамидом иммуносупрессии у мышей. Экзополисахариды Lactobacillus delbrueckii OLL1073R-1 активировали эпителиальные клетки кишечника свиней (клетки PIE), запускали врожденный иммунный ответ и повышали экспрессию IFN-α и IFN-β в клетках PIE, а также экспрессию противовирусных факторов MxA и РНКазы. L [175].Экзополисахариды Auricularia auricula-judae увеличивают высвобождение NO и цитокинов (IL-6, IL-10 и TNF-α) в клетках Raw 264.7 (линия лейкозных моноцитов макрофагов мыши) [176].

Диета, которая способствует симбиозу, может улучшить иммунную систему за счет противовоспалительных и / или иммуномодулирующих веществ, таких как SCFAs, тогда как диета, вызывающая дисбактериоз, может вызвать нарушение иммунной регуляции [53]. По-видимому, неперевариваемые полисахариды могут улучшить иммунную систему, модулируя микробиоту кишечника [129].Недавний отчет показал, что ферментируемые пищевые волокна повышают врожденный иммунный ответ и устойчивость к болезням, частично за счет активации экспрессии генов, связанных с иммунитетом [177]. Диетические полисахариды могут способствовать пролиферации эпителиальных клеток кишечника и активировать иммунные клетки кишечника. Bupleurum chinense — известная китайская медицина с тысячелетней историей. Потребление полисахаридов Bupleurum увеличивало долю дендритных клеток в костном мозге и печени мышей с сепсисом [178].Guo et al. [179] обнаружили, что обработка экзополисахаридами из Lactococcus lactis subsp. lactis увеличивал фагоцитоз макрофагов, показатели селезенки и тимуса, а также гемолитическую активность комплемента. Один из механизмов — образование биоактивных молекул в результате кишечной ферментации. Например, растворимый пептидогликан, выделяемый кишечными бактериями, может перемещаться в кровоток для удаленного систематического праймирования нейтрофилов в костном мозге [180]. Другая причина заключается в том, что полисахариды могут продуцировать иммуномодулирующие продукты из кишечной микробиоты, особенно SCFAs [53].

6.6. Ишемический мозг

Неудивительно, что полисахариды могут влиять на здоровье мозга через идентифицированную ось кишечник-мозг [181,182,183]. Полисахариды из Gastrodia elata Blume улучшали состояние крыс с очаговой церебральной ишемией после 2 недель приема. Экспрессия нейротрофических факторов мозга и белков факторов стволовых клеток в хвостатой скорлупе значительно увеличилась [184]. По данным Su et al. [185], Lonicera japonica полисахариды цветков проявляли нейропротекторный эффект за счет антиоксидантной активности в отношении очагового ишемического / реперфузионного повреждения в головном мозге крысы.Другое исследование показало, что препарат Lycium barbarum , полученный из полисахаридов, облегчает ишемическое / реперфузионное повреждение мозга, усугубляющееся гипергликемией, за счет уравновешивания деления и слияния митохондрий. Наблюдалось увеличение фосфо-Drp1 и снижение Opa1, что отрицательно коррелировало с дозировкой LBP [186]. Кроме того, согласно Shi et al. [187], Полисахариды Lycium barbarum защищают от ишемического повреждения посредством модуляции сигнальных путей NR2B и NR2A.

7.Выводы

Микробиота кишечника считается важным динамическим органом, который участвует в питании, развитии эпителия и врожденном иммунитете [188]. Одно из важных преимуществ диетических полисахаридов для здоровья человека связано с их ферментируемостью в кишечнике [87]. Хорошо известно, что пищевые волокна способны влиять на микробиоту фекалий [189,190]. Ферментированные продукты из этих полисахаридов, особенно SCFA, такие как пропионат, являются биологически активными молекулами, полезными для здоровья [191].Предполагается, что SCFAs, полученные из пищевых полисахаридов, могут быть преобразованы в глюкозу и / или напрямую сигнализируют о кишечных рецепторах и, следовательно, вносят свой вклад через нейронные цепи кишечник-мозг [181, 182, 183]. Более того, ферментированные полисахариды могут способствовать выработке полезными бактериями биоактивных молекул, важных для нормального созревания иммунной системы хозяина [192,193]. Необходимо глубоко изучить несколько вопросов о том, как диетические полисахариды взаимодействуют с кишечной системой.Например, поскольку существуют различия между сообществами стула и прилегающих слизистых оболочек [188], текущие исследования на людях прикрепленных сообществ слизистых оболочек могут быть более ценными. Благодаря быстрому развитию метагеномных и других омических методов, можно дополнительно оценить, как различные полисахариды влияют на микробиоту кишечника.

Финансирование

Исследование финансировалось отделом науки и технологий провинции Цзилинь (№ 3D516N364071).

Конфликт интересов

Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.

Ссылки

1. Гилберт Дж. А., Куинн Р. А., Дебелиус Дж., Сюй З. З., Мортон Дж., Гарг Н., Янссон Дж. К., Доррестейн П. К., Найт Р. Исследования ассоциаций в масштабе всего микробиома связывают динамические микробные консорциумы с заболеванием. Природа. 2016; 535: 94–103. DOI: 10,1038 / природа18850. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 2. Хорнунг Б., Сантос В.А.П.М.Д., Шмидт Х., Шаап П.Дж.Изучение функциональности микробов в экосистеме кишечника с помощью системной биологии. Genes Nutr. 2018; 13: 5. DOI: 10.1186 / s12263-018-0594-6. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 3.Партида-Родригес О., Серрано-Васкес А., Ньевес-Рамирес М.Э., Моран П., Рохас Л., Портильо Т., Гонсалес Э., Эрнандес Э., Финлей Б. Б., Хименес К. Микробиота кишечника человека: взаимодействие между паразитами и иммунный ответ хозяина. Arch. Med. Res. 2017; 48: 690–700. DOI: 10.1016 / j.arcmed.2017.11.015. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 4. Шанахан Ф. Интерфейс «хозяин-микроб» в кишечнике. Best Pract. Res. Clin. Гастроэнтерол. 2002; 16: 915–931. DOI: 10.1053 / bega.2002.0342. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 5.Turroni F., Milani C., Duranti S., Mancabelli L., Mangifesta M., Viappiani A., Lugli GA, Ferrario C., Gioiosa L., Ferrarini A. Расшифровка метаболических взаимодействий, опосредованных бифидобактериями, и их влияние на микробиоту кишечника с помощью многопрофильного подхода. ISME J. 2016; 10: 1656–1668. DOI: 10.1038 / ismej.2015.236. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 6. Ривьер А., Ганьон М., Векс С., Рой Д., Де В.Л. Взаимное перекрестное кормление между Bifidobacterium longum subsp. Longum NCC2705 и Eubacterium rectale ATCC 33656 объясняют бифидогенное и бутирогенное действие олигосахаридов арабиноксилана.Прил. Environ. Microbiol. 2015; 81: 7767. DOI: 10.1128 / AEM.02089-15. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 7. Двидар М., Йокобаяши Ю. Контроль экспрессии гена bdellovibrio bacteriovorus и хищничества с помощью синтетических рибопереключателей. ACS Synth. Биол. 2017; 6: 2035–2041. DOI: 10.1021 / acssynbio.7b00171. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 8. Аттербери Р.Дж., Хобли Л., Тилль Р., Ламберт К., Капенесс М.Дж., Лернер Т.Р., Фентон А.К., Бэрроу П., Сокетт Р. Влияние перорального бделловибриона бактериоворуса на самочувствие и колонизацию сальмонеллами молодых цыплят.Прил. Environ. Microbiol. 2011; 77: 5794–5803. DOI: 10.1128 / AEM.00426-11. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 9. Лозупоне К.А., Стомбо Дж. И., Гордон Дж., Янссон Дж. К., Найт Р. Разнообразие, стабильность и устойчивость микробиоты кишечника человека. Природа. 2012; 489: 220–230. DOI: 10,1038 / природа11550. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 10. Баукнегт М., Ван Д.С., Куиджпер Э. Бремя инфекции Clostridium difficile в США. N. Engl. J. Med. 2015; 372: 825–834.[PubMed] [Google Scholar] 11. Штейн Р.Р., Буччи В., Туссент Н.С., Баффи К.Г., Рэтч Г., Памер Э.Г., Сандер С., Ксавье Дж.Б. Экологическое моделирование на основе вывода временных рядов: понимание динамики и стабильности кишечной микробиоты. PLoS Comput. Биол. 2013; 9: e1003388. DOI: 10.1371 / journal.pcbi.1003388. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 12. Вот Д.Е., Баллард Дж.Д. Токсины Clostridium difficile: механизм действия и роль в заболевании. Clin. Microbiol. Ред. 2005; 18: 247–263.DOI: 10.1128 / CMR.18.2.247-263.2005. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 13. Чанг В.С.Ф., Уокер А.В., Луис П., Паркхилл Дж., Вермейрен Дж., Босчер Д., Дункан С.Х., Флинт Х.Д. Модуляция микробиоты кишечника человека с помощью пищевых волокон происходит на уровне видов. BMC Biol. 2016; 14: 3. DOI: 10.1186 / s12915-015-0224-3. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 14. Jiang T., Gao X., Wu C., Tian F., Lei Q., ​​Bi J., Xie B., Wang HY, Chen S., Wang X. Пектин, полученный из яблок, модулирует микробиоту кишечника, улучшает барьерную функцию кишечника. , и ослабляет метаболическую эндотоксемию у крыс с ожирением, вызванным диетой.Питательные вещества. 2016; 8: 126. DOI: 10.3390 / nu8030126. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 15. Лю Х.Ю., Хоу Р., Ян Г.К., Чжао Ф., Донг У.Г. Влияние инулина и олигосахаридов сои на продукцию скатола и кишечную микробиоту у бройлеров in vitro. J. Anim. Physiol. Anim. Nutr. 2017; 102: 706–716. DOI: 10.1111 / JPN.12830. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 16. Сарикая Х., Аслим Б., Юксекдаг З. Оценка антибиотической активности и бифидогенного стимулятора роста (БГС) лиофилизированных экзополисахаридов (L-EPS) из штаммов лактобацилл.Int. J. Food Prop. 2016; 20: 362–371. DOI: 10.1080 / 102.2016.1160923. [CrossRef] [Google Scholar] 17. Lyte M., Chapel A., Lyte J.M., Ai Y., Proctor A., ​​Jane J.L., Phillips G.J. Резистентный крахмал изменяет ось мозга микробиота-кишечник: последствия для диетической модуляции поведения. PLoS ONE. 2016; 11: e0146406. DOI: 10.1371 / journal.pone.0146406. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 18. Ордиз М.И., Мэй Т.Д., Михиндукуласурия К., Мартин Дж., Кроули Дж., Тарр П.И., Райан К., Мортимер Э., Gopalsamy G., Maleta K. Влияние диетического резистентного крахмала 2 типа на микробиоту и маркеры воспаления кишечника у детей сельской Малави. Микробиом. 2015; 3: 1–9. DOI: 10.1186 / s40168-015-0102-9. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 19. Barouei J., Bendiks Z., Martinic A., Mishchuk D., Heeney D., Hsieh YH, Kieffer D., Zaragoza J., Martin R., Slupsky C. Микробиота, метаболом и иммунные изменения у мышей с ожирением, которых кормили жирная диета, содержащая резистентный крахмал 2 типа. Мол.Nutr. Food Res. 2017; 61: 1700184. DOI: 10.1002 / mnfr.201700184. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 20. Штрикер М.Г., Хан М., Тайеб Э., Ниска А., Моаллем У., Тирош О., Мадар З. Галактоманнан из пажитника и цитрусовый пектин улучшают некоторые параметры, связанные с метаболизмом глюкозы, и модулируют микробиоту кишечника у мышей. Питание. 2017; 46: 134–142. DOI: 10.1016 / j.nut.2017.07.012. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 21. Гарсиамаскорро Дж. Ф., Барсенасваллс Дж. Р., Суходольски Дж. С., Штайнер Дж. М. Молекулярная оценка фекальной микробиоты у здоровых кошек и собак до и во время приема фруктоолигосахаридов (ФОС) и инулина с использованием высокопроизводительного 454-пиросеквенирования.PeerJ. 2017; 5: e3184. DOI: 10.7717 / peerj.3184. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 22. Lamia L., Philippe P., Hichem Ben S., Mouledi EF, Moncef M., Fabien M., Irène M., Antonia S., Ester P., Mohamed H. Влияние пищевых волокон сорта рихан на Азоксиметан-индуцированное развитие аберрантных очагов крипт и разнообразие микробиоты толстой кишки у крыс. Br. J. Nutr. 2012; 108: 2034–2042. [PubMed] [Google Scholar] 23. Cheng W., Lu J., Li B., Lin W., Zhang Z., Wei X., Sun C., Chi M., Би В., Ян Б. и др. Влияние функциональных олигосахаридов и обычных пищевых волокон на разнообразие кишечной микробиоты. Передний. Microbiol. 2017; 8: 1750. DOI: 10.3389 / fmicb.2017.01750. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 24. Танназ Г., Ниттая М., Фрида Ф., Маргарета Н. Молекулярные свойства гуаровой камеди и пектина изменяют желчные кислоты слепой кишки, микробиоту и липополисахарид-связывающий белок плазмы у крыс. PLoS ONE. 2016; 11: e0157427. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 25.Zhu L., Qin S., Zhai S., Gao Y., Li L. Инулин с разной степенью полимеризации модулирует состав кишечной микробиоты у мышей. FEMS Microbiol. Lett. 2017; 364 DOI: 10.1093 / femsle / fnx075. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 26. Шан К., Цзян Х., Цай К., Хао Дж., Ли Г., Ю. Г. Ферментация морских полисахаридов кишечной микробиотой и ее влияние на экологию кишечника: обзор. Углеводы. Polym. 2018; 179: 173–185. DOI: 10.1016 / j.carbpol.2017.09.059. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 27.Ву Г.Д., Чен Дж., Хоффманн К., Биттингер К., Чен Ю.Ю., Кейлбо С.А., Бьютра М., Найтс Д., Уолтерс В.А., Найт Р. Связь долгосрочных диетических моделей с кишечными микробными энтеротипами. Наука. 2011; 334: 105–108. DOI: 10.1126 / science.1208344. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 28. Каутари А.Е., Армугом Ф., Гордон Дж. И., Рауль Д., Хенриссат Б. Изобилие и разнообразие углеводно-активных ферментов в микробиоте кишечника человека. Nat. Rev. Microbiol. 2013; 11: 497–504. DOI: 10,1038 / nrmicro3050.[PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 29. Тернбо П.Дж., Ридаура В.К., Фейт Дж.Дж., Рей Ф.Э., Найт Р., Гордон Дж.И. Влияние диеты на микробиом кишечника человека: метагеномный анализ на гуманизированных мышах-гнотобиотах. Sci. Пер. Med. 2009; 1: 6ра14. DOI: 10.1126 / scitranslmed.3000322. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 30. Salyers A.A., Vercellotti J.R., West S.E., Wilkins T.D. Ферментация муцина и растительных полисахаридов штаммами бактероидов из толстой кишки человека. Прил.Environ. Microbiol. 1977; 34: 529–533. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 32. Xu J., Bjursell M.K., Himrod J., Deng S., Carmichael L.K., Chiang H.C., Hooper L.V., Gordon J.I. Геномный взгляд на симбиоз человека и бактероидов thetaiotaomicron. Наука. 2003; 299: 2074. DOI: 10.1126 / science.1080029. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 33. Хехеманн Дж. Х., Келли А. Г., Пудло Н. А., Мартенс Э. К., Борастон А. Б. Бактерии микробиома кишечника человека катаболизируют гликаны красных морских водорослей с помощью углеводно-активных ферментов, полученных от внешних микробов.Proc. Natl. Акад. Sci. СОЕДИНЕННЫЕ ШТАТЫ АМЕРИКИ. 2012; 109: 19786–19791. DOI: 10.1073 / pnas.1211002109. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 34. Фоли М.Х., Кокберн Д.В., Коропаткин Н.М. Оперон sus: модельная система поглощения крахмала бактериоидами кишечника человека. Клетка. Мол. Life Sci. 2016; 73: 1–15. DOI: 10.1007 / s00018-016-2242-х. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 35. Кокберн Д.В., Орловский Н.И., Фоли М.Х., Квятковски К.Дж., Бахр К.М., Мейнард М., Демелер Б., Коропаткин Н.М. Молекулярные детали пути утилизации крахмала в кишечном симбионте человека eubacterium rectale.Мол. Microbiol. 2015; 95: 209–230. DOI: 10,1111 / мми.12859. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 36. Дэвид Ю.Б., Дасса Б., Боровок И., Ламед Р., Коропаткин Н.М., Мартенс Э.С., Уайт Б.А., Берналиердонадилль А., Дункан С.Х., Флинт Х.Д. Руминококковые целлюлосомные системы от рубца до человека. Environ. Microbiol. 2015; 17: 3407–3426. DOI: 10.1111 / 1462-2920.12868. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 37. Андерсон К.Л., Салиерс А.А. Генетические доказательства того, что связывание крахмала с внешней мембраной необходимо для его утилизации бактероидами thetaiotaomicron.J. Bacteriol. 1989; 171: 3199–3204. DOI: 10.1128 / jb.171.6.3199-3204.1989. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 38. Зонненбург Дж. Л., Сюй Дж., Лейп Д. Д., Чен С. Х., Вестовер Б. П., Уэтерфорд Дж., Бюлер Дж. Д., Гордон Дж. И. Поглощение гликанов in vivo адаптированным к кишечнику бактериальным симбионтом. Наука. 2005; 307: 1955–1959. DOI: 10.1126 / science.1109051. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 39. Ривз А.Р., Ван Г.Р., Сальерс А.А. Характеристика четырех белков внешней мембраны, которые играют роль в утилизации крахмала bacteroides thetaiotaomicron.J. Bacteriol. 1997; 179: 643. DOI: 10.1128 / jb.179.3.643-649.1997. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 40. Martens E.C., Lowe E.C., Chiang H., Pudlo N.A., Wu M., Mcnulty N.P., Abbott D.W., Henrissat B., Gilbert H.J., Bolam D.N. Распознавание и деградация полисахаридов клеточной стенки растений двумя симбионтами кишечника человека. PLoS Biol. 2011; 9: e1001221. DOI: 10.1371 / journal.pbio.1001221. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 41. Террапон Н., Ломбард В., Гилберт Х.Дж., Хенриссат Б.Автоматическое предсказание локусов утилизации полисахаридов у видов бактероидов. Биоинформатика. 2015; 31: 647–655. DOI: 10.1093 / биоинформатика / btu716. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 42. Танкула Э., Фельдхаус М.Дж., Бедзик Л.А., Салиерс А.А. Расположение и характеристика генов, участвующих в связывании крахмала с поверхностью bacteroides thetaiotaomicron. J. Bacteriol. 1992; 174: 5609–5616. DOI: 10.1128 / jb.174.17.5609-5616.1992. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 43. Эйби М., Fredslund F., Andersen JM, Henriksen JR, Andersen TL, Svensson B., Slotboom DJ, Hachem MA Транспортер кассеты, связывающей атр, опосредует поглощение α- (1,6) -связанных пищевых олигосахаридов бифидобактериями и коррелирует с конкурентным ростом на этих подложках. J. Biol. Chem. 2016; 291: 20220. DOI: 10.1074 / jbc.M116.746529. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 44. Гарридо Д., Ким Дж. Х., Герман Дж. Б., Рейбоулд Х. Э., Миллс Д. А. Связывающие олигосахариды белки из bifidobacterium longum subsp.Infantis предпочитают гликаны хозяина. PLoS ONE. 2011; 6: e17315. DOI: 10.1371 / journal.pone.0017315. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 45. Рамзи А.Г., Скотт К.П., Мартин Дж. К., Ринкон М. Т., Флинт Х. Дж. Связанные с клетками альфа-амилазы бутират-продуцирующих фирмикутных бактерий из толстой кишки человека. Микробиология. 2006. 152: 3281–3290. DOI: 10.1099 / mic.0.29233-0. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 46. Chassard C., Delmas E., Robert C., Lawson P.A., Bernalier-Donadille A. Ruminococcus champanellensis sp.Ноябрь, бактерия, разлагающая целлюлозу, из кишечной микробиоты человека. Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2012; 62: 138. DOI: 10.1099 / ijs.0.027375-0. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 47. Байер Э.А., Ламед Р., Уайт Б.А., Флинт Х.Д. От целлюлосом до целлюлосомики. Chem. Рек. 2010. 8: 364–377. DOI: 10.1002 / tcr.20160. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 48. Байер Э.А., Белайч Дж. П., Шохам Ю., Ламед Р. Целлюлосомы: мультиферментные машины для деградации полисахаридов клеточной стенки растений. Анна. Rev. Microbiol.2004. 58: 521–554. DOI: 10.1146 / annurev.micro.57.030502.0. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 49. Фиероб Х.П., Байер Э.А., Тардиф К., Чжзек М., Мешали А., Белайч А., Ламед Р., Шохам Ю., Белайч Дж. П. Деградация целлюлозных субстратов целлюлозными химерами. Нацеливание на субстрат в сравнении с близостью компонентов фермента. J. Biol. Chem. 2002; 277: 49621. DOI: 10.1074 / jbc.M207672200. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 50. Прайд С.Е., Дункан С.Х., Холд Г.Л., Стюарт К.С., Флинт Х.Д. Микробиология образования бутирата в толстой кишке человека.FEMS Microbiol. Lett. 2002. 217: 133–139. DOI: 10.1111 / j.1574-6968.2002.tb11467.x. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 51. Паяк Б., Ожеховски А., Гайковска Б. Молекулярные основы бутират-зависимой проапоптотической активности раковых клеток. Adv. Med. Sci. 2007; 52: 83. [PubMed] [Google Scholar] 52. Hamer H.M., Jonkers D., Venema K., Vanhoutvin S., Troost F.J., Brummer R.J. Обзорная статья: роль бутирата в функции толстой кишки. Aliment Pharmacol. Ther. 2008. 27: 104–119. DOI: 10.1111 / j.1365-2036.2007.03562.x. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 53. Масловски К.М., Маккей С.Р. Диета, кишечная микробиота и иммунные реакции. Nat. Иммунол. 2011; 12: 5–9. DOI: 10.1038 / ni0111-5. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 54. Чордас А. Бутират, аспирин и колоректальный рак. Евро. J. Cancer Prev. 1996; 5: 221–231. DOI: 10.1097 / 00008469-19

00-00002. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 55. Wächtershäuser A., ​​Stein J. Обоснование обеспечения просвета бутирата при кишечных заболеваниях. Евро. J. Nutr. 2000; 39: 164–171.DOI: 10.1007 / s0030020. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 56. Топпинг Д.Л., Клифтон П.М. Короткоцепочечные жирные кислоты и функция толстой кишки человека: роль резистентных крахмальных и некрахмальных полисахаридов. Physiol. Ред. 2001; 81: 1031–1064. DOI: 10.1152 / Physrev.2001.81.3.1031. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 57. Гибсон Г. Р., Макфарлейн Г. Т. Бактерии толстой кишки человека: роль в питании, физиологии и патологии. CRC Press; Бока-Ратон, Флорида, США: 1995. [Google Scholar] 58. Перрен П., Пьер Ф., Патри Ю., Champ M., Berreur M., Pradal G., Bornet F., Meflah K., Menanteau J. Только волокна, способствующие выработке стабильной экосистемы толстой кишки, продуцирующей бутират, снижают частоту образования аберрантных очагов крипт у крыс. Кишечник. 2001; 48: 53–61. DOI: 10.1136 / gut.48.1.53. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 59. Ле Б.Г., Мишель С., Блоттьер Х.М., Шербут С. Длительное употребление фруктоолигосахаридов вызывает кратковременное увеличение количества бактерий, продуцирующих молочную кислоту, и стойкое увеличение бутирата слепой кишки у крыс.J. Nutr. 1999; 129: 2231–2235. [PubMed] [Google Scholar] 60. Гудлад Р.А., Рэтклифф Б., Фордхэм Дж. П., Райт Н.А. Стимулируют ли пищевые волокна пролиферацию эпителиальных клеток кишечника у свободных от микробов крыс? Кишечник. 1989; 30: 820. DOI: 10.1136 / gut.30.6.820. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 61. Луис П., Флинт Х. Дж. Разнообразие, метаболизм и микробная экология бактерий, продуцирующих бутират, из толстой кишки человека. FEMS Microbiol. Lett. 2009; 294: 1–8. DOI: 10.1111 / j.1574-6968.2009.01514.Икс. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 62. Дункан С.Х., Холтроп Г., Лобли Г.Э., Колдер А.Г., Стюарт С.С., Флинт Х.Д. Вклад ацетата в образование бутирата фекальными бактериями человека. Br. J. Nutr. 2004. 91: 915–923. DOI: 10,1079 / BJN20041150. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 63. Макфарлейн С., Макфарлейн Г.Т. Регулирование производства короткоцепочечных жирных кислот. Proc. Nutr. Soc. 2003. 62: 67–72. DOI: 10.1079 / PNS2002207. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 64. Кишино Ф., Эбихара К., Ойа Дж. Разложение и ферментация пищевых волокон двумя ксиланолитическими бактериями bacteroides xylanisolvens xb1at и Roseburia Кишечник xb6b4 из кишечника человека.J. Appl. Microbiol. 2010; 109: 451–460. [PubMed] [Google Scholar] 65. Скотт К.П., Мартин Дж. К., Кэмпбелл Г., Майер С. Д., Флинт Х. Дж. Профилирование полногеномной транскрипции выявляет гены, активируемые ростом фукозы в кишечной бактерии человека « Roseburia inulinivorans » J. Bacteriol. 2006; 188: 4340. DOI: 10.1128 / JB.00137-06. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 66. Скотт К.П., Мартин Дж. К., Дункан С. Х., Флинт Х. Дж. Пребиотическая стимуляция бактерий и бифидобактерий, продуцирующих бутират толстой кишки человека, in vitro.FEMS Microbiol. Ecol. 2014; 87: 30–40. DOI: 10.1111 / 1574-6941.12186. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 67. Сато Т., Кусухара С., Йокои В., Ито М., Миядзаки К. Пребиотический потенциал l-сорбозы и ксилита в стимулировании роста и метаболической активности специфических бактерий, продуцирующих бутират, в культуре фекалий человека. FEMS Microbiol. Ecol. 2016; 93 DOI: 10.1093 / femsec / fiw227. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 68. Равн Дж. Л., Тёгерсен Дж. К., Эклоф Дж., Дэн П., Дукатель Р., Иммерсил Ф. В., Педерсен Н. Р.Ксиланаза Gh21 увеличивает количество пребиотических олигосахаридов из пшеничных отрубей, благоприятствуя бактериям, продуцирующим бутират, in vitro. Anim. Feed Sci. Technol. 2017; 226: 113–123. DOI: 10.1016 / j.anifeedsci.2017.02.011. [CrossRef] [Google Scholar] 69. Му К., Чжан Л., Хе Х., Смидт Х., Чжу В. Пищевые волокна регулируют состав и активность бактерий, продуцирующих бутират, в толстом кишечнике поросят-сосунов. Антон. Ван Левенгук. 2017; 110: 1–10. DOI: 10.1007 / s10482-017-0836-4. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 70.Лю Ф., Ли П., Чен М., Ло Й., Прабхакар М., Чжэн Х., Хе Й., Ци К., Лонг Х., Чжан Ю. Фруктоолигосахариды (ФОС) и галактоолигосахариды (ГОС) увеличивают бифидобактерии но уменьшить количество бактерий, продуцирующих бутират, с неблагоприятным гликемическим метаболизмом у здорового молодого населения. Sci. Отчет 2017; 7: 11789. DOI: 10.1038 / s41598-017-10722-2. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 71. Qin J., Li Y., Cai Z., Li S., Zhu J., Zhang F., Liang S., Zhang W., Guan Y., Shen D. Исследование ассоциации кишечной микробиоты по типу на уровне метагенома. 2 сахарный диабет.Природа. 2012; 490: 55–60. DOI: 10,1038 / природа11450. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 72. Ван Т., Цай Г., Цю Ю., Фей Н., Чжан М., Панг X., Цзя В., Цай С., Чжао Л. Структурная сегрегация кишечной микробиоты между пациентами с колоректальным раком и здоровыми добровольцами. ISME J. 2012; 6: 320–329. DOI: 10.1038 / ismej.2011.109. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 73. Биаги Э., Нюлунд Л., Кандела М., Остан Р., Буччи Л., Пини Э., Никкила Дж., Монти Д., Сатокари Р., Франчески К. В результате старения и не только: микробиота кишечника и воспалительный статус у пожилых и долгожителей.PLoS ONE. 2010; 5: e10667. DOI: 10.1371 / аннотация / df45912f-d15c-44ab-8312-e7ec0607604d. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 74. Гейрнарт А., Калатаюд М., Гротарт К., Лаукенс Д., Девризе С., Смагге Г., Вос М.Д., Бун Н., Виле Т.В.Д. Бактерии, продуцирующие бутират, добавленные in vitro к микробиоте пациентов с болезнью Крона, увеличивают продукцию бутирата и улучшают целостность кишечного эпителиального барьера. Sci. Отчет 2017; 7: 11450. DOI: 10.1038 / s41598-017-11734-8. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 75.Такахаши К., Нисида А., Фудзимото Т., Фуджи М., Шиоя М., Имаеда Х., Инатоми О., Бамба С., Андох А., Сугимото М. Снижение численности видов бактерий, продуцирующих бутират, в фекалиях. микробное сообщество при болезни Крона. Пищеварение. 2016; 93: 59. DOI: 10,1159 / 000441768. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 76. Wang W., Chen L., Zhou R., Wang X., Song L., Huang S., Wang G., Xia B. Увеличение доли бифидобактерий и группы лактобактерий и потеря бактерий, продуцирующих бутират, при воспалительном заболевании кишечника .J. Clin. Microbiol. 2014; 52: 398–406. DOI: 10.1128 / JCM.01500-13. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 77. Кумари Р., Ахуджа В., Пол Дж. Колебания количества бутират-продуцирующих бактерий у пациентов с язвенным колитом в Северной Индии. Мир J. Gastroenterol. 2013; 19: 3404–3414. DOI: 10.3748 / wjg.v19.i22.3404. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 78. Диллон С.М., Кибби Дж., Ли Э.Дж., Гуо К., Сантьяго М.Л., Остин Г.Л., Джанелла С., Ландей А.Л., Донован А.М., Франк Д.Н. активация.СПИД. 2017; 31: 511. DOI: 10.1097 / QAD.0000000000001366. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 79. Марто П. Бактерии, продуцирующие бутират, в качестве фармабиотиков при воспалительном заболевании кишечника. Кишечник. 2013; 62: 1673. DOI: 10.1136 / gutjnl-2012-304240. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 80. Nylund L., Nermes M., Isolauri E., Salminen S., de Vos W.M., Satokari R. Тяжесть атопического заболевания обратно пропорциональна разнообразию кишечной микробиоты и бактерий, продуцирующих бутират. Аллергия. 2015; 70: 241–244.DOI: 10.1111 / all.12549. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 81. Цзя Л., Ли Д., Фэн Н., Шамун М., Сунь Ц., Лей Д., Хао Ц., Вэй К., Цзя С., Юн К.С. Антидиабетические эффекты clostridium butyricumcgmcc0313.1 за счет стимулирования роста кишечных бактерий, продуцирующих бутират, у мышей с диабетом 2 типа. Sci. Отчет 2017; 7: 7046. DOI: 10.1038 / s41598-017-07335-0. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 82. Schmidt W., Fabricius E.M., Schneeweiss U. Феномен опухоль-клостридий: 50 лет исследований в области развития (обзор) Int.J. Oncol. 2006; 29: 1479–1492. DOI: 10.3892 / ijo.29.6.1479. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 83. Минтон Н.П. Клостридии в терапии рака. Nat. Rev. Microbiol. 2003; 1: 237–242. DOI: 10,1038 / nrmicro777. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 84. Окавара С., Фуруя Х., Нагашима К., Асанума Н., Хино Т. Пероральное введение butyrivibrio fibrisolvens, бактерии, продуцирующей бутират, снижает образование аберрантных очагов крипт в толстой и прямой кишке мышей. J. Nutr. 2005; 135: 2878–2883. DOI: 10,1093 / JN / 135.12,2878. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 85. Каммингс Дж. Х., Эдмонд Л. М., Маги Э. А. Углеводы и здоровье: нужна ли нам концепция клетчатки? Clin. Nutr. Дополнение 2004; 1: 5–17. DOI: 10.1016 / j.clnu.2004.09.003. [CrossRef] [Google Scholar] 86. Минамида К., Нисимура М., Мива К., Нишихира Дж. Влияние пищевых волокон с Bacillus coagulans lilac-01 на дефекацию и фекальные свойства здоровых добровольцев со склонностью к запорам. Biosci. Biotechnol. Biochem. 2014; 79: 300–306.DOI: 10.1080 / 051.2014.972331. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 87. Скотт К.П., Дункан С.Х., Флинт Х.Д. Пищевые волокна и микробиота кишечника. Nutr. Бык. 2008. 33: 201–211. DOI: 10.1111 / j.1467-3010.2008.00706.x. [CrossRef] [Google Scholar] 88. Ишизука С., Танака С., Сюй Х., Хара Х. Ферментируемые пищевые волокна потенцируют локализацию иммунных клеток в криптах толстого кишечника крыс. Exp. Биол. Med. 2004. 229: 876–884. DOI: 10.1177 / 153537020422
3. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 90.Cani P.D., Bibiloni R., Knauf C., Waget A., Neyrinck A.M., Delzenne N.M., Burcelin R.Изменения в кишечной микробиоте контролируют метаболическое воспаление, вызванное эндотоксемией, при ожирении, вызванном диетой с высоким содержанием жиров, и диабете у мышей. Диабет. 2008. 57: 1470–1481. DOI: 10.2337 / db07-1403. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 91. Ван Х., Тао Х., На Л., Занг Б., Ву X. Растворимые пищевые волокна улучшают энергетический гомеостаз у мышей с ожирением за счет ремоделирования микробиоты кишечника. Biochem. Биофиз. Res. Commun. 2018; 498: 146–151. DOI: 10.1016 / j.bbrc.2018.02.017. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 92. Лим Дж., Кале М., Ким Д. Х., Ким Х. С., Чон Дж. У., Со К. Х., Ли Х. Г., Йокояма В., Ким Х. Эффект экзополисахаридов, выделенных из кефирных зерен, против ожирения. J. Agricult. Food Chem. 2017; 65: 10011–10019. DOI: 10.1021 / acs.jafc.7b03764. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 93. Goldsmith F., Guice J., Page R., Welsh DA, Taylor CM, Blanchard EE, Meng L., Raggio AM, Stout RW, Carvajalaldaz D. Крысы с ожирением zdf ферментировали резистентный крахмал с эффектами на микробиоту кишечника, но не снижали абдоминальную толстый.Мол. Nutr. Food Res. 2017; 61 DOI: 10.1002 / mnfr.201501025. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 94. Крал Т.В., Роу Л.С., Роллс Б.Дж. Комбинированное влияние плотности энергии и размера порции на потребление энергии у женщин. Являюсь. J. Clin. Nutr. 2004. 79: 962–968. DOI: 10.1093 / ajcn / 79.6.962. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 95. Роллс Б., Белл Э. Потребление жиров и углеводов: роль плотности энергии. Евро. J. Clin. Nutr. 1999; 53: S166 – S173. DOI: 10.1038 / sj.ejcn.1600757. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 96.Бланделл Дж., Берли В. Сытость, сытость и действие клетчатки на прием пищи. Int. J. Obes. 1986; 11: 9–25. [PubMed] [Google Scholar] 97. Бертон-Фриман Б. Пищевые волокна и регулирование энергии. J. Nutr. 2000; 130: S272 – S275. DOI: 10.1093 / JN / 130.2.272S. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 98. Konturek S., Konturek P., Pawlik T., Brzozowski T. Ось мозга и кишечника и ее роль в контроле за приемом пищи. J. Physiol. Pharmacol. 2004. 55: 137–154. [PubMed] [Google Scholar] 99. Лин Ю., Хайбрехтс И., Вереекен К., Mouratidou T., Valtueña J., Kersting M., González-Gross M., Bolca S., Wärnberg J., Cuenca-García M. Потребление пищевых волокон и его связь с показателями ожирения и биомаркерами сыворотки у европейских подростков: Елена Этюд. Евро. J. Nutr. 2005; 54: 771–782. DOI: 10.1007 / s00394-014-0756-2. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 100. Jiang J., Qiu H., Zhao G., Zhou Y., Zhang Z., Zhang H., Jiang Q., Sun Q., Wu H., Yang L. Потребление пищевых волокон связано с уровнем hba1c среди распространенных пациентов. с диабетом 2 типа в новом районе пудун в шанхае, китай.PLoS ONE. 2012; 7: e46552. DOI: 10.1371 / journal.pone.0046552. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 101. Браухла М., Хуан В., Стори Дж., Кранц С. Источники пищевых волокон и связь потребления клетчатки с риском детского ожирения (в возрасте 2–18 лет) и риском диабета у подростков 12–18 лет: Nhanes 2003 –2006. J. Nutr. Метаб. 2012 г. DOI: 10.1155 / 2012/736258. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 102. Нельсон Р., Иле С.Л., Льюис Л., Солсбери С., Миллер Т., Бергдалл В., Боттомс Г. Влияние добавок пищевых волокон на гликемический контроль у собак с сахарным диабетом, индуцированным аллоксаном. Являюсь. J. Veter. Res. 1991; 52: 2060–2066. [PubMed] [Google Scholar] 103. Würsch P., Pi-Sunyer F.X. Роль вязкой растворимой клетчатки в метаболическом контроле диабета: обзор с особым акцентом на злаки, богатые β-глюканом. Уход за диабетом. 1997; 20: 1774–1780. DOI: 10.2337 / diacare.20.11.1774. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 104. Фламманг А.М., Кендалл Д.М., Баумгартнер К.Дж., Слэгл Т.Д., Чхве Ю.С. Влияние батончика вязкой клетчатки на гликемию после приема пищи у пациентов с диабетом 2 типа. Варенье. Coll. Nutr. 2006. 25: 409–414. DOI: 10.1080 / 07315724.2006.10719553. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 105. Riccardi G., Rivellese A.A. Влияние пищевых волокон и углеводов на метаболизм глюкозы и липопротеинов у пациентов с диабетом. Уход за диабетом. 1991; 14: 1115–1125. DOI: 10.2337 / diacare.14.12.1115. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 106. Убельхак Р., Буш Р., Альт Ф., Беа З.-М., Чонг П.-В. Влияние волокон кактуса на выведение пищевых жиров у здоровых субъектов: двойное слепое рандомизированное плацебо-контролируемое перекрестное клиническое исследование. Curr. Ther. Res. 2014; 76: 39–44. DOI: 10.1016 / j.curtheres.2014.02.001. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 107. Рассказ Ю.А., Кричевский Д. Метаболизм желчных кислот и клетчатка. Являюсь. J. Clin. Nutr. 1978; 31: S199 – S202. DOI: 10.1093 / ajcn / 31.10.S199. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 108. Торчелло-Гомес А., Фостер Т.J. Взаимодействия между эфирами целлюлозы и желчной солью в контроле липидного переваривания липидных систем. Углеводы. Polym. 2014; 113: 53–61. DOI: 10.1016 / j.carbpol.2014.06.070. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 109. Fan Y.J., He Q.Y., Luo A.S., Wang M.Y., Luo A.X. Характеристика и антигипергликемическая активность полисахарида из корней dioscorea opposita thunb. Int. J. Mol. Sci. 2015; 16: 6391–6401. DOI: 10.3390 / ijms16036391. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 110.Тан З., Гао Х., Ван С., Вэнь С., Цинь С. Гиполипидемические и антиоксидантные свойства полисахаридной фракции из энтероморфопролифера. Int. J. Biol. Макромол. 2013. 58: 186–189. DOI: 10.1016 / j.ijbiomac.2013.03.048. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 111. Полисахариды Raish M. Momordica charantia уменьшают окислительный стресс, гиперлипидемию, воспаление и апоптоз во время инфаркта миокарда, ингибируя сигнальный путь Nf-κb. Int. J. Biol. Макромол. 2017; 97: 544–551. DOI: 10.1016 / j.ijbiomac.2017.01.074. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 112. Джи В.К., Сыница А., Чапек П., Блеха Р., Поль Р., Йонг И.П. Структурный анализ и эффект против ожирения пектинового полисахарида, выделенного из плодов шелковицы корейской Oddi ( Morus alba L.) Carbohydr. Polym. 2016; 146: 187–196. [PubMed] [Google Scholar] 113. Кольси Р.Б.А., Гара А.Б., Чаабен Р., Феки А.Е., Патти Ф.П., Феки Л.Э., Белгит К. Эффекты сульфатированного полисахарида cymodocea nodosa, снижающие ожирение и снижающие уровень липидов, у крыс, получавших корм с высоким содержанием холестерина.Arch. Int. Physiol. 2015; 121: 210–217. DOI: 10.3109 / 13813455.2015.1105266. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 114. Кольси Р.Б.А., Джардак Н., Хайкасем Ф., Чаабен Р., Джриби И., Феки А.Э., Ребай Т., Джамусси К., Фки Л., Белгит Х. и др. Эффект против ожирения и защита функций печени и почек с помощью хрупкого сульфатированного полисахарида натрия на крысах с ожирением, вызванным диетой с высоким содержанием жиров. Int. J. Biol. Макромол. 2017; 102: 119–129. DOI: 10.1016 / j.ijbiomac.2017.04.017. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 115. Мао Ю., Вэй Б., Дэн Дж., Ся Н., Чжао М., Хуанг Л., Йе Ю. Полисахариды из китайского темного чая Люпао и их защитное действие против гиперлипидемии. Int. J. Food Sci. Technol. 2017; 53: 599–607. DOI: 10.1111 / ijfs.13633. [CrossRef] [Google Scholar] 116. Wang Y., Zhu Y., Ruan K., Wei H., Feng Y. Mdg-1, полисахарид из Ophiopogon japonicus , предотвращает ожирение, вызванное диетой с высоким содержанием жиров, и увеличивает расход энергии у мышей. Углеводы. Polym. 2014; 114: 183–189. DOI: 10.1016 / j.carbpol.2014.08.013. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 117. Shi L., Wang J., Wang Y., Feng Y. Mdg-1, полисахарид офиопогона, снижает гиперлипидемию у мышей на основе метаболического профиля желчных кислот. Углеводы. Polym. 2016; 150: 74–81. DOI: 10.1016 / j.carbpol.2016.05.008. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 118. Уайлд С., Роглик Г., Грин А., Сикри Р., Кинг Х. Глобальная распространенность диабета: оценки на 2000 год и прогнозы на 2030 год. Diab. Забота. 2004. 27: 1047–1053. DOI: 10.2337 / diacare.27.5.1047.[PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 119. Амос А.Ф., Маккарти Д.Дж., Зиммет П. Рост глобального бремени диабета и его осложнений: оценки и прогнозы до 2010 г. Diab. Med. 1997; 14: S7 – S85. DOI: 10.1002 / (SICI) 1096-9136 (199712) 14: 5+ 3.3.CO; 2-I. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 120. Аратузик Г.Г., Гебель-Фаббри А.Е.Нутритивная терапия и лечение ожирения и диабета: обновленная информация. Curr. Diabetes Rep. 2011; 11: 106–110. DOI: 10.1007 / s11892-011-0176-0. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 121.Рахати С., Шахраки М., Арджоманд Г., Шахраки Т. Структура питания, образ жизни и сахарный диабет. Int. J. Поведение, связанное с высоким риском. Наркоман. 2014; 3: e8725. DOI: 10.5812 / ijhrba.8725. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 122. Marcason W. Какова роль углеводов в лечении диабета? J. Acad. Nutr. Диета. 2014; 114: 1696. DOI: 10.1016 / j.jand.2014.08.007. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 123. Калине К., Борнштейн С., Бергманн А., Хаунер Х., Шварц П. Важность и влияние пищевых волокон в профилактике диабета с особым вниманием к цельнозерновым продуктам.Horm. Метаб. Res. 2007. 39: 687–693. DOI: 10,1055 / с-2007-985811. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 124. Weickert M., Pfeiffer A. Профилактика диабета 2 типа: чего можно достичь с помощью пищевых волокон? MMW Fortschr. Med. 2005; 147: 28–30. [PubMed] [Google Scholar] 125. Нараян С., Лакшмиприя Н., Вайдья Р., Бай М.Р., Судха В., Кришнасвами К., Унникришнан Р., Анджана Р.М., Мохан В. Связь потребления пищевых волокон с уровнем общего холестерина в сыворотке и холестерина липопротеинов низкой плотности в городских условиях. азиатско-индийские взрослые с диабетом 2 типа.Индийский J. Endocrinol. Метаб. 2014; 18: 624–630. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 126. Магсуди З., Азадбахт Л. Как режим питания может играть роль в профилактике, прогрессировании или лечении сахарного диабета? Обзор текущих доказательств. J. Res. Med. Sci. 2012; 17: 694–709. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 127. Пчоляр Н.С., Де Йонге Б.С. Изучение использования пищевых волокон для снижения риска сахарного диабета 2 типа у латиноамериканской молодежи. J. Transc. Nurs. 2013; 25: 249–255.DOI: 10.1177 / 104365

14115. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 128. Чо С.С., Ци Л., Фэхи Г.С., Клурфельд Д.М. Потребление зерновых волокон, смесей цельнозерновых и отрубей, цельнозерновых и снижение риска диабета 2 типа, ожирения и сердечно-сосудистых заболеваний. Являюсь. J. Clin. Nutr. 2013; 98: 594–619. DOI: 10.3945 / ajcn.113.067629. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 129. Wannamethee S.G., Whincup P.H., Thomas M.C., Sattar N. Связь между диетической клетчаткой и воспалением, функцией печени и риском диабета 2 типа у пожилых мужчин — потенциальные механизмы воздействия клетчатки на риск диабета.Уход за диабетом. 2009; 32: 1823–1825. DOI: 10.2337 / dc09-0477. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 130. Махалле Н., Кулкарни М.В., Наик С.С., Гарг М.К. Связь диетических факторов с инсулинорезистентностью и воспалительными маркерами у субъектов с сахарным диабетом и ишемической болезнью сердца в индийском населении. J. Diabetes Comp. 2014; 28: 536–541. DOI: 10.1016 / j.jdiacomp.2012.09.008. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 131. Клеменс Р., Кранц С., Мобли А.Р., Никлас Т.А., Раймонди М.П., Родригес Дж. К., Славин Дж. Л., Уоршоу Х. Заполнение дефицита пищевых волокон в Америке: резюме круглого стола для исследования реалистичных решений с упором на продукты на основе зерна. J. Nutr. 2012; 142: S1390 – S1401. DOI: 10.3945 / jn.112.160176. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 132. Ларсен Н., Фогенсен Ф.К., ван ден Берг Ф.В., Нильсен Д.С., Андреасен А.С., Педерсен Б.К., Аль-Суд, Вашингтон. . PLoS ONE.2010; 5: e9085. DOI: 10.1371 / journal.pone.0009085. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 133. Бинделс Л. Резистентный крахмал может улучшить чувствительность к инсулину независимо от микробиоты кишечника. Микробиом. 2017; 5: 12. DOI: 10.1186 / s40168-017-0230-5. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 134. Чжан К., Ю Х., Сяо X., Ху Л., Синь Ф., Ю. X. Фруктан инулиноподобного типа улучшает диабетический фенотип и профили кишечной микробиоты у крыс. PeerJ. 2018; 6: e4446. DOI: 10.7717 / peerj.4446. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 135. Лю М., Лан Ю., Тиан С., Чжу Ю., Лю Х., Ван В., Лю В., Чжан Дж., Цзя Л. Характеристика, ренопротекция и антиокисление ферментативных и кислых экзополисахаридов из hypsizigus marmoreus. Sci. Отчет 2018; 8: 2048. DOI: 10.1038 / s41598-018-20440-у. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 136.Лю Х., Цао Д., Лю Х., Май В., Лан Х., Хо В., Чжэн К. Кордицепс китайский защищает бета-клетки поджелудочной железы от вызванного стрептозотоцином стресса эндоплазматического ретикулума. Жестяная банка. J. Диабет. 2016; 40: 329–335. DOI: 10.1016 / j.jcjd.2016.02.001. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 137. Чжан К., Олатунджи О.Дж., Чен Х., Тола А.Дж., Олуванийи О. Оценка противодиабетической активности полисахарида кордицепса цикад на экспериментальных диабетических крысах. Chem. Биодайверы. 2018 doi: 10.1002 / cbdv.201800219. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 138. Tang T., Duan X., Ke Y., Zhang L., Shen Y., Hu B., Liu A., Chen H., Li C., Wu W. Противодиабетическая активность полисахаридов из anoectochilus roxburghii и anoectochilus formosanus в stz-индуцированный диабет у мышей. Int. J. Biol. Макромол. 2018; 112: 882–888. DOI: 10.1016 / j.ijbiomac.2018.02.042. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 139. Эль-Салхи М. Возможная роль нейроэндокринной системы кишечника в диабетической гастроэнтеропатии. Histol. Histopathol. 2002; 17: 1153–1161.[PubMed] [Google Scholar] 140. Kerr K., Morris C., Burke S., Swanson K. Влияние типа и количества пищевых волокон на перевариваемость энергии и питательных веществ, фекальные характеристики и концентрацию конечного продукта ферментативного фекального брожения у содержащихся в неволе экзотических кошачьих, которых кормили сырой диетой на основе говядины. J. Anim. Sci. 2013; 91: 2199–2210. DOI: 10.2527 / jas.2012-5702. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 141. Ge X., Tian H., Ding C., Gu L., Wei Y., Gong J., Zhu W., Li N., Li J. Трансплантация фекальной микробиоты в сочетании с растворимыми пищевыми волокнами для лечения запоров с замедленным транзитом : Пилотное исследование.Arch. Med. Res. 2016; 47: 236–242. DOI: 10.1016 / j.arcmed.2016.06.005. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 142. Xu Y., Asghar S., Yang L., Li H., Wang Z., Ping Q., Xiao Y. Полисахаридные наночастицы, покрытые лактоферрином, на основе хитозана гидрохлорида / гиалуроновой кислоты / колышка для лечения глиомы головного мозга. Углеводы. Polym. 2017; 157: 419–428. DOI: 10.1016 / j.carbpol.2016.09.085. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 143. Эламин С., Альхаваджа М.Дж., Бухамсин А.Ю., Мас И., Абдельрахман М.М., Абуталеб Н.К., Хусави А.A. Гуммиарабик снижает уровень c-реактивного белка у пациентов с хроническим заболеванием почек, не влияя на уровень мочевины или индоксилсульфата. Int. J. Nephrol. 2017; 2017: 70. DOI: 10.1155 / 2017/70. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 144. Ван Дж., Ван Ф., Юнь Х., Чжан Х., Чжан К. Эффект и механизм производных фукоидана из ламинарии японской при экспериментальном хроническом заболевании почек, вызванном аденином. J. Ethnopharmacol. 2012; 139: 807–813. DOI: 10.1016 / j.jep.2011.12.022. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 145.Ван Дж., Чжан К., Джин В., Ню Х., Чжан Х. Эффекты и механизм низкомолекулярного фукоидана в смягчении перекисного окисления и повреждения почек, вызванного аденином. Углеводы. Polym. 2011; 84: 417–423. DOI: 10.1016 / j.carbpol.2010.11.055. [CrossRef] [Google Scholar] 146. Кемп Р., Данн Э., Шульц М. Иммуномодуляторы при воспалительном заболевании кишечника: новая роль биологических агентов. Биопрепараты. 2013; 27: 585–590. DOI: 10.1007 / s40259-013-0045-2. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 147. Нгуен Г.К., Чонг К.А., Чонг Р. Национальные оценки бремени воспалительных заболеваний кишечника среди расовых и этнических групп в США. J. Crohrane Colitis. 2014; 8: 288–295. DOI: 10.1016 / j.crohns.2013.09.001. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 148. Молодецкий Н.А., Сун И.С., Раби Д.М., Гали В.А., Феррис М., Чернофф Г., Бенхимол Э.И., Паначчоне Р., Гош С., Баркема Х.В. Согласно систематическим обзорам, заболеваемость и распространенность воспалительных заболеваний кишечника со временем увеличивается. Гастроэнтерология. 2012; 142: 46–54.DOI: 10.1053 / j.gastro.2011.10.001. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 149. Лим В.К., Ханауэр С. Аминосалицилаты для индукции ремиссии или ответа при болезни Крона. Cochrane Diabetes Syst. Ред. 2010; 12: CD008870. [PubMed] [Google Scholar] 150. Салливан П.В., Гущян В.Х., Глоб Г., Шац М. Воздействие пероральных кортикостероидов и побочные эффекты при астме. Retour Au Numéro. 2017; 141: 110–116.e7. [PubMed] [Google Scholar] 151. Yue Y., Wu S., Li Z., Li J., Li X., Xiang J., Ding H. Полисахариды дикого мармелада защищают от экспериментального воспалительного заболевания кишечника, обеспечивая усиленную функцию кишечного барьера.Food Funct. 2015; 6: 2568–2577. DOI: 10.1039 / C5FO00378D. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 152. Hung T.V., Suzuki T. Пищевые ферментируемые волокна уменьшают дефекты кишечного барьера и воспаления у мышей с колитами. J. Nutr. 2016; 146: 1970–1979. DOI: 10.3945 / jn.116.232538. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 153. Shi L., Lin Q., Yang T., Nie Y., Li X., Liu B., Shen J., Liang Y., Tang Y., Luo F. Пероральный прием β-глюканов lentinus edodes улучшает dss- индуцированный язвенный колит у мышей с помощью путей mapk-elk-1 и mapk-pparγ.Food Funct. 2016; 7: 4614–4627. DOI: 10.1039 / C6FO01043A. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 154. Segarra S., Martínezsubiela S., Cerdàcuéllar M., Martínezpuig D., Muñozprieto A., Rodríguezfranco F., Rodríguezbertos A., Allenspach K., Velasco A., Cerón J. Пероральный хондроитинсульфат и пребиотики для лечения воспалительных заболеваний у собак. заболевание кишечника: рандомизированное контролируемое клиническое исследование. BMC Vet. Res. 2016; 12: 1–9. DOI: 10.1186 / s12917-016-0676-х. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 155.Ху Ю., Леу Р.К.Л., Кристоферсен К.Т., Сомашекар Р., Конлон М.А., Мэн X.Q., Винтер Дж. М., Вудман Р.Дж., Маккиннон Р., Янг Г.П. Манипуляции с микробиотой кишечника с помощью резистентного крахмала связаны с защитой от колоректального рака, связанного с колитом, у крыс. Канцерогенез. 2016; 37: 366–375. DOI: 10,1093 / carcin / bgw019. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 156. Панебианко К., Адамберг К., Адамберг С., Сарацино К., Яагура М., Колк К., Чио АГД, Грациано П., Вилу Р., Пазиенца В. Разработанная диета с устойчивым крахмалом (ers) формирует профиль микробиоты толстой кишки параллельно с замедлением роста опухоли на моделях рака поджелудочной железы in vitro и in vivo.Питательные вещества. 2017; 9: 331. DOI: 10.3390 / nu31. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 157. Моен Б., Хенджум К., Моге И., Кнутсен С.Х., Руд И., Хетланд Р. PLoS ONE. 2016; 11: e0155402. DOI: 10.1371 / journal.pone.0155402. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 158. Бишехсари Ф., Энген П.А., Прейт Н.З. Обработка диетической клетчаткой корректирует состав микробиоты кишечника, способствует выработке scfa и подавляет канцерогенез толстой кишки.Гены. 2018; 9: 102. DOI: 10.3390 / genes02. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 159. Desai MS, Seekatz AM, Koropatkin NM, Kamada N., Hickey CA, Wolter M., Pudlo NA, Kitamoto S., Terrapon N., Muller A. Кишечная микробиота, лишенная пищевых волокон, разрушает слизистый барьер толстой кишки и повышает восприимчивость к патогенам . Клетка. 2016; 167: 1339–1353. DOI: 10.1016 / j.cell.2016.10.043. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 160. Исигуро С., Уппалапати Д., Голдсмит З., Робертсон Д., Ходж Дж., Холт Х., Накашима А., Тернер К., Тамура М. Экзополисахариды, извлеченные из parachlorella kessleri, ингибируют рост карциномы толстой кишки у мышей посредством стимуляции противоопухолевых иммунных ответов хозяина. PLoS ONE. 2017; 12: e0175064. DOI: 10.1371 / journal.pone.0175064. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 161. Ди В., Чжан Л., Ван С., Йи Х., Хань Х., Фань Р., Чжан Ю. Физико-химическая характеристика и противоопухолевая активность экзополисахаридов, продуцируемых Lactobacillus casei sb27 из молока яка.Углеводы. Polym. 2017; 171: 307–315. DOI: 10.1016 / j.carbpol.2017.03.018. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 162. Fan S., Yu G., Nie W., Jing J., Chen L., Chen X. Противоопухолевая активность и основной механизм полисахаридов sargassum fusiforme у мышей, несущих cne. Int. J. Biol. Макромол. 2018; 112: 516–522. DOI: 10.1016 / j.ijbiomac.2018.01.168. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 163. Meng X., Liang H., Luo L. Противоопухолевые полисахариды из грибов: обзор структурных характеристик, противоопухолевых механизмов и иммуномодулирующей активности.Углеводы. Res. 2016; 424: 30–41. DOI: 10.1016 / j.carres.2016.02.008. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 164. Чен Ю., Цзян X., Се Х., Ли X., Ши Л. Структурная характеристика и противоопухолевая активность полисахарида из ramulus mori. Углеводы. Polym. 2018; 190: 232–239. DOI: 10.1016 / j.carbpol.2018.02.036. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 165. Маутшен М., Шин А., Лефевр П. Нарушение иммунных ответов при сахарном диабете: анализ задействованных факторов и механизмов. Актуальность проблемы повышенной восприимчивости больных сахарным диабетом к определенным инфекциям.Диабет Метаб. 1992; 18: 187–201. [PubMed] [Google Scholar] 166. Поцциилли П., Лесли Р.Д.Г. Инфекции и диабет: механизмы и перспективы профилактики. Diabetes Med. 1994; 11: 935–941. DOI: 10.1111 / j.1464-5491.1994.tb00250.x. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 167. Герлингс С.Э., Хёпельман А.И. Иммунная дисфункция у больных сахарным диабетом (дм) ФЭМС Иммунол. Med. Microbiol. 1999; 26: 259–265. DOI: 10.1111 / j.1574-695X.1999.tb01397.x. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 168. Гупта С., Коирала Дж., Хардори Р., Хардори Н. Инфекции при сахарном диабете и гипергликемии. Заразить. Дис. Clin. N. Am. 2007; 21: 617–638. DOI: 10.1016 / j.idc.2007.07.003. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 170. Герлингс С.Е., Брауэр Э.С., Ван Кессель К.С., Гаастра В., Столк Р.П., Хёпельман А.И. Секреция цитокинов нарушена у женщин с сахарным диабетом. Евро. J. Clin. Расследование. 2000; 30: 995–1001. DOI: 10.1046 / j.1365-2362.2000.00745.x. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 171. Лим Б.О., Ямада К., Нонака М., Курамото Ю., Хунг П., Сугано М. Пищевые волокна модулируют показатели иммунной функции кишечника у крыс. J. Nutr. 1997; 127: 663–667. DOI: 10,1093 / JN / 127.5.663. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 172. Cao J., Tang D., Wang Y., Li X., Hong L., Sun C. Характеристики и иммуностимулирующая активность пектиновых полисахаридов из черешни ( Prunus avium ) Food Chem. 2018; 254: 4754. DOI: 10.1016 / j.foodchem.2018.01.145. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 173. Мэн К., Ван Ю., Чен Ф., Сяо Т., Чжан Л.Полисахариды из diaphragma juglandis fructus: оптимизация экстракции, противоопухолевые и иммунные эффекты. Int. J. Biol. Макромол. 2018; 115: 835–845. DOI: 10.1016 / j.ijbiomac.2018.04.121. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 174. Jia X., Liang Y., Zhang C., Wang K., Tu Y., Chen M., Li P., Wan J.-B., He C. Полисахарид prm3 из корня Rhynchosia minima усиливает иммунную функцию посредством Путь tlr4-nf-κb. Биохим. Биофиз. Acta Gen. Sub. 2018; 1862: 1751–1759. DOI: 10.1016 / j.bbagen.2018.05.012. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 175. Kanmani P., Albarracin L., Kobayashi H., Iida H., Komatsu R., Akm HK, Ikedaohtsubo W., Suda Y., Aso H., Makino S. Экзополисахариды из lactobacillus delbrueckii oll1073r-1 модулируют врожденный противовирусный иммунный ответ. в эпителиальных клетках кишечника свиней. Мол. Иммунол. 2017; 93: 253–265. DOI: 10.1016 / j.molimm.2017.07.009. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 176. Zhang Y., Zeng Y., Men Y., Zhang J., Liu H., Sun Y. Структурная характеристика и иммуномодулирующая активность экзополисахаридов из погруженной культуры auricularia auricula-judae.Int. J. Biol. Макромол. 2018; 115: 978–984. DOI: 10.1016 / j.ijbiomac.2018.04.145. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 177. Ярахмади П., Миандаре Х.К., Фарахманд Х., Мирвагефи А., Хосейнифар С.Х. Пищевые ферментируемые волокна усиливают экспрессию иммунных генов, повышают врожденный иммунный ответ и устойчивость радужной форели ( Oncorhynchus mykiss ) к aeromonas hydrophila. Рыбная раковина. Иммунол. 2014; 41: 326–331. DOI: 10.1016 / j.fsi.2014.09.007. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 178.Ван Ю.X., Лю Q.Y., Чжан М., Ян З., Пей X., У X., Чен X., Хун Дж., Сюй К.З. Полисахариды из bupleurum вызывают иммунную реверсию при позднем сепсисе. Шок. 2018; 49: 451–459. DOI: 10.1097 / SHK.0000000000000934. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 179. Guo Y., Pan D., Li H., Sun Y., Zeng X., Yan B. Антиоксидантная и иммуномодулирующая активность экзополисахарида селена, продуцируемого Lactococcus lactis subsp. Лактис. Продовольственное сельское хозяйство. Иммунол. 2013; 138: 84–89. DOI: 10.1016 / j.foodchem.2012.10.029.[PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 180. Кларк Т. Б., Дэвис К. М., Лысенко Е. С., Чжоу А. Ю., Ю. Ю., Вейзер Дж. Н. Распознавание пептидогликана из микробиоты с помощью nod1 усиливает системный врожденный иммунитет. Nat. Med. 2010. 16: 228–231. DOI: 10,1038 / нм.2087. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 181. Mithieux G., Gautier-Stein A. Новый взгляд на метаболизм глюкозы в кишечнике. Diabetes Res. Clin. Практик. 2014; 105: 295–301. DOI: 10.1016 / j.diabres.2014.04.008. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 182.Де Ваддер Ф., Ковачева-Датчари П., Гонсалвес Д., Винера Дж., Зитун К., Дюшампт А., Бекхед Ф., Митье Г. Метаболиты, генерируемые микробиотой, способствуют метаболическим преимуществам через нейронные цепи кишечника и мозга. Клетка. 2014; 156: 84–96. DOI: 10.1016 / j.cell.2013.12.016. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 183. Кимура И. Регулирование энергии хозяина через рецепторы scfas, как сенсоры диетического питания, микробиотой кишечника. J. Pharm. Soc. Jpn. 2013; 134: 1037–1042. DOI: 10.1248 / yakushi.14-00169. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 184.Ли Х., Ву Ф., Мяо Х., Сюн К. Влияние полисахарида gastrodia elata blume и электроакупунктуры на экспрессию нейротрофического фактора мозга и белка фактора стволовых клеток в хвостатой скорлупе крыс с фокальной церебральной ишемией. Med. Sci. Монит. Basic Res. 2016; 22: 175–180. DOI: 10.12659 / MSMBR.4. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 185. Су Д., Ли С., Чжан В., Ван Дж., Лв М. Исправление к структурному выяснению структуры полисахарида из цветков Lonicera japonica и его нейропротекторного действия на церебральную ишемию-реперфузионное повреждение у крыс.Int. J. Biol. Макромол. 2017; 99: 350–357. DOI: 10.1016 / j.ijbiomac.2017.02.096. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 186. Лю В.Дж., Цзян Х.Ф., Рехман Ф.У., Чжан Дж.В., Чанг Ю., Цзин Л., Чжан Дж. З. Lycium barbarum полисахариды уменьшают ишемическое повреждение мозга, усугубляемое гипергликемией, за счет поддержания баланса деления и слияния митохондрий. Int. J. Biol. Sci. 2017; 13: 901–910. DOI: 10.7150 / ijbs.18404. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 187. Ши З., Чжу Л., Ли Т., Tang X., Xiang Y., Han X., Xia L., Zeng L., Nie J., Huang Y. Нейропротективные механизмы глициевого барбарумполисахарида против ишемических инсультов путем регулирования путей передачи сигналов рецептора nmda, содержащих nr2b и nr2a. Передний. Клетка. Neurosci. 2017; 11: 288. DOI: 10.3389 / fncel.2017.00288. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 188. Экбург П.Б., Бик Э.М., Бернштейн К.Н., Пурдом Э., Детлефсен Л., Сарджент М., Гилл С.Р., Нельсон К.Э., Релман Д.А. Разнообразие микробной флоры кишечника человека.Наука. 2005; 308: 1635–1638. DOI: 10.1126 / science.1110591. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 189. Пинна С., Стефанелли С., Бьяджи Г. Влияние уровня пищевого белка и неперевариваемых олигосахаридов in vitro на микробиоту фекалий кошек. J. Anim. Sci. 2014; 92: 5593–5602. DOI: 10.2527 / jas.2013-7459. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 190. Lamichhane S., Yde C.C., Forssten S., Ouwehand A., Saarinen M., Jensen H.M., Gibson G.R., Rastall R.A., Fava F., Bertram H.C. Влияние пищевых волокон полидекстрозы на метаболом кишечника человека.J. Agric. Food Chem. 2014; 62: 9944–9951. DOI: 10,1021 / jf5031218. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 191. Chen W.-J.L., Anderson J.W., Jennings D. Пропионат может опосредовать гипохолестеринемические эффекты некоторых растворимых растительных волокон у крыс, получавших холестерин. Exp. Биол. Med. 1984; 175: 215–218. DOI: 10.3181 / 00379727-175-41791. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 192. Мазманян С.К., Лю С.Х., Цианабос А.О., Каспер Д.Л. Иммуномодулирующая молекула симбиотических бактерий направляет созревание иммунной системы хозяина.Клетка. 2005. 122: 107–118. DOI: 10.1016 / j.cell.2005.05.007. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 193. Bengmark S. Иммунное питание: роль биосурфактантов, клетчатки и пробиотических бактерий. Питание. 1998. 14: 585–594. DOI: 10.1016 / S0899-9007 (98) 00030-6. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

Благоприятный эффект кишечной ферментации природных полисахаридов

Питательных веществ. 2018 Авг; 10 (8): 1055.

Поступила 04.07.2018; Принято 7 августа 2018 г.

Лицензиат MDPI, Базель, Швейцария.Эта статья представляет собой статью в открытом доступе, распространяемую в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution (CC BY) (http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/). Эта статья цитировалась другими статьями в PMC. .

Abstract

С быстрым развитием современного общества растет число хронических заболеваний, включая диабет, ожирение, сердечно-сосудистые заболевания и т. Д., Что в дальнейшем приводит к увеличению смертности во всем мире. Высококалорийная диета с пониженным содержанием природных полисахаридов, обычно неперевариваемых полисахаридов, считается фактором риска для здоровья.Накапливаются убедительные доказательства того, что неперевариваемые полисахариды могут эффективно предотвращать и / или облегчать симптомы многих хронических заболеваний, мы даем обзор многих природных полисахаридов, извлеченных из различных пищевых ресурсов, которые в основном вносят свой вклад в полезные для здоровья функции посредством кишечной ферментации.

Ключевые слова: полисахарид , микробиота, пищевые волокна, метаболический синдром, диабет

1. Введение

Полисахариды — это класс полимерных молекул, состоящих из длинных цепей моносахаридных единиц, связанных вместе глиозидными связями, которые широко распространены в природе ().Многие натуральные продукты в виде пищевых продуктов содержат большое количество полисахаридов, которые не могут полностью усваиваться нашей пищеварительной системой. Эти неперевариваемые полисахариды часто называют пищевыми волокнами. Типичные пищевые волокна включают целлюлозу, гемицеллюлозу, β-глюкан, пектин, слизь, камеди и лигнин. С развитием методов экстракции и идентификации многие вновь обнаруженные полисахариды постоянно открываются из различных источников. Большинство этих полисахаридов считаются устойчивыми к перевариванию в нашей пищеварительной системе, включая резистентный крахмал — фракцию крахмала, которая в основном ферментируется микробиотой толстого кишечника.Следует отметить, что даже перевариваемый крахмал частично ферментируется микробиотой кишечника. Поэтому в центре внимания этого обзора находятся полисахариды, которые оказывают положительное влияние на здоровье, главным образом за счет их ферментируемости в кишечнике, а также физических и химических свойств, включая способность удерживать воду и способность связывать желчные кислоты.

Структуры типичных полисахаридов.

2. Кишечная микробиота

Кишечная микробиота считается динамичным органом, который играет важную роль в поддержании здоровья.Кишечная микробиота — это сложная совокупность микроскопических организмов в кишечнике, включающая более 100 триллионов микроорганизмов, таких как вирусы, бактерии, простейшие и грибы [1]. Разнообразие и плотность этих микробов увеличивается от желудка к толстой кишке [2]. Они участвуют в важных физиологических функциях хозяина и устанавливают сложные взаимодействия друг с другом, от мутуалистических до конкурентных, которые прямо или косвенно влияют на благополучие хозяина [3].Прямым доказательством является то, что стерильные животные более уязвимы для микробов, чем колонизированные животные [4]. У свободных от микробов животных обмен клеток слизистой оболочки, активность пищеварительных ферментов кишечника, местная продукция цитокинов, лимфоидная ткань, ассоциированная со слизистой оболочкой, клеточность собственной пластинки, васкуляризация, толщина мышечной стенки и подвижность — все ниже, чем у нормальных животных [4]. Следовательно, предполагается, что кишечная микробиота вырабатывает сигнальные факторы, которые могут регулировать функцию эпителия и субэпителия кишечника, что тесно связано со здоровьем организма.

Диалог микроб-микроб и микроб-хозяин важен для функционирования кишечной микробиоты, что было выявлено во многих исследованиях омики. Бифидобактерии — один из основных родов бактерий, обитающих в кишечнике, которые составляют флору толстой кишки у млекопитающих. В условиях высокой конкуренции Bifidobacteria применяет различные стратегии, включая сбор гликанов, расщепление гликанов и перекрестное кормление, чтобы выжить в кишечной среде млекопитающих, что приводит к изменениям в составе микробиоты и сдвигу в метаболизме микроорганизмов, таких как короткоцепочечные скорость продукции жирных кислот и полезность углеводов [5].Например, Bifidobacteria longum метаболизирует олигосахариды арабиноксилана в ацетат, который может быть преобразован в бутират с помощью Eubacterium rectale , тогда как Eubacterium rectale высвобождает ксилозу, которая способствует выработке ацетата [6]. Между бактериями также существуют хищнические отношения. Например, Bdellovibrio bacteriovorus питается другими бактериями, что способствует регулированию численности и баланса в бактериальных сообществах [7,8].Дисбаланс в кишечных микроорганизмах может привести к чрезмерному росту бактерий или подросту, что делает экосистему уязвимой для патогенной бактериальной инвазии [9]. Случай заражения Clostridium difficile стал причиной до 29 000 смертей в США [10]. Сопутствующее производство токсинов патогенными бактериями также влияет на микробиоту [11] и может вызывать болезни хозяина [12].

3. Влияние природных полисахаридов на кишечную микробиоту

Полисахариды служат уникальными источниками углерода для определенных кишечных бактерий во время ферментации.С одной стороны, полисахариды расщепляются кишечной микробиотой с образованием метаболитов (). С другой стороны, поскольку только определенные кишечные бактерии могут использовать эти полисахариды, необходимо исследовать, как эти полисахариды изменяют и изменяют микробное сообщество кишечника посредством ферментации. В исследовании с моделированием ферментации толстой кишки человека, когда два типа неперевариваемых полисахаридов (яблочный пектин и инулин) поставлялись в качестве источника энергии трем различным кишечным микроорганизмам человека in vitro, два Bacteroides стимулировались инулином и пектином, а Eubacterium eligens среди Firmicutes заметно продвигался пектином [13].Было обнаружено, что яблочный пектин увеличивает тип Firmicutes , снижает тип Bacteroidetes и улучшает накопление жира и увеличивает массу тела у крыс с ожирением, вызванным диетой [14]. При анаэробной ферментации в суспензиях слепых и ректальных микробов в течение 24 часов было обнаружено, что инулин способствует популяциям Lactobacilli , Bifidobacteria и бактерий в целом, но снижает метаболическое производство скатола из l-триптофана [15]. Экзополисахариды штамма Lactobacilli fermentum LB-69 увеличивали рост Bifidobacteria в желудочно-кишечном тракте [16].Другие примеры включают резистентный крахмал [17,18,19], галактоманнаны, полученные из пажитника [20], фруктоолигосахариды [21], полисахариды из рихана ячменя , [22] и т. Д. Cheng et al. [23] кормили мышей разными полисахаридами в течение 3 недель и обнаружили, что один тип полисахаридов может увеличить количество диаминоксидазы и / или триметиламина N-оксида, которые вредны для здоровья, но сбалансированные по питанию полисахариды улучшают разнообразие флоры. Точно так же гуаровая камедь и пектин в рационе уменьшали разнообразие слепой кишки Oscillospira и Ruminococcaceae в слепой кишке крыс [24].Кроме того, различные степени полимеризации диетических полисахаридов умеренно различаются воздействием на микробиоту кишечника. Как сообщается в отчете, низкая степень полимеризованного инулина лучше влияет на модуляцию кишечной микробиоты, чем высокая степень полимеризованного инулина in vivo [25]. Все эти результаты показывают, что тип гликозидной связи определяет влияние полисахаридов на структуру, разнообразие и метаболизм кишечной микробиоты.

Роль природных полисахаридов в кишечной ферментации.Полисахариды, которые не могут обрабатываться желудочными и кишечными ферментами, разлагаются и ферментируются специфической кишечной микробиотой. При распаде полисахаридов образуется большое количество олигосахаридов, которые способствуют здоровью хозяина. Ферментация полисахаридов и олигосахаридов производит SCFAs и другие метаболиты. SCFAs могут легко абсорбироваться и способствовать защитной функции IECs и иммунной системе. Во время кишечной ферментации полисахариды, олигосахариды или метаболиты, такие как SCFA, могут способствовать росту определенных кишечных бактерий, тем самым изменяя состав кишечной микробиоты и влияя на здоровье хозяина.Сокращения: ОС, олигосахариды; SCFAs, короткоцепочечные жирные кислоты; IEC, эпителиальные клетки кишечника.

4. Разложение полисахаридов кишечной микробиотой

Полисахариды могут служить пребиотиками в нашем ежедневном рационе, что может способствовать росту пробиотиков и биоразнообразию кишечника [26,27]. В то время как геном человека не кодирует адекватные желудочно-кишечные ферменты, которые метаболизируют полисахариды, деградация полисахаридов требует участия ряда ферментов, происходящих из кишечной микробиоты [28].Бактерии кишечника человека производят сотни ферментов, разлагающих полисахариды, что составляет 2,62% от общего количества ферментов, кодируемых микробиомом кишечника [29].

Два основных типа доминируют в царстве микробиома кишечника человека, включая грамотрицательные Bacteroidetes и грамположительные Firmicutes . Грамотрицательный Bacteroidetes может разлагать относительно широкий спектр полисахаридов, а грамположительный Firmicutes имеет тенденцию метаболизировать ряд выбранных полисахаридов [30].Доля бактерий Bacteroidetes и Firmicutes в кишечнике человека зависит от нашего повседневного питания и условий жизни, которые сильно различаются между людьми [31]. Кишечные бактерии могут разлагать полисахариды с помощью углеводно-активных ферментов (CAZymes). Bacteroidetes кодирует в среднем 137,1 CAZymes на геном, а Firmicutes кодирует в среднем 39,6 CAZymes на геном. Гидролиз полисахаридов происходит только тогда, когда они переносятся на клеточную поверхность бактерий.Следовательно, гликозидгидролазы и полисахаридлиазы в этих бактериях должны содержать сигнальные последовательности для экспорта на поверхность клетки. Примерно 81% гликозидгидролаз и полисахаридлиаз в Bacteroidetes имеют сигнальные последовательности, тогда как только 19% в Firmicutes имеют сигнальные последовательности [28]. Кроме того, Bacteroides имеет несколько метаболических путей углеводов и кодирует различные ферменты деградации, включая гликозидгидролазы, полисахаридные лиазы и углеводные эстеразы, которые придают им сильную способность метаболизировать углеводы [32,33].

Механизм деградации полисахаридов в бактериях включает три основные системы: Sus-подобную транспортную систему, ABC-транспортную систему и целлюлосомоподобную каркасную ферментную систему () [34,35,36]. Sus-подобная транспортная система названа в честь системы утилизации крахмала (Sus) [37]. Ферменты в Sus-подобной транспортной системе кодируются локусами использования полисахаридов (PUL) генома, которые представляют собой генетические кластеры, кодирующие важные белки для захвата, деградации и импорта конкретных полисахаридов [38].PUL был идентифицирован почти у всех Bacteroidetes кишечника и составляет примерно 18% их геномов [39,40,41]. Наилучшим образом охарактеризованный PUL — это Sus в Bacteroides thetaiotaomicron . Липопротеины SusD, SusE и SusF воспламеняют TonB-зависимый транспортер SusC для транспортировки мальтоолигосахаридов, высвобождаемых SusG, в клетки. Эти полисахариды расщепляются на мальтозу и глюкозу под действием α-глюкозидазы и неопуллуланазы в периплазме, которые далее переносятся в цитоплазму [39,42].Транспортная система с АТФ-связывающей кассетой (ABC) — еще одна система деградации полисахаридов, которая обычна для Firmicutes и Bifidobacterium [43,44]. Транспортная система ABC в Firmicutes разлагает длинноцепочечный крахмал на короткоцепочечные мальтоолигосахариды через амилазы клеточной поверхности. Два отдельных транспортных белка, связывающих растворенные вещества ABC, распознают мальтоолигосахариды длиной от трех до семи единиц глюкозы или мальтозы и переносят их в цитоплазму [45].Ферментная система, подобная целлюлосомам, в основном нацелена на целлюлозу и резистентный крахмал. Они обнаружены в бактерии, разрушающей целлюлозолитические волокна Ruminococcus Champanellensis , полученной из образцов фекалий человека [36,46]. Обработка целлюлозы в Ruminococcus осуществляется с помощью мультиферментных комплексов. Эти комплексы называются целлюлосомами. Целлюлосомы объединяют субстраты и ферменты на поверхности клеток через белок слипчивости докерин, что способствует разложению целлюлоз, гемицеллюлоз и связанных с целлюлозой полисахаридов.Белок слипчивости докерин прикрепляет субстраты, такие как полипептиды, к белку скаффолдина посредством связывающих ферментов, таких как амилаза [47, 48]. Белок скаффолдин обеспечивает функционирование связывания углеводов и / или заякоривания клеточной стенки [49].

Механизмы разложения полисахаридов кишечными бактериями. ( A ) Система утилизации крахмала (Sus) в Bacteroides thetaiotaomicron , которая разлагает крахмал на мальтоолигосахариды посредством SusG. Мальтоолигосахариды транспортируются в периплазму посредством TBDT SusC через SusD, SusE и SusF и разлагаются на мальтозу и глюкозу, которые импортируются в цитоплазму.( B ) Транспортная система ABC в Eubacterium rectale разлагает крахмал до мальтоолигосахаридов через амилазы клеточной поверхности. Мальтоолигосахариды распознаются двумя отдельными транспортными белками ABC, связывающими растворенные вещества, и затем переносятся в цитоплазму. ( C ) Целлюлозоподобная скаффолдинговая ферментная система в Ruminococcus объединяет целлюлозу и ферменты на поверхности клетки через белок слипчивости докерина для разложения целлюлозы до моносахаридов.Сокращения: OM — наружная мембрана; IM, внутренняя мембрана; TBDT, TonB-зависимый транспортер; Gh23, семейство гликозидгидролаз 13; Sus, система утилизации крахмала; ABC, АТФ-связывающая кассета.

5. Производство короткоцепочечных жирных кислот во время кишечной ферментации

Некоторые кишечные бактерии расщепляют полисахариды до короткоцепочечных жирных кислот (SCFA), в основном включая ацетат, пропионат и бутират. SCFAs обеспечивают энергию для толстой кишки, поддерживают функцию эпителиального барьера, способствуют пролиферации эпителия, регулируют иммунные ответы, защищают от колита и колоректального рака и регулируют экспрессию определенных генов [50,51,52].Например, бутират влияет на здоровье толстой кишки, обеспечивая энергией эпителиальные клетки [53]. В зависимости от концентрации бутират может усиливать пролиферацию и дифференцировку клеток человека и вызывать апоптоз опухолевых клеток [54]. В нескольких обзорах собраны доказательства, подтверждающие, что низкие концентрации SCFAs, особенно бутирата, могут увеличивать риски как колоректального рака, так и воспалительных заболеваний кишечника [54,55,56].

Различные типы полисахаридов по-разному влияют на выход SCFA.Например, ферментация крахмала фекальными бактериями человека дает большее количество бутирата среди продуктов SCFA, чем ферментация пектина. Крахмал, не полностью переваренный в тонком кишечнике, также может быть бутирогенным [56,57]. Кроме того, некоторые свидетельства указывают на то, что фруктоолигосахариды также могут быть бутирогенными [58,59]. В одном из ранних исследований была изучена связь между поступлением пищевых волокон, производством SCFA и пролиферацией клеток кишечника, и было обнаружено, что пищевые волокна могут стимулировать пролиферацию клеток кишечника [60].

Бактерии, продуцирующие бутират, обладают способностью продуцировать бутират в толстой кишке человека [61]. Двумя наиболее доминирующими эндогенными кишечными бактериями, продуцирующими бутират, являются Faecalibacterium prausnitzii и Eubacterium rectale / Roseburia spp. [50,61,62]. Бактерии, продуцирующие бутират, разрушают субстраты путем окисления, чтобы получить энергию в виде АТФ. Полученные восстанавливающие эквиваленты переходят в промежуточные продукты метаболизма с образованием конечных продуктов.Тип конечных продуктов зависит от путей, которые используют бактерии, продуцирующие бутират. Как правило, производители бутирата могут также производить лактат, формиат, водород и диоксид углерода [63].

Бактерии, продуцирующие бутират, используют различные полисахариды, в значительной степени способствуя ферментации пищевых углеводов в толстой кишке. Roseburia Кишечник , один из двух основных штаммов бактерий, расщепляющих ксилан в кишечнике человека, может расщеплять ксилан, давая ксиланазы с высокой молекулярной массой (100–70 кДа) [64]. Roseburia inulinivorans , анаэробный продуцент бутирата в толстой кишке человека, использует глюкозу, крахмал или инулин для производства бутирата, пропионата и пропанола [65,66]. Однако использование крахмала более распространено. Roseburia высвобождает тип внеклеточной амилазы для разложения крахмала на поверхности клетки посредством механизма, опосредованного сортировкой [45]. С другой стороны, l-сорбоза и ксилит в качестве пребиотических стимулов могут способствовать росту и метаболической активности продуцирующих бутират Anaerostipes spp.in vitro [67]. Согласно Ravn et al. [68], олигосахариды из пшеничных отрубей могут способствовать производству бутирата бактериями родов Faecalibacterium и Intestinimonas , продуцирующих бутират. Более того, пищевые волокна в рационе могут регулировать количество и активность бактерий, продуцирующих бутират, в толстом кишечнике [69]. Однако не все природные полисахариды способствуют производству бутирата. Например, исследование показало, что количество бактерий, продуцирующих бутират, уменьшилось, когда взрослых добровольцев лечили фруктоолигосахаридами и галактоолигосахаридами в течение 14 дней (16 г / день) [70].

Популяция бактерий, продуцирующих бутират толстой кишки, тесно связана со здоровьем хозяина. Изучая микробиоту в кале, собранном у сотен пациентов с диабетом, было обнаружено, что в популяции диабетиков наблюдается только умеренный дисбиоз, тогда как наблюдается снижение количества бактерий, продуцирующих бутират, и увеличение числа условно-патогенных микроорганизмов [71]. Интересно, что подобное явление наблюдалось у пациентов с колоректальным раком [72] и пожилых людей [73].Существует большое количество исследований, в которых сообщается, что бактерии, продуцирующие бутират, истощаются у пациентов с воспалительными заболеваниями кишечника (ВЗК) [74,75,76]. Например, количество Clostridium coccoides в образцах фекалий или на слизистой оболочке кишечника пациентов с язвенным колитом было снижено [77]. Даже в слизистой оболочке толстой кишки пациентов с ВИЧ численность Roseburia кишечника имела относительно низкий уровень [78]. Некоторые даже предполагают, что некоторые бактерии, продуцирующие бутират, такие как Butyricicoccus pullicaecorum , могут служить доступным терапевтическим средством при воспалительных заболеваниях кишечника [79].Nylund et al. [80] обнаружили, что тяжесть атопических заболеваний тесно связана с низким содержанием бутират-продуцирующих бактерий в кишечнике человека. Кроме того, добавка Clostridium butyricum усиливала экспрессию рецептора, активируемого пролифератором пероксисом, сигнальных молекул инсулина и маркеров митохондриальной функции у мышей с диабетом [81]. Некоторые исследователи ввели новые концепции, такие как « Clostridia, — направленная ферментная пролекарственная терапия» и «Комбинированная бактериолитическая терапия» в сочетании с иммуномодуляцией для терапии опухолей.Предлагается лечить метастазы на ранней стадии с помощью генно-инженерных клеток Clostridia , которые могут вызывать фагоцитоз и гуморальный иммунный ответ, чтобы избежать инвазии опухолевых клеток [82]. Аналогичным образом Minton et al. [83] внутривенно вводили спор Clostridial для проникновения и выборочного прорастания в гипоксических областях опухоли. Ohkawara et al. [84] кормили мышей новым штаммом продуцирующих бутират Butyrivibrio fibrisolvens (MDT-1) в дозе 10 9 КОЕ в течение 4 недель и обнаружили, что количество колоректальных аберрантных очагов крипт, предполагаемых предопухолевых поражений и аберрантные крипты были уменьшены.Однако в гомогенате клеток MDT-1 не было такого же результата. Активность β-глюкуронидазы снижалась, NK- и NKT-клетки и продукция бутирата увеличивались, что указывало на то, что MDT-1 может уменьшать образование аберрантных очагов крипт в толстой и прямой кишке мышей.

6. Полисахариды и здоровье

Поскольку большинство полисахаридов не могут быть полностью переварены нашей пищеварительной системой, положительный эффект многих полисахаридов в основном зависит от их ферментируемости, а также физико-химических свойств, включая водоудерживающую способность и способность связывать желчные кислоты.Таким образом, природные полисахариды приносят пользу нашему здоровью, главным образом, замедляя опорожнение желудка [85], физически улучшая функцию кишечника [86], модулируя микробную структуру кишечника [87], работая как субстрат для микробной ферментации [85] и защищая иммунную систему. [88,89]. Здесь мы перечислили несколько преимуществ для здоровья, которые тесно связаны с различными природными полисахаридами ().

Благотворное влияние полисахаридов на здоровье.

6.1. Метаболический синдром

Метаболический синдром — это совокупность медицинских метаболических состояний, включая ожирение, высокое кровяное давление, высокий уровень глюкозы в крови, высокий уровень триглицеридов и низкий уровень липопротеинов высокой плотности.Сообщается, что метаболический синдром часто связан с нарушением микробиоты. Вызванные антибиотиками изменения микробиоты кишечника могут уменьшить метаболическую эндотоксемию и липополисахариды слепой кишки, чтобы улучшить метаболические параметры как у мышей, получавших пищу с высоким содержанием жира, так и у мышей ob / ob [90]. Сообщалось, что многие полисахариды эффективно уменьшают метаболический синдром. Например, было обнаружено, что пектин, полученный из яблока, снижает прибавку в весе и чрезмерное накопление жира у мышей с ожирением, вызванным диетой [70].Растворимые пищевые волокна подавляли набор веса и накопление жира за счет увеличения расхода энергии и регулирования микробиоты кишечника [91]. Кроме того, экзополисахариды, выделенные из зерен кефира, снижали прирост массы тела, массу жировой ткани и концентрацию холестерина липопротеинов очень низкой плотности в плазме у мышей, получавших диету с высоким содержанием жиров [92]. Однако некоторые полисахариды регулируют только состав кишечной микробиоты, но не способствуют профилактике ожирения. Например, в кишечнике крыс, потребляющих цельнозерновую муку с высоким содержанием резистентного крахмала, увеличивалась доля представителей типа Firmicutes и рода Lactobacillus , но различий в накоплении жира в брюшной полости не наблюдалось [93].В совокупности нет достаточных доказательств того, что все полисахариды обладают потенциалом лечения ожирения путем регулирования микробиоты желудочно-кишечного тракта, хотя многие полисахариды по-разному влияют на изменение разнообразия и численности кишечной флоры.

Повышенное потребление энергии — ключевой фактор, приводящий к ожирению. Высококалорийная диета способствует увеличению потребления калорий [94,95]. Неперевариваемые полисахариды позволяют кратковременно контролировать потребление пищи как во время, так и между приемами пищи [96].Из-за набухающего эффекта многих природных полисахаридов потребление пищи или энергии будет соответственно уменьшено [97]. Удовлетворение аппетита, развивающееся в процессе приема неперевариваемых полисахаридов, может помочь остановить дальнейшее потребление пищи. Поскольку желудочно-кишечный тракт (ЖКТ) имеет тесную связь с мозгом, полный статус желудочно-кишечного тракта может быть механически определен, чтобы дать мозгу сигнал о контроле над питанием [98].

Более высокое потребление пищевых волокон улучшает метаболизм глюкозы и предсказывает более высокий контроль глюкозы [99,100,101,102], особенно вязкой клетчатки [103,104].Потребление вязкой клетчатки может замедлить всасывание глюкозы, чтобы избежать быстрого пика уровня глюкозы в крови. Диета с высоким содержанием углеводов в сочетании с диетой с высоким содержанием клетчатки может улучшить контроль глюкозы в крови и снизить уровень холестерина в плазме у пациентов с диабетом без повышения концентрации инсулина и триглицеридов в плазме [105]. Это не только полезно для пациентов с диабетом, но также может защитить здоровых людей от метаболического синдрома.

Неперевариваемые полисахариды могут снижать всасывание жира частично за счет связывания с молекулами жира и увеличения их выведения [106].Пищевые волокна могут связываться с желчными кислотами [107] или желчными солями [108]. Желчная кислота имеет решающее значение для образования мицелл и солюбилизации липидов. Предполагается, что снижение активности желчных кислот непосредственно снижает всасывание жиров. Кислоторастворимые полисахариды из Dioscorea opposita Thunb показали сильную гипогликемическую активность при высоких дозах (400 мг / кг). Результаты показали, что полисахариды способствовали активности антиоксидантных ферментов и стимулировали удаление глюкозы у крыс с аллоксановым диабетом [109].Полисахариды, выделенные из Enteromorpha , также показали способность снижать липидную и антиоксидантную активность крови in vivo [110]. Полисахариды, экстрагированные из Momordica charantia , снижали уровень липидов в крови и повышали активность супероксиддисмутазы, каталазы и небелковых сульфгидрилов, а также снижали уровень перекисного окисления липидов у крыс [111]. Многие полисахариды из разных источников имеют схожие эффекты. Полисахариды Одди из плодов шелковицы корейской уменьшали количество жировых клеток за счет индукции митохондриальной дисфункции и апоптоза в преадипоцитарных клетках, а также предотвращали ожирение [112]. Cymodocea nodosa сульфатированные полисахариды снижали общий холестерин, триглицериды и холестерин липопротеинов низкой плотности, а также повышали уровень холестерина липопротеинов высокой плотности. Наблюдали снижение массы тела и подавление липазной активности крыс с ожирением в сыворотке и кишечнике [113]. Хрупкие сульфатированные полисахариды натрия показали аналогичные эффекты в сыворотке и уменьшили гиперлипидемию у крыс с индуцированным ожирением [114]. Полисахариды китайского чая Люпао снижают массу тела и уровень холестерина у гиперлипидемических крыс [115]. Ophiopogon japonicus полисахариды способствовали снижению веса и уменьшали массу жировой ткани у мышей с ожирением за счет увеличения расхода энергии [116]. Кроме того, полисахариды из Ophiopogon japonicus собирают желчные кислоты и снижают их реабсорбцию в кишечнике, что способствует катаболизму холестерина [117].

6.2. Диабет

Диабет — одна из ведущих причин смерти в настоящее время. С 2000 года популяция диабетиков стабильно растет и, по прогнозам, достигнет 4.4% в мире в 2030 г. [118]. Диабет связан с множеством осложнений. Некоторые серьезные осложнения включают ретинопатию, нефропатию, невропатию, ишемическую болезнь сердца, гипертонию, заболевания периферических сосудов и ампутации [119]. Модификация диеты играет важную роль в управлении диабетом, обычно диабетом 2 типа [120,121,122]. Например, диета, включающая зерновые волокна, была эффективной в профилактике диабета [123, 124], а высокое потребление зерновых волокон для пациентов с диабетом также улучшило их состояние здоровья [125].

Потребление клетчатки, подобной полисахаридам, часто показано для защиты от диабета [126,127,128,129]. Напротив, пациенты с диабетом обычно имеют более низкое потребление пищевых волокон [130, 131]. У диабетиков изменилась микробиота кишечника по сравнению с людьми, не страдающими диабетом [71, 132]. Есть несколько исследований по применению полисахаридов в терапии диабета. Полисахариды могут влиять на прогрессирование диабета за счет изменения кишечного барьера и гомеостаза микробиоты.Западная диета в сочетании с резистентным крахмалом давалась стерильным мышам или мышам, содержащим микробиоту. Чувствительность к инсулину была улучшена у здоровых мышей, получавших устойчивый крахмал, и уровни инсулина также были улучшены у мышей без микробов, получавших устойчивый крахмал. Экспрессия генов маркеров макрофагов жировой ткани и концентрации нескольких желчных кислот в слепой кишке были снижены как у здоровых, так и у здоровых мышей [133]. Согласно Zhang et al. [134], в группах крыс с диабетом, получавших инулин, количество пробиотиков Lactobacillus , Lachnospiraceae , Phascolarctobacterium и Bacteroides , которые продуцировали SCFAs, значительно увеличилось, в то время как количество липополисахаридов, продуцирующих Desulfovibrio 900o25, снизилось.Экзополисахариды, выделенные из ферментационной жидкости Hypsizigus marmoreus , улучшили гистопатологические изменения в почках мышей с индуцированным стрептозоцином диабетом. Кроме того, наблюдалось увеличение супероксиддисмутазы (SOD), глутатионпероксидазы (GPx), каталазы, общей антиоксидантной способности и альбумина, а также снижение содержания малонового диальдегида, перекиси липидов и уровней азота мочевины и креатинина в сыворотке [135] . Кроме того, соотношение Firmicutes / Bacteroidetes и богатство Ruminococcaceae и Lactobacilli увеличилось для достижения антидиабетогенного эффекта.Лю и др. [136] кормили крыс с диабетом 2 типа полисахаридами Cordyceps sinensis в течение 4 недель. Индекс чувствительности к инсулину был увеличен, уровни глюкозы в крови натощак и инсулина натощак были снижены, а количество апоптотических клеток и экспрессия как гомологичного белка, так и c-Jun были уменьшены у диабетических крыс. Cordyceps cicadae неочищенные полисахариды снижали уровень глюкозы в крови крыс с диабетом, общий холестерин, триглицериды, липопротеины низкой плотности, малоновый диальдегид, мочевину, креатинин, аланинтрансаминазу, аспартатаминотрансферазу и щелочной фосфат, а также увеличивали плотность липопротеинов и липопротеинов высокой плотности. GPx [137].Согласно Tang et al. [138], шесть фракций полисахаридов, полученных из различных частей (целые растения, корни и листья) Anoectochilus roxburghii и Anoectochilus formosanus , скармливались мышам с индуцированным стрептозоцином диабетом, а также вес тела, уровень глюкозы в крови, гликоген, инсулин и др. Исследовали активность общего холестерина, триглицеридов, липопротеинов низкой плотности, липопротеинов высокой плотности, малондиальдегида и антиоксидантных ферментов в печени и почках мышей. Они обнаружили, что все полисахариды обладают противодиабетической активностью, а корневые полисахариды проявляют лучшие противодиабетические свойства, чем полисахариды листьев.

Желудочно-кишечные симптомы часто встречаются у пациентов с диабетом с возможным нарушением нейроэндокринных функций [139]. Многие непереваренные полисахариды могут выводиться из организма, тогда как часть может ферментироваться кишечными бактериями. Процесс «входа и выхода» позволяет этим полисахаридам иметь возможность переносить вместе часть кишечных бактерий, остатки мертвых клеток, а также токсины. Точно так же полисахариды также могут снижать всасывание питательных веществ, о чем свидетельствует увеличение выделения каловых масс при включении пищевых волокон в рацион [140].Растворимая пищевая клетчатка применяется для лечения запора при транзите путем регулирования микроэкологии кишечника. Наблюдалось клиническое улучшение и ремиссия у пациентов с запорами, и пациенты чувствовали удовлетворение улучшенным индексом качества жизни желудочно-кишечного тракта при постоянном потреблении растворимых пищевых волокон в течение 4 недель [141].

Существуют исследования, демонстрирующие потенциальные положительные эффекты пищевых волокон у пациентов с хроническими заболеваниями почек (ХБП) за счет снижения уровней мочевины и креатинина в сыворотке [142].Гуммиарабик добавлялся пациентам с ХБП в дозе 10-40 г / день, что значительно снизило уровень натрия в сыворотке и уровень С-реактивного белка, что было эффективным для снижения заболеваемости и смертности этих пациентов [143]. Пероральное введение производных фукоидана из Laminaria japonica значительно снижает уровни азота мочевины и креатинина сыворотки у крыс с ХЗП, улучшая гистопатологические симптомы почечных канальцев, интерстиция и мезангиальных областей за счет замены электроотрицательного элемента клубочковых клеток и подавления пролиферации мезангиальных клеток. [144].Кроме того, два сульфатированных полисахарида фукоидана с низким молекулярным весом и фукоидан с высоким содержанием уроновой кислоты, полученные из Laminaria japonica Aresch, показали такое же действие на крыс с ХЗП. Оба препарата уменьшали перекисное окисление и повреждение почек и улучшали ХБП [145].

6.3. Воспалительное заболевание кишечника

Воспалительное заболевание кишечника (ВЗК) — это тип перемежающегося воспаления, возникающего в желудочно-кишечном тракте [146], включая язвенный колит и болезнь Крона, и его заболеваемость за последние несколько лет возросла [147,148].Клинические симптомы ВЗК включают стойкую диарею, рвоту, гемафезию, потерю веса и боль. Сообщалось, что многие препараты, используемые для лечения ВЗК в клинике, имеют побочные эффекты, такие как антибиотики, аминосалицилаты и кортикостероиды [149, 150]. Юэ и др. [151] скармливали крысам с колитом полисахариды Jujube sarcocarp диких, чтобы исследовать защитный эффект против IBD. Результаты показали, что полисахариды улучшали воспалительную реакцию за счет снижения активности TNF-α, IL-1β, IL-6 и MPO и повышения активности AMPK в клетках Caco-2, стимулированной TNF-α у крыс с колитом.Точно так же добавление гуаровой камеди и смеси частично гидролизованной гуаровой камеди значительно снизило клиническую оценку вызванного декстрансульфатом колита у крыс [152]. После перорального введения бета-глюкана Lentinus edodes мышам увеличилась масса тела, снизился индекс активности заболевания и уменьшились воспалительные симптомы [153]. Аналогичным образом Segarra et al. использовали 27 собак с ВЗК, получавших хондроитинсульфаты и несколько пребиотиков, включая резистентный крахмал, β-глюкан и маннаолигосахариды, в течение 6 месяцев и обнаружили, что показатель индекса активности ВЗК у собак снизился [154].

6.4. Рак толстой кишки

Рацион, богатый природными полисахаридами, особенно пищевыми волокнами, может защитить от развития колоректального рака. Hu et al. [155] кормили крыс с колоректальным раком, ассоциированным с колитом, рационом, содержащим 10% резистентного крахмала, в течение 2 недель. Они обнаружили, что множественность колоректальных опухолей, связанных с колитом, и образование аденокарциномы значительно снизились в группе диетического резистентного крахмала. Панебианко и др. [156] кормили мышей с раком поджелудочной железы с ксенотрансплантатом диетой, содержащей резистентный крахмал, обнаружив, что рост и пролиферация опухолей поджелудочной железы значительно замедлены.Кроме того, инулин подавлял онкогенез толстой кишки, связанный с изменениями микробной флоры слепой кишки [157]. Пищевые волокна также могут способствовать росту пробиотических бактерий и предотвращать канцерогенез колоректального рака [158]. Напротив, недостаток пищевых волокон вредит здоровью кишечника. Диета, лишенная пищевых волокон, может ослабить слизистый барьер толстой кишки, в результате чего патоген слизистой оболочки Citrobacter rodentium имеет больше шансов получить доступ к эпителию, что увеличивает риск летального колита [159].Экзополисахариды из Parachlorella kessleri ингибировали пролиферацию клеток карциномы толстой кишки (CT26) за счет прямого подавления роста клеток и индукции противоопухолевых иммунных ответов хозяина [160]. Экзополисахариды Lactobacillus casei SB27, выделенные из молока китайского яка, значительно подавляли рост клеток колоректального рака (HT-29) и усиливали экспрессию генов Bad, Bax, Caspase-3 и -8, вызывая апоптоз [161].

Помимо рака кишечника, полисахариды могут также помочь предотвратить другие виды рака.Например, полисахариды из Sargassum fusiform значительно подавляли рост клеточной линии носоглоточной карциномы (CNE) за счет повышения сывороточных цитокинов и уровней IgM у мышей, несущих CNE, и стимулировали секрецию цитокинов перитонеальными макрофагами, что стимулировало пролиферацию селезеночных клеток. лимфоцитов и увеличивал экспрессию IgM в лимфоцитах селезенки [162]. Meng et al. [163] показали, что противоопухолевый эффект полисахаридов Letinous edodes достигается за счет стимуляции Т-клеток и других иммунных клеток.Эти клетки могут запускать различные реакции, такие как экспрессия определенных цитокинов. Полисахариды шелковицы обладают очевидным противораковым действием на раковые клетки [164]. Механизм полисахаридов в противораковой активности четко не изучен, но полисахариды, вероятно, участвуют в регуляции иммунной системы посредством кишечной ферментации.

6.5. Полисахариды регулируют иммунную систему

Поскольку иммуносупрессия часто возникает при диабете [165, 166, 167], пациенты с диабетом обычно страдают от инфекций, вызванных различными патогенами [168].Иммуносупрессия связана с нарушением воспалительной реакции [169, 170]. Различные полисахариды по-разному модулируют иммунную систему кишечника. В частности, было показано, что на многие иммунные индексы влияют различные полисахариды, включая сывороточные IgE, IgA, IgG, IgM, CD4 + Т-клетки, соотношение CD4 + / CD8 + , лимфоциты брыжеечных лимфатических узлов, плотность слепой кишки CD8 + интраэпителиальных лимфоцитов и CD161 + естественные киллерные клетки [88, 171].Пектиновые полисахариды черешни стимулировали высвобождение NO из макрофагоподобных клеток и экспрессию нескольких иммунных молекул, включая TNF-α, интерлейкины (IL-6 и IL-1β), фактор, стимулирующий колонию гранулоцитов, индуцибельную синтазу оксида азота и циклооксигеназу. 2 [172]. Diaphragma juglandis fructusa полисахаридов обладают потенциальной противоопухолевой и иммуномодулирующей активностью. Полисахариды заметно ингибировали пролиферацию клеток HepG2 и BGC-82, способствовали фагоцитозу и увеличивали высвобождение NO, TNF-α, IL-6, IL-10 и соответствующую экспрессию мРНК [173].Jia et al. [174] обнаружили, что полисахариды корня Rhynchosia minima увеличивают долю CD3 + и CD4 + Т-лимфоцитов, соотношение спленоцитов CD4 + / CD8 + , повышают фагоцитарную способность макрофагов, производство NO и секреция цитокинов (TNF-α, IL-6 и MCP-1) макрофагами и снижение индуцированной циклофосфамидом иммуносупрессии у мышей. Экзополисахариды Lactobacillus delbrueckii OLL1073R-1 активировали эпителиальные клетки кишечника свиней (клетки PIE), запускали врожденный иммунный ответ и повышали экспрессию IFN-α и IFN-β в клетках PIE, а также экспрессию противовирусных факторов MxA и РНКазы. L [175].Экзополисахариды Auricularia auricula-judae увеличивают высвобождение NO и цитокинов (IL-6, IL-10 и TNF-α) в клетках Raw 264.7 (линия лейкозных моноцитов макрофагов мыши) [176].

Диета, которая способствует симбиозу, может улучшить иммунную систему за счет противовоспалительных и / или иммуномодулирующих веществ, таких как SCFAs, тогда как диета, вызывающая дисбактериоз, может вызвать нарушение иммунной регуляции [53]. По-видимому, неперевариваемые полисахариды могут улучшить иммунную систему, модулируя микробиоту кишечника [129].Недавний отчет показал, что ферментируемые пищевые волокна повышают врожденный иммунный ответ и устойчивость к болезням, частично за счет активации экспрессии генов, связанных с иммунитетом [177]. Диетические полисахариды могут способствовать пролиферации эпителиальных клеток кишечника и активировать иммунные клетки кишечника. Bupleurum chinense — известная китайская медицина с тысячелетней историей. Потребление полисахаридов Bupleurum увеличивало долю дендритных клеток в костном мозге и печени мышей с сепсисом [178].Guo et al. [179] обнаружили, что обработка экзополисахаридами из Lactococcus lactis subsp. lactis увеличивал фагоцитоз макрофагов, показатели селезенки и тимуса, а также гемолитическую активность комплемента. Один из механизмов — образование биоактивных молекул в результате кишечной ферментации. Например, растворимый пептидогликан, выделяемый кишечными бактериями, может перемещаться в кровоток для удаленного систематического праймирования нейтрофилов в костном мозге [180]. Другая причина заключается в том, что полисахариды могут продуцировать иммуномодулирующие продукты из кишечной микробиоты, особенно SCFAs [53].

6.6. Ишемический мозг

Неудивительно, что полисахариды могут влиять на здоровье мозга через идентифицированную ось кишечник-мозг [181,182,183]. Полисахариды из Gastrodia elata Blume улучшали состояние крыс с очаговой церебральной ишемией после 2 недель приема. Экспрессия нейротрофических факторов мозга и белков факторов стволовых клеток в хвостатой скорлупе значительно увеличилась [184]. По данным Su et al. [185], Lonicera japonica полисахариды цветков проявляли нейропротекторный эффект за счет антиоксидантной активности в отношении очагового ишемического / реперфузионного повреждения в головном мозге крысы.Другое исследование показало, что препарат Lycium barbarum , полученный из полисахаридов, облегчает ишемическое / реперфузионное повреждение мозга, усугубляющееся гипергликемией, за счет уравновешивания деления и слияния митохондрий. Наблюдалось увеличение фосфо-Drp1 и снижение Opa1, что отрицательно коррелировало с дозировкой LBP [186]. Кроме того, согласно Shi et al. [187], Полисахариды Lycium barbarum защищают от ишемического повреждения посредством модуляции сигнальных путей NR2B и NR2A.

7.Выводы

Микробиота кишечника считается важным динамическим органом, который участвует в питании, развитии эпителия и врожденном иммунитете [188]. Одно из важных преимуществ диетических полисахаридов для здоровья человека связано с их ферментируемостью в кишечнике [87]. Хорошо известно, что пищевые волокна способны влиять на микробиоту фекалий [189,190]. Ферментированные продукты из этих полисахаридов, особенно SCFA, такие как пропионат, являются биологически активными молекулами, полезными для здоровья [191].Предполагается, что SCFAs, полученные из пищевых полисахаридов, могут быть преобразованы в глюкозу и / или напрямую сигнализируют о кишечных рецепторах и, следовательно, вносят свой вклад через нейронные цепи кишечник-мозг [181, 182, 183]. Более того, ферментированные полисахариды могут способствовать выработке полезными бактериями биоактивных молекул, важных для нормального созревания иммунной системы хозяина [192,193]. Необходимо глубоко изучить несколько вопросов о том, как диетические полисахариды взаимодействуют с кишечной системой.Например, поскольку существуют различия между сообществами стула и прилегающих слизистых оболочек [188], текущие исследования на людях прикрепленных сообществ слизистых оболочек могут быть более ценными. Благодаря быстрому развитию метагеномных и других омических методов, можно дополнительно оценить, как различные полисахариды влияют на микробиоту кишечника.

Финансирование

Исследование финансировалось отделом науки и технологий провинции Цзилинь (№ 3D516N364071).

Конфликт интересов

Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.

Ссылки

1. Гилберт Дж. А., Куинн Р. А., Дебелиус Дж., Сюй З. З., Мортон Дж., Гарг Н., Янссон Дж. К., Доррестейн П. К., Найт Р. Исследования ассоциаций в масштабе всего микробиома связывают динамические микробные консорциумы с заболеванием. Природа. 2016; 535: 94–103. DOI: 10,1038 / природа18850. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 2. Хорнунг Б., Сантос В.А.П.М.Д., Шмидт Х., Шаап П.Дж.Изучение функциональности микробов в экосистеме кишечника с помощью системной биологии. Genes Nutr. 2018; 13: 5. DOI: 10.1186 / s12263-018-0594-6. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 3.Партида-Родригес О., Серрано-Васкес А., Ньевес-Рамирес М.Э., Моран П., Рохас Л., Портильо Т., Гонсалес Э., Эрнандес Э., Финлей Б. Б., Хименес К. Микробиота кишечника человека: взаимодействие между паразитами и иммунный ответ хозяина. Arch. Med. Res. 2017; 48: 690–700. DOI: 10.1016 / j.arcmed.2017.11.015. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 4. Шанахан Ф. Интерфейс «хозяин-микроб» в кишечнике. Best Pract. Res. Clin. Гастроэнтерол. 2002; 16: 915–931. DOI: 10.1053 / bega.2002.0342. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 5.Turroni F., Milani C., Duranti S., Mancabelli L., Mangifesta M., Viappiani A., Lugli GA, Ferrario C., Gioiosa L., Ferrarini A. Расшифровка метаболических взаимодействий, опосредованных бифидобактериями, и их влияние на микробиоту кишечника с помощью многопрофильного подхода. ISME J. 2016; 10: 1656–1668. DOI: 10.1038 / ismej.2015.236. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 6. Ривьер А., Ганьон М., Векс С., Рой Д., Де В.Л. Взаимное перекрестное кормление между Bifidobacterium longum subsp. Longum NCC2705 и Eubacterium rectale ATCC 33656 объясняют бифидогенное и бутирогенное действие олигосахаридов арабиноксилана.Прил. Environ. Microbiol. 2015; 81: 7767. DOI: 10.1128 / AEM.02089-15. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 7. Двидар М., Йокобаяши Ю. Контроль экспрессии гена bdellovibrio bacteriovorus и хищничества с помощью синтетических рибопереключателей. ACS Synth. Биол. 2017; 6: 2035–2041. DOI: 10.1021 / acssynbio.7b00171. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 8. Аттербери Р.Дж., Хобли Л., Тилль Р., Ламберт К., Капенесс М.Дж., Лернер Т.Р., Фентон А.К., Бэрроу П., Сокетт Р. Влияние перорального бделловибриона бактериоворуса на самочувствие и колонизацию сальмонеллами молодых цыплят.Прил. Environ. Microbiol. 2011; 77: 5794–5803. DOI: 10.1128 / AEM.00426-11. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 9. Лозупоне К.А., Стомбо Дж. И., Гордон Дж., Янссон Дж. К., Найт Р. Разнообразие, стабильность и устойчивость микробиоты кишечника человека. Природа. 2012; 489: 220–230. DOI: 10,1038 / природа11550. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 10. Баукнегт М., Ван Д.С., Куиджпер Э. Бремя инфекции Clostridium difficile в США. N. Engl. J. Med. 2015; 372: 825–834.[PubMed] [Google Scholar] 11. Штейн Р.Р., Буччи В., Туссент Н.С., Баффи К.Г., Рэтч Г., Памер Э.Г., Сандер С., Ксавье Дж.Б. Экологическое моделирование на основе вывода временных рядов: понимание динамики и стабильности кишечной микробиоты. PLoS Comput. Биол. 2013; 9: e1003388. DOI: 10.1371 / journal.pcbi.1003388. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 12. Вот Д.Е., Баллард Дж.Д. Токсины Clostridium difficile: механизм действия и роль в заболевании. Clin. Microbiol. Ред. 2005; 18: 247–263.DOI: 10.1128 / CMR.18.2.247-263.2005. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 13. Чанг В.С.Ф., Уокер А.В., Луис П., Паркхилл Дж., Вермейрен Дж., Босчер Д., Дункан С.Х., Флинт Х.Д. Модуляция микробиоты кишечника человека с помощью пищевых волокон происходит на уровне видов. BMC Biol. 2016; 14: 3. DOI: 10.1186 / s12915-015-0224-3. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 14. Jiang T., Gao X., Wu C., Tian F., Lei Q., ​​Bi J., Xie B., Wang HY, Chen S., Wang X. Пектин, полученный из яблок, модулирует микробиоту кишечника, улучшает барьерную функцию кишечника. , и ослабляет метаболическую эндотоксемию у крыс с ожирением, вызванным диетой.Питательные вещества. 2016; 8: 126. DOI: 10.3390 / nu8030126. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 15. Лю Х.Ю., Хоу Р., Ян Г.К., Чжао Ф., Донг У.Г. Влияние инулина и олигосахаридов сои на продукцию скатола и кишечную микробиоту у бройлеров in vitro. J. Anim. Physiol. Anim. Nutr. 2017; 102: 706–716. DOI: 10.1111 / JPN.12830. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 16. Сарикая Х., Аслим Б., Юксекдаг З. Оценка антибиотической активности и бифидогенного стимулятора роста (БГС) лиофилизированных экзополисахаридов (L-EPS) из штаммов лактобацилл.Int. J. Food Prop. 2016; 20: 362–371. DOI: 10.1080 / 102.2016.1160923. [CrossRef] [Google Scholar] 17. Lyte M., Chapel A., Lyte J.M., Ai Y., Proctor A., ​​Jane J.L., Phillips G.J. Резистентный крахмал изменяет ось мозга микробиота-кишечник: последствия для диетической модуляции поведения. PLoS ONE. 2016; 11: e0146406. DOI: 10.1371 / journal.pone.0146406. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 18. Ордиз М.И., Мэй Т.Д., Михиндукуласурия К., Мартин Дж., Кроули Дж., Тарр П.И., Райан К., Мортимер Э., Gopalsamy G., Maleta K. Влияние диетического резистентного крахмала 2 типа на микробиоту и маркеры воспаления кишечника у детей сельской Малави. Микробиом. 2015; 3: 1–9. DOI: 10.1186 / s40168-015-0102-9. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 19. Barouei J., Bendiks Z., Martinic A., Mishchuk D., Heeney D., Hsieh YH, Kieffer D., Zaragoza J., Martin R., Slupsky C. Микробиота, метаболом и иммунные изменения у мышей с ожирением, которых кормили жирная диета, содержащая резистентный крахмал 2 типа. Мол.Nutr. Food Res. 2017; 61: 1700184. DOI: 10.1002 / mnfr.201700184. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 20. Штрикер М.Г., Хан М., Тайеб Э., Ниска А., Моаллем У., Тирош О., Мадар З. Галактоманнан из пажитника и цитрусовый пектин улучшают некоторые параметры, связанные с метаболизмом глюкозы, и модулируют микробиоту кишечника у мышей. Питание. 2017; 46: 134–142. DOI: 10.1016 / j.nut.2017.07.012. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 21. Гарсиамаскорро Дж. Ф., Барсенасваллс Дж. Р., Суходольски Дж. С., Штайнер Дж. М. Молекулярная оценка фекальной микробиоты у здоровых кошек и собак до и во время приема фруктоолигосахаридов (ФОС) и инулина с использованием высокопроизводительного 454-пиросеквенирования.PeerJ. 2017; 5: e3184. DOI: 10.7717 / peerj.3184. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 22. Lamia L., Philippe P., Hichem Ben S., Mouledi EF, Moncef M., Fabien M., Irène M., Antonia S., Ester P., Mohamed H. Влияние пищевых волокон сорта рихан на Азоксиметан-индуцированное развитие аберрантных очагов крипт и разнообразие микробиоты толстой кишки у крыс. Br. J. Nutr. 2012; 108: 2034–2042. [PubMed] [Google Scholar] 23. Cheng W., Lu J., Li B., Lin W., Zhang Z., Wei X., Sun C., Chi M., Би В., Ян Б. и др. Влияние функциональных олигосахаридов и обычных пищевых волокон на разнообразие кишечной микробиоты. Передний. Microbiol. 2017; 8: 1750. DOI: 10.3389 / fmicb.2017.01750. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 24. Танназ Г., Ниттая М., Фрида Ф., Маргарета Н. Молекулярные свойства гуаровой камеди и пектина изменяют желчные кислоты слепой кишки, микробиоту и липополисахарид-связывающий белок плазмы у крыс. PLoS ONE. 2016; 11: e0157427. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 25.Zhu L., Qin S., Zhai S., Gao Y., Li L. Инулин с разной степенью полимеризации модулирует состав кишечной микробиоты у мышей. FEMS Microbiol. Lett. 2017; 364 DOI: 10.1093 / femsle / fnx075. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 26. Шан К., Цзян Х., Цай К., Хао Дж., Ли Г., Ю. Г. Ферментация морских полисахаридов кишечной микробиотой и ее влияние на экологию кишечника: обзор. Углеводы. Polym. 2018; 179: 173–185. DOI: 10.1016 / j.carbpol.2017.09.059. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 27.Ву Г.Д., Чен Дж., Хоффманн К., Биттингер К., Чен Ю.Ю., Кейлбо С.А., Бьютра М., Найтс Д., Уолтерс В.А., Найт Р. Связь долгосрочных диетических моделей с кишечными микробными энтеротипами. Наука. 2011; 334: 105–108. DOI: 10.1126 / science.1208344. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 28. Каутари А.Е., Армугом Ф., Гордон Дж. И., Рауль Д., Хенриссат Б. Изобилие и разнообразие углеводно-активных ферментов в микробиоте кишечника человека. Nat. Rev. Microbiol. 2013; 11: 497–504. DOI: 10,1038 / nrmicro3050.[PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 29. Тернбо П.Дж., Ридаура В.К., Фейт Дж.Дж., Рей Ф.Э., Найт Р., Гордон Дж.И. Влияние диеты на микробиом кишечника человека: метагеномный анализ на гуманизированных мышах-гнотобиотах. Sci. Пер. Med. 2009; 1: 6ра14. DOI: 10.1126 / scitranslmed.3000322. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 30. Salyers A.A., Vercellotti J.R., West S.E., Wilkins T.D. Ферментация муцина и растительных полисахаридов штаммами бактероидов из толстой кишки человека. Прил.Environ. Microbiol. 1977; 34: 529–533. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 32. Xu J., Bjursell M.K., Himrod J., Deng S., Carmichael L.K., Chiang H.C., Hooper L.V., Gordon J.I. Геномный взгляд на симбиоз человека и бактероидов thetaiotaomicron. Наука. 2003; 299: 2074. DOI: 10.1126 / science.1080029. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 33. Хехеманн Дж. Х., Келли А. Г., Пудло Н. А., Мартенс Э. К., Борастон А. Б. Бактерии микробиома кишечника человека катаболизируют гликаны красных морских водорослей с помощью углеводно-активных ферментов, полученных от внешних микробов.Proc. Natl. Акад. Sci. СОЕДИНЕННЫЕ ШТАТЫ АМЕРИКИ. 2012; 109: 19786–19791. DOI: 10.1073 / pnas.1211002109. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 34. Фоли М.Х., Кокберн Д.В., Коропаткин Н.М. Оперон sus: модельная система поглощения крахмала бактериоидами кишечника человека. Клетка. Мол. Life Sci. 2016; 73: 1–15. DOI: 10.1007 / s00018-016-2242-х. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 35. Кокберн Д.В., Орловский Н.И., Фоли М.Х., Квятковски К.Дж., Бахр К.М., Мейнард М., Демелер Б., Коропаткин Н.М. Молекулярные детали пути утилизации крахмала в кишечном симбионте человека eubacterium rectale.Мол. Microbiol. 2015; 95: 209–230. DOI: 10,1111 / мми.12859. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 36. Дэвид Ю.Б., Дасса Б., Боровок И., Ламед Р., Коропаткин Н.М., Мартенс Э.С., Уайт Б.А., Берналиердонадилль А., Дункан С.Х., Флинт Х.Д. Руминококковые целлюлосомные системы от рубца до человека. Environ. Microbiol. 2015; 17: 3407–3426. DOI: 10.1111 / 1462-2920.12868. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 37. Андерсон К.Л., Салиерс А.А. Генетические доказательства того, что связывание крахмала с внешней мембраной необходимо для его утилизации бактероидами thetaiotaomicron.J. Bacteriol. 1989; 171: 3199–3204. DOI: 10.1128 / jb.171.6.3199-3204.1989. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 38. Зонненбург Дж. Л., Сюй Дж., Лейп Д. Д., Чен С. Х., Вестовер Б. П., Уэтерфорд Дж., Бюлер Дж. Д., Гордон Дж. И. Поглощение гликанов in vivo адаптированным к кишечнику бактериальным симбионтом. Наука. 2005; 307: 1955–1959. DOI: 10.1126 / science.1109051. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 39. Ривз А.Р., Ван Г.Р., Сальерс А.А. Характеристика четырех белков внешней мембраны, которые играют роль в утилизации крахмала bacteroides thetaiotaomicron.J. Bacteriol. 1997; 179: 643. DOI: 10.1128 / jb.179.3.643-649.1997. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 40. Martens E.C., Lowe E.C., Chiang H., Pudlo N.A., Wu M., Mcnulty N.P., Abbott D.W., Henrissat B., Gilbert H.J., Bolam D.N. Распознавание и деградация полисахаридов клеточной стенки растений двумя симбионтами кишечника человека. PLoS Biol. 2011; 9: e1001221. DOI: 10.1371 / journal.pbio.1001221. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 41. Террапон Н., Ломбард В., Гилберт Х.Дж., Хенриссат Б.Автоматическое предсказание локусов утилизации полисахаридов у видов бактероидов. Биоинформатика. 2015; 31: 647–655. DOI: 10.1093 / биоинформатика / btu716. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 42. Танкула Э., Фельдхаус М.Дж., Бедзик Л.А., Салиерс А.А. Расположение и характеристика генов, участвующих в связывании крахмала с поверхностью bacteroides thetaiotaomicron. J. Bacteriol. 1992; 174: 5609–5616. DOI: 10.1128 / jb.174.17.5609-5616.1992. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 43. Эйби М., Fredslund F., Andersen JM, Henriksen JR, Andersen TL, Svensson B., Slotboom DJ, Hachem MA Транспортер кассеты, связывающей атр, опосредует поглощение α- (1,6) -связанных пищевых олигосахаридов бифидобактериями и коррелирует с конкурентным ростом на этих подложках. J. Biol. Chem. 2016; 291: 20220. DOI: 10.1074 / jbc.M116.746529. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 44. Гарридо Д., Ким Дж. Х., Герман Дж. Б., Рейбоулд Х. Э., Миллс Д. А. Связывающие олигосахариды белки из bifidobacterium longum subsp.Infantis предпочитают гликаны хозяина. PLoS ONE. 2011; 6: e17315. DOI: 10.1371 / journal.pone.0017315. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 45. Рамзи А.Г., Скотт К.П., Мартин Дж. К., Ринкон М. Т., Флинт Х. Дж. Связанные с клетками альфа-амилазы бутират-продуцирующих фирмикутных бактерий из толстой кишки человека. Микробиология. 2006. 152: 3281–3290. DOI: 10.1099 / mic.0.29233-0. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 46. Chassard C., Delmas E., Robert C., Lawson P.A., Bernalier-Donadille A. Ruminococcus champanellensis sp.Ноябрь, бактерия, разлагающая целлюлозу, из кишечной микробиоты человека. Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2012; 62: 138. DOI: 10.1099 / ijs.0.027375-0. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 47. Байер Э.А., Ламед Р., Уайт Б.А., Флинт Х.Д. От целлюлосом до целлюлосомики. Chem. Рек. 2010. 8: 364–377. DOI: 10.1002 / tcr.20160. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 48. Байер Э.А., Белайч Дж. П., Шохам Ю., Ламед Р. Целлюлосомы: мультиферментные машины для деградации полисахаридов клеточной стенки растений. Анна. Rev. Microbiol.2004. 58: 521–554. DOI: 10.1146 / annurev.micro.57.030502.0. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 49. Фиероб Х.П., Байер Э.А., Тардиф К., Чжзек М., Мешали А., Белайч А., Ламед Р., Шохам Ю., Белайч Дж. П. Деградация целлюлозных субстратов целлюлозными химерами. Нацеливание на субстрат в сравнении с близостью компонентов фермента. J. Biol. Chem. 2002; 277: 49621. DOI: 10.1074 / jbc.M207672200. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 50. Прайд С.Е., Дункан С.Х., Холд Г.Л., Стюарт К.С., Флинт Х.Д. Микробиология образования бутирата в толстой кишке человека.FEMS Microbiol. Lett. 2002. 217: 133–139. DOI: 10.1111 / j.1574-6968.2002.tb11467.x. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 51. Паяк Б., Ожеховски А., Гайковска Б. Молекулярные основы бутират-зависимой проапоптотической активности раковых клеток. Adv. Med. Sci. 2007; 52: 83. [PubMed] [Google Scholar] 52. Hamer H.M., Jonkers D., Venema K., Vanhoutvin S., Troost F.J., Brummer R.J. Обзорная статья: роль бутирата в функции толстой кишки. Aliment Pharmacol. Ther. 2008. 27: 104–119. DOI: 10.1111 / j.1365-2036.2007.03562.x. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 53. Масловски К.М., Маккей С.Р. Диета, кишечная микробиота и иммунные реакции. Nat. Иммунол. 2011; 12: 5–9. DOI: 10.1038 / ni0111-5. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 54. Чордас А. Бутират, аспирин и колоректальный рак. Евро. J. Cancer Prev. 1996; 5: 221–231. DOI: 10.1097 / 00008469-19

00-00002. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 55. Wächtershäuser A., ​​Stein J. Обоснование обеспечения просвета бутирата при кишечных заболеваниях. Евро. J. Nutr. 2000; 39: 164–171.DOI: 10.1007 / s0030020. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 56. Топпинг Д.Л., Клифтон П.М. Короткоцепочечные жирные кислоты и функция толстой кишки человека: роль резистентных крахмальных и некрахмальных полисахаридов. Physiol. Ред. 2001; 81: 1031–1064. DOI: 10.1152 / Physrev.2001.81.3.1031. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 57. Гибсон Г. Р., Макфарлейн Г. Т. Бактерии толстой кишки человека: роль в питании, физиологии и патологии. CRC Press; Бока-Ратон, Флорида, США: 1995. [Google Scholar] 58. Перрен П., Пьер Ф., Патри Ю., Champ M., Berreur M., Pradal G., Bornet F., Meflah K., Menanteau J. Только волокна, способствующие выработке стабильной экосистемы толстой кишки, продуцирующей бутират, снижают частоту образования аберрантных очагов крипт у крыс. Кишечник. 2001; 48: 53–61. DOI: 10.1136 / gut.48.1.53. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 59. Ле Б.Г., Мишель С., Блоттьер Х.М., Шербут С. Длительное употребление фруктоолигосахаридов вызывает кратковременное увеличение количества бактерий, продуцирующих молочную кислоту, и стойкое увеличение бутирата слепой кишки у крыс.J. Nutr. 1999; 129: 2231–2235. [PubMed] [Google Scholar] 60. Гудлад Р.А., Рэтклифф Б., Фордхэм Дж. П., Райт Н.А. Стимулируют ли пищевые волокна пролиферацию эпителиальных клеток кишечника у свободных от микробов крыс? Кишечник. 1989; 30: 820. DOI: 10.1136 / gut.30.6.820. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 61. Луис П., Флинт Х. Дж. Разнообразие, метаболизм и микробная экология бактерий, продуцирующих бутират, из толстой кишки человека. FEMS Microbiol. Lett. 2009; 294: 1–8. DOI: 10.1111 / j.1574-6968.2009.01514.Икс. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 62. Дункан С.Х., Холтроп Г., Лобли Г.Э., Колдер А.Г., Стюарт С.С., Флинт Х.Д. Вклад ацетата в образование бутирата фекальными бактериями человека. Br. J. Nutr. 2004. 91: 915–923. DOI: 10,1079 / BJN20041150. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 63. Макфарлейн С., Макфарлейн Г.Т. Регулирование производства короткоцепочечных жирных кислот. Proc. Nutr. Soc. 2003. 62: 67–72. DOI: 10.1079 / PNS2002207. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 64. Кишино Ф., Эбихара К., Ойа Дж. Разложение и ферментация пищевых волокон двумя ксиланолитическими бактериями bacteroides xylanisolvens xb1at и Roseburia Кишечник xb6b4 из кишечника человека.J. Appl. Microbiol. 2010; 109: 451–460. [PubMed] [Google Scholar] 65. Скотт К.П., Мартин Дж. К., Кэмпбелл Г., Майер С. Д., Флинт Х. Дж. Профилирование полногеномной транскрипции выявляет гены, активируемые ростом фукозы в кишечной бактерии человека « Roseburia inulinivorans » J. Bacteriol. 2006; 188: 4340. DOI: 10.1128 / JB.00137-06. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 66. Скотт К.П., Мартин Дж. К., Дункан С. Х., Флинт Х. Дж. Пребиотическая стимуляция бактерий и бифидобактерий, продуцирующих бутират толстой кишки человека, in vitro.FEMS Microbiol. Ecol. 2014; 87: 30–40. DOI: 10.1111 / 1574-6941.12186. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 67. Сато Т., Кусухара С., Йокои В., Ито М., Миядзаки К. Пребиотический потенциал l-сорбозы и ксилита в стимулировании роста и метаболической активности специфических бактерий, продуцирующих бутират, в культуре фекалий человека. FEMS Microbiol. Ecol. 2016; 93 DOI: 10.1093 / femsec / fiw227. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 68. Равн Дж. Л., Тёгерсен Дж. К., Эклоф Дж., Дэн П., Дукатель Р., Иммерсил Ф. В., Педерсен Н. Р.Ксиланаза Gh21 увеличивает количество пребиотических олигосахаридов из пшеничных отрубей, благоприятствуя бактериям, продуцирующим бутират, in vitro. Anim. Feed Sci. Technol. 2017; 226: 113–123. DOI: 10.1016 / j.anifeedsci.2017.02.011. [CrossRef] [Google Scholar] 69. Му К., Чжан Л., Хе Х., Смидт Х., Чжу В. Пищевые волокна регулируют состав и активность бактерий, продуцирующих бутират, в толстом кишечнике поросят-сосунов. Антон. Ван Левенгук. 2017; 110: 1–10. DOI: 10.1007 / s10482-017-0836-4. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 70.Лю Ф., Ли П., Чен М., Ло Й., Прабхакар М., Чжэн Х., Хе Й., Ци К., Лонг Х., Чжан Ю. Фруктоолигосахариды (ФОС) и галактоолигосахариды (ГОС) увеличивают бифидобактерии но уменьшить количество бактерий, продуцирующих бутират, с неблагоприятным гликемическим метаболизмом у здорового молодого населения. Sci. Отчет 2017; 7: 11789. DOI: 10.1038 / s41598-017-10722-2. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 71. Qin J., Li Y., Cai Z., Li S., Zhu J., Zhang F., Liang S., Zhang W., Guan Y., Shen D. Исследование ассоциации кишечной микробиоты по типу на уровне метагенома. 2 сахарный диабет.Природа. 2012; 490: 55–60. DOI: 10,1038 / природа11450. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 72. Ван Т., Цай Г., Цю Ю., Фей Н., Чжан М., Панг X., Цзя В., Цай С., Чжао Л. Структурная сегрегация кишечной микробиоты между пациентами с колоректальным раком и здоровыми добровольцами. ISME J. 2012; 6: 320–329. DOI: 10.1038 / ismej.2011.109. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 73. Биаги Э., Нюлунд Л., Кандела М., Остан Р., Буччи Л., Пини Э., Никкила Дж., Монти Д., Сатокари Р., Франчески К. В результате старения и не только: микробиота кишечника и воспалительный статус у пожилых и долгожителей.PLoS ONE. 2010; 5: e10667. DOI: 10.1371 / аннотация / df45912f-d15c-44ab-8312-e7ec0607604d. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 74. Гейрнарт А., Калатаюд М., Гротарт К., Лаукенс Д., Девризе С., Смагге Г., Вос М.Д., Бун Н., Виле Т.В.Д. Бактерии, продуцирующие бутират, добавленные in vitro к микробиоте пациентов с болезнью Крона, увеличивают продукцию бутирата и улучшают целостность кишечного эпителиального барьера. Sci. Отчет 2017; 7: 11450. DOI: 10.1038 / s41598-017-11734-8. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 75.Такахаши К., Нисида А., Фудзимото Т., Фуджи М., Шиоя М., Имаеда Х., Инатоми О., Бамба С., Андох А., Сугимото М. Снижение численности видов бактерий, продуцирующих бутират, в фекалиях. микробное сообщество при болезни Крона. Пищеварение. 2016; 93: 59. DOI: 10,1159 / 000441768. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 76. Wang W., Chen L., Zhou R., Wang X., Song L., Huang S., Wang G., Xia B. Увеличение доли бифидобактерий и группы лактобактерий и потеря бактерий, продуцирующих бутират, при воспалительном заболевании кишечника .J. Clin. Microbiol. 2014; 52: 398–406. DOI: 10.1128 / JCM.01500-13. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 77. Кумари Р., Ахуджа В., Пол Дж. Колебания количества бутират-продуцирующих бактерий у пациентов с язвенным колитом в Северной Индии. Мир J. Gastroenterol. 2013; 19: 3404–3414. DOI: 10.3748 / wjg.v19.i22.3404. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 78. Диллон С.М., Кибби Дж., Ли Э.Дж., Гуо К., Сантьяго М.Л., Остин Г.Л., Джанелла С., Ландей А.Л., Донован А.М., Франк Д.Н. активация.СПИД. 2017; 31: 511. DOI: 10.1097 / QAD.0000000000001366. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 79. Марто П. Бактерии, продуцирующие бутират, в качестве фармабиотиков при воспалительном заболевании кишечника. Кишечник. 2013; 62: 1673. DOI: 10.1136 / gutjnl-2012-304240. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 80. Nylund L., Nermes M., Isolauri E., Salminen S., de Vos W.M., Satokari R. Тяжесть атопического заболевания обратно пропорциональна разнообразию кишечной микробиоты и бактерий, продуцирующих бутират. Аллергия. 2015; 70: 241–244.DOI: 10.1111 / all.12549. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 81. Цзя Л., Ли Д., Фэн Н., Шамун М., Сунь Ц., Лей Д., Хао Ц., Вэй К., Цзя С., Юн К.С. Антидиабетические эффекты clostridium butyricumcgmcc0313.1 за счет стимулирования роста кишечных бактерий, продуцирующих бутират, у мышей с диабетом 2 типа. Sci. Отчет 2017; 7: 7046. DOI: 10.1038 / s41598-017-07335-0. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 82. Schmidt W., Fabricius E.M., Schneeweiss U. Феномен опухоль-клостридий: 50 лет исследований в области развития (обзор) Int.J. Oncol. 2006; 29: 1479–1492. DOI: 10.3892 / ijo.29.6.1479. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 83. Минтон Н.П. Клостридии в терапии рака. Nat. Rev. Microbiol. 2003; 1: 237–242. DOI: 10,1038 / nrmicro777. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 84. Окавара С., Фуруя Х., Нагашима К., Асанума Н., Хино Т. Пероральное введение butyrivibrio fibrisolvens, бактерии, продуцирующей бутират, снижает образование аберрантных очагов крипт в толстой и прямой кишке мышей. J. Nutr. 2005; 135: 2878–2883. DOI: 10,1093 / JN / 135.12,2878. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 85. Каммингс Дж. Х., Эдмонд Л. М., Маги Э. А. Углеводы и здоровье: нужна ли нам концепция клетчатки? Clin. Nutr. Дополнение 2004; 1: 5–17. DOI: 10.1016 / j.clnu.2004.09.003. [CrossRef] [Google Scholar] 86. Минамида К., Нисимура М., Мива К., Нишихира Дж. Влияние пищевых волокон с Bacillus coagulans lilac-01 на дефекацию и фекальные свойства здоровых добровольцев со склонностью к запорам. Biosci. Biotechnol. Biochem. 2014; 79: 300–306.DOI: 10.1080 / 051.2014.972331. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 87. Скотт К.П., Дункан С.Х., Флинт Х.Д. Пищевые волокна и микробиота кишечника. Nutr. Бык. 2008. 33: 201–211. DOI: 10.1111 / j.1467-3010.2008.00706.x. [CrossRef] [Google Scholar] 88. Ишизука С., Танака С., Сюй Х., Хара Х. Ферментируемые пищевые волокна потенцируют локализацию иммунных клеток в криптах толстого кишечника крыс. Exp. Биол. Med. 2004. 229: 876–884. DOI: 10.1177 / 153537020422
3. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 90.Cani P.D., Bibiloni R., Knauf C., Waget A., Neyrinck A.M., Delzenne N.M., Burcelin R.Изменения в кишечной микробиоте контролируют метаболическое воспаление, вызванное эндотоксемией, при ожирении, вызванном диетой с высоким содержанием жиров, и диабете у мышей. Диабет. 2008. 57: 1470–1481. DOI: 10.2337 / db07-1403. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 91. Ван Х., Тао Х., На Л., Занг Б., Ву X. Растворимые пищевые волокна улучшают энергетический гомеостаз у мышей с ожирением за счет ремоделирования микробиоты кишечника. Biochem. Биофиз. Res. Commun. 2018; 498: 146–151. DOI: 10.1016 / j.bbrc.2018.02.017. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 92. Лим Дж., Кале М., Ким Д. Х., Ким Х. С., Чон Дж. У., Со К. Х., Ли Х. Г., Йокояма В., Ким Х. Эффект экзополисахаридов, выделенных из кефирных зерен, против ожирения. J. Agricult. Food Chem. 2017; 65: 10011–10019. DOI: 10.1021 / acs.jafc.7b03764. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 93. Goldsmith F., Guice J., Page R., Welsh DA, Taylor CM, Blanchard EE, Meng L., Raggio AM, Stout RW, Carvajalaldaz D. Крысы с ожирением zdf ферментировали резистентный крахмал с эффектами на микробиоту кишечника, но не снижали абдоминальную толстый.Мол. Nutr. Food Res. 2017; 61 DOI: 10.1002 / mnfr.201501025. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 94. Крал Т.В., Роу Л.С., Роллс Б.Дж. Комбинированное влияние плотности энергии и размера порции на потребление энергии у женщин. Являюсь. J. Clin. Nutr. 2004. 79: 962–968. DOI: 10.1093 / ajcn / 79.6.962. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 95. Роллс Б., Белл Э. Потребление жиров и углеводов: роль плотности энергии. Евро. J. Clin. Nutr. 1999; 53: S166 – S173. DOI: 10.1038 / sj.ejcn.1600757. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 96.Бланделл Дж., Берли В. Сытость, сытость и действие клетчатки на прием пищи. Int. J. Obes. 1986; 11: 9–25. [PubMed] [Google Scholar] 97. Бертон-Фриман Б. Пищевые волокна и регулирование энергии. J. Nutr. 2000; 130: S272 – S275. DOI: 10.1093 / JN / 130.2.272S. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 98. Konturek S., Konturek P., Pawlik T., Brzozowski T. Ось мозга и кишечника и ее роль в контроле за приемом пищи. J. Physiol. Pharmacol. 2004. 55: 137–154. [PubMed] [Google Scholar] 99. Лин Ю., Хайбрехтс И., Вереекен К., Mouratidou T., Valtueña J., Kersting M., González-Gross M., Bolca S., Wärnberg J., Cuenca-García M. Потребление пищевых волокон и его связь с показателями ожирения и биомаркерами сыворотки у европейских подростков: Елена Этюд. Евро. J. Nutr. 2005; 54: 771–782. DOI: 10.1007 / s00394-014-0756-2. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 100. Jiang J., Qiu H., Zhao G., Zhou Y., Zhang Z., Zhang H., Jiang Q., Sun Q., Wu H., Yang L. Потребление пищевых волокон связано с уровнем hba1c среди распространенных пациентов. с диабетом 2 типа в новом районе пудун в шанхае, китай.PLoS ONE. 2012; 7: e46552. DOI: 10.1371 / journal.pone.0046552. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 101. Браухла М., Хуан В., Стори Дж., Кранц С. Источники пищевых волокон и связь потребления клетчатки с риском детского ожирения (в возрасте 2–18 лет) и риском диабета у подростков 12–18 лет: Nhanes 2003 –2006. J. Nutr. Метаб. 2012 г. DOI: 10.1155 / 2012/736258. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 102. Нельсон Р., Иле С.Л., Льюис Л., Солсбери С., Миллер Т., Бергдалл В., Боттомс Г. Влияние добавок пищевых волокон на гликемический контроль у собак с сахарным диабетом, индуцированным аллоксаном. Являюсь. J. Veter. Res. 1991; 52: 2060–2066. [PubMed] [Google Scholar] 103. Würsch P., Pi-Sunyer F.X. Роль вязкой растворимой клетчатки в метаболическом контроле диабета: обзор с особым акцентом на злаки, богатые β-глюканом. Уход за диабетом. 1997; 20: 1774–1780. DOI: 10.2337 / diacare.20.11.1774. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 104. Фламманг А.М., Кендалл Д.М., Баумгартнер К.Дж., Слэгл Т.Д., Чхве Ю.С. Влияние батончика вязкой клетчатки на гликемию после приема пищи у пациентов с диабетом 2 типа. Варенье. Coll. Nutr. 2006. 25: 409–414. DOI: 10.1080 / 07315724.2006.10719553. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 105. Riccardi G., Rivellese A.A. Влияние пищевых волокон и углеводов на метаболизм глюкозы и липопротеинов у пациентов с диабетом. Уход за диабетом. 1991; 14: 1115–1125. DOI: 10.2337 / diacare.14.12.1115. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 106. Убельхак Р., Буш Р., Альт Ф., Беа З.-М., Чонг П.-В. Влияние волокон кактуса на выведение пищевых жиров у здоровых субъектов: двойное слепое рандомизированное плацебо-контролируемое перекрестное клиническое исследование. Curr. Ther. Res. 2014; 76: 39–44. DOI: 10.1016 / j.curtheres.2014.02.001. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 107. Рассказ Ю.А., Кричевский Д. Метаболизм желчных кислот и клетчатка. Являюсь. J. Clin. Nutr. 1978; 31: S199 – S202. DOI: 10.1093 / ajcn / 31.10.S199. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 108. Торчелло-Гомес А., Фостер Т.J. Взаимодействия между эфирами целлюлозы и желчной солью в контроле липидного переваривания липидных систем. Углеводы. Polym. 2014; 113: 53–61. DOI: 10.1016 / j.carbpol.2014.06.070. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 109. Fan Y.J., He Q.Y., Luo A.S., Wang M.Y., Luo A.X. Характеристика и антигипергликемическая активность полисахарида из корней dioscorea opposita thunb. Int. J. Mol. Sci. 2015; 16: 6391–6401. DOI: 10.3390 / ijms16036391. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 110.Тан З., Гао Х., Ван С., Вэнь С., Цинь С. Гиполипидемические и антиоксидантные свойства полисахаридной фракции из энтероморфопролифера. Int. J. Biol. Макромол. 2013. 58: 186–189. DOI: 10.1016 / j.ijbiomac.2013.03.048. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 111. Полисахариды Raish M. Momordica charantia уменьшают окислительный стресс, гиперлипидемию, воспаление и апоптоз во время инфаркта миокарда, ингибируя сигнальный путь Nf-κb. Int. J. Biol. Макромол. 2017; 97: 544–551. DOI: 10.1016 / j.ijbiomac.2017.01.074. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 112. Джи В.К., Сыница А., Чапек П., Блеха Р., Поль Р., Йонг И.П. Структурный анализ и эффект против ожирения пектинового полисахарида, выделенного из плодов шелковицы корейской Oddi ( Morus alba L.) Carbohydr. Polym. 2016; 146: 187–196. [PubMed] [Google Scholar] 113. Кольси Р.Б.А., Гара А.Б., Чаабен Р., Феки А.Е., Патти Ф.П., Феки Л.Э., Белгит К. Эффекты сульфатированного полисахарида cymodocea nodosa, снижающие ожирение и снижающие уровень липидов, у крыс, получавших корм с высоким содержанием холестерина.Arch. Int. Physiol. 2015; 121: 210–217. DOI: 10.3109 / 13813455.2015.1105266. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 114. Кольси Р.Б.А., Джардак Н., Хайкасем Ф., Чаабен Р., Джриби И., Феки А.Э., Ребай Т., Джамусси К., Фки Л., Белгит Х. и др. Эффект против ожирения и защита функций печени и почек с помощью хрупкого сульфатированного полисахарида натрия на крысах с ожирением, вызванным диетой с высоким содержанием жиров. Int. J. Biol. Макромол. 2017; 102: 119–129. DOI: 10.1016 / j.ijbiomac.2017.04.017. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 115. Мао Ю., Вэй Б., Дэн Дж., Ся Н., Чжао М., Хуанг Л., Йе Ю. Полисахариды из китайского темного чая Люпао и их защитное действие против гиперлипидемии. Int. J. Food Sci. Technol. 2017; 53: 599–607. DOI: 10.1111 / ijfs.13633. [CrossRef] [Google Scholar] 116. Wang Y., Zhu Y., Ruan K., Wei H., Feng Y. Mdg-1, полисахарид из Ophiopogon japonicus , предотвращает ожирение, вызванное диетой с высоким содержанием жиров, и увеличивает расход энергии у мышей. Углеводы. Polym. 2014; 114: 183–189. DOI: 10.1016 / j.carbpol.2014.08.013. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 117. Shi L., Wang J., Wang Y., Feng Y. Mdg-1, полисахарид офиопогона, снижает гиперлипидемию у мышей на основе метаболического профиля желчных кислот. Углеводы. Polym. 2016; 150: 74–81. DOI: 10.1016 / j.carbpol.2016.05.008. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 118. Уайлд С., Роглик Г., Грин А., Сикри Р., Кинг Х. Глобальная распространенность диабета: оценки на 2000 год и прогнозы на 2030 год. Diab. Забота. 2004. 27: 1047–1053. DOI: 10.2337 / diacare.27.5.1047.[PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 119. Амос А.Ф., Маккарти Д.Дж., Зиммет П. Рост глобального бремени диабета и его осложнений: оценки и прогнозы до 2010 г. Diab. Med. 1997; 14: S7 – S85. DOI: 10.1002 / (SICI) 1096-9136 (199712) 14: 5+ 3.3.CO; 2-I. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 120. Аратузик Г.Г., Гебель-Фаббри А.Е.Нутритивная терапия и лечение ожирения и диабета: обновленная информация. Curr. Diabetes Rep. 2011; 11: 106–110. DOI: 10.1007 / s11892-011-0176-0. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 121.Рахати С., Шахраки М., Арджоманд Г., Шахраки Т. Структура питания, образ жизни и сахарный диабет. Int. J. Поведение, связанное с высоким риском. Наркоман. 2014; 3: e8725. DOI: 10.5812 / ijhrba.8725. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 122. Marcason W. Какова роль углеводов в лечении диабета? J. Acad. Nutr. Диета. 2014; 114: 1696. DOI: 10.1016 / j.jand.2014.08.007. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 123. Калине К., Борнштейн С., Бергманн А., Хаунер Х., Шварц П. Важность и влияние пищевых волокон в профилактике диабета с особым вниманием к цельнозерновым продуктам.Horm. Метаб. Res. 2007. 39: 687–693. DOI: 10,1055 / с-2007-985811. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 124. Weickert M., Pfeiffer A. Профилактика диабета 2 типа: чего можно достичь с помощью пищевых волокон? MMW Fortschr. Med. 2005; 147: 28–30. [PubMed] [Google Scholar] 125. Нараян С., Лакшмиприя Н., Вайдья Р., Бай М.Р., Судха В., Кришнасвами К., Унникришнан Р., Анджана Р.М., Мохан В. Связь потребления пищевых волокон с уровнем общего холестерина в сыворотке и холестерина липопротеинов низкой плотности в городских условиях. азиатско-индийские взрослые с диабетом 2 типа.Индийский J. Endocrinol. Метаб. 2014; 18: 624–630. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 126. Магсуди З., Азадбахт Л. Как режим питания может играть роль в профилактике, прогрессировании или лечении сахарного диабета? Обзор текущих доказательств. J. Res. Med. Sci. 2012; 17: 694–709. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 127. Пчоляр Н.С., Де Йонге Б.С. Изучение использования пищевых волокон для снижения риска сахарного диабета 2 типа у латиноамериканской молодежи. J. Transc. Nurs. 2013; 25: 249–255.DOI: 10.1177 / 104365

14115. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 128. Чо С.С., Ци Л., Фэхи Г.С., Клурфельд Д.М. Потребление зерновых волокон, смесей цельнозерновых и отрубей, цельнозерновых и снижение риска диабета 2 типа, ожирения и сердечно-сосудистых заболеваний. Являюсь. J. Clin. Nutr. 2013; 98: 594–619. DOI: 10.3945 / ajcn.113.067629. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 129. Wannamethee S.G., Whincup P.H., Thomas M.C., Sattar N. Связь между диетической клетчаткой и воспалением, функцией печени и риском диабета 2 типа у пожилых мужчин — потенциальные механизмы воздействия клетчатки на риск диабета.Уход за диабетом. 2009; 32: 1823–1825. DOI: 10.2337 / dc09-0477. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 130. Махалле Н., Кулкарни М.В., Наик С.С., Гарг М.К. Связь диетических факторов с инсулинорезистентностью и воспалительными маркерами у субъектов с сахарным диабетом и ишемической болезнью сердца в индийском населении. J. Diabetes Comp. 2014; 28: 536–541. DOI: 10.1016 / j.jdiacomp.2012.09.008. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 131. Клеменс Р., Кранц С., Мобли А.Р., Никлас Т.А., Раймонди М.П., Родригес Дж. К., Славин Дж. Л., Уоршоу Х. Заполнение дефицита пищевых волокон в Америке: резюме круглого стола для исследования реалистичных решений с упором на продукты на основе зерна. J. Nutr. 2012; 142: S1390 – S1401. DOI: 10.3945 / jn.112.160176. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 132. Ларсен Н., Фогенсен Ф.К., ван ден Берг Ф.В., Нильсен Д.С., Андреасен А.С., Педерсен Б.К., Аль-Суд, Вашингтон. . PLoS ONE.2010; 5: e9085. DOI: 10.1371 / journal.pone.0009085. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 133. Бинделс Л. Резистентный крахмал может улучшить чувствительность к инсулину независимо от микробиоты кишечника. Микробиом. 2017; 5: 12. DOI: 10.1186 / s40168-017-0230-5. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 134. Чжан К., Ю Х., Сяо X., Ху Л., Синь Ф., Ю. X. Фруктан инулиноподобного типа улучшает диабетический фенотип и профили кишечной микробиоты у крыс. PeerJ. 2018; 6: e4446. DOI: 10.7717 / peerj.4446. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 135. Лю М., Лан Ю., Тиан С., Чжу Ю., Лю Х., Ван В., Лю В., Чжан Дж., Цзя Л. Характеристика, ренопротекция и антиокисление ферментативных и кислых экзополисахаридов из hypsizigus marmoreus. Sci. Отчет 2018; 8: 2048. DOI: 10.1038 / s41598-018-20440-у. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 136.Лю Х., Цао Д., Лю Х., Май В., Лан Х., Хо В., Чжэн К. Кордицепс китайский защищает бета-клетки поджелудочной железы от вызванного стрептозотоцином стресса эндоплазматического ретикулума. Жестяная банка. J. Диабет. 2016; 40: 329–335. DOI: 10.1016 / j.jcjd.2016.02.001. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 137. Чжан К., Олатунджи О.Дж., Чен Х., Тола А.Дж., Олуванийи О. Оценка противодиабетической активности полисахарида кордицепса цикад на экспериментальных диабетических крысах. Chem. Биодайверы. 2018 doi: 10.1002 / cbdv.201800219. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 138. Tang T., Duan X., Ke Y., Zhang L., Shen Y., Hu B., Liu A., Chen H., Li C., Wu W. Противодиабетическая активность полисахаридов из anoectochilus roxburghii и anoectochilus formosanus в stz-индуцированный диабет у мышей. Int. J. Biol. Макромол. 2018; 112: 882–888. DOI: 10.1016 / j.ijbiomac.2018.02.042. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 139. Эль-Салхи М. Возможная роль нейроэндокринной системы кишечника в диабетической гастроэнтеропатии. Histol. Histopathol. 2002; 17: 1153–1161.[PubMed] [Google Scholar] 140. Kerr K., Morris C., Burke S., Swanson K. Влияние типа и количества пищевых волокон на перевариваемость энергии и питательных веществ, фекальные характеристики и концентрацию конечного продукта ферментативного фекального брожения у содержащихся в неволе экзотических кошачьих, которых кормили сырой диетой на основе говядины. J. Anim. Sci. 2013; 91: 2199–2210. DOI: 10.2527 / jas.2012-5702. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 141. Ge X., Tian H., Ding C., Gu L., Wei Y., Gong J., Zhu W., Li N., Li J. Трансплантация фекальной микробиоты в сочетании с растворимыми пищевыми волокнами для лечения запоров с замедленным транзитом : Пилотное исследование.Arch. Med. Res. 2016; 47: 236–242. DOI: 10.1016 / j.arcmed.2016.06.005. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 142. Xu Y., Asghar S., Yang L., Li H., Wang Z., Ping Q., Xiao Y. Полисахаридные наночастицы, покрытые лактоферрином, на основе хитозана гидрохлорида / гиалуроновой кислоты / колышка для лечения глиомы головного мозга. Углеводы. Polym. 2017; 157: 419–428. DOI: 10.1016 / j.carbpol.2016.09.085. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 143. Эламин С., Альхаваджа М.Дж., Бухамсин А.Ю., Мас И., Абдельрахман М.М., Абуталеб Н.К., Хусави А.A. Гуммиарабик снижает уровень c-реактивного белка у пациентов с хроническим заболеванием почек, не влияя на уровень мочевины или индоксилсульфата. Int. J. Nephrol. 2017; 2017: 70. DOI: 10.1155 / 2017/70. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 144. Ван Дж., Ван Ф., Юнь Х., Чжан Х., Чжан К. Эффект и механизм производных фукоидана из ламинарии японской при экспериментальном хроническом заболевании почек, вызванном аденином. J. Ethnopharmacol. 2012; 139: 807–813. DOI: 10.1016 / j.jep.2011.12.022. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 145.Ван Дж., Чжан К., Джин В., Ню Х., Чжан Х. Эффекты и механизм низкомолекулярного фукоидана в смягчении перекисного окисления и повреждения почек, вызванного аденином. Углеводы. Polym. 2011; 84: 417–423. DOI: 10.1016 / j.carbpol.2010.11.055. [CrossRef] [Google Scholar] 146. Кемп Р., Данн Э., Шульц М. Иммуномодуляторы при воспалительном заболевании кишечника: новая роль биологических агентов. Биопрепараты. 2013; 27: 585–590. DOI: 10.1007 / s40259-013-0045-2. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 147. Нгуен Г.К., Чонг К.А., Чонг Р. Национальные оценки бремени воспалительных заболеваний кишечника среди расовых и этнических групп в США. J. Crohrane Colitis. 2014; 8: 288–295. DOI: 10.1016 / j.crohns.2013.09.001. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 148. Молодецкий Н.А., Сун И.С., Раби Д.М., Гали В.А., Феррис М., Чернофф Г., Бенхимол Э.И., Паначчоне Р., Гош С., Баркема Х.В. Согласно систематическим обзорам, заболеваемость и распространенность воспалительных заболеваний кишечника со временем увеличивается. Гастроэнтерология. 2012; 142: 46–54.DOI: 10.1053 / j.gastro.2011.10.001. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 149. Лим В.К., Ханауэр С. Аминосалицилаты для индукции ремиссии или ответа при болезни Крона. Cochrane Diabetes Syst. Ред. 2010; 12: CD008870. [PubMed] [Google Scholar] 150. Салливан П.В., Гущян В.Х., Глоб Г., Шац М. Воздействие пероральных кортикостероидов и побочные эффекты при астме. Retour Au Numéro. 2017; 141: 110–116.e7. [PubMed] [Google Scholar] 151. Yue Y., Wu S., Li Z., Li J., Li X., Xiang J., Ding H. Полисахариды дикого мармелада защищают от экспериментального воспалительного заболевания кишечника, обеспечивая усиленную функцию кишечного барьера.Food Funct. 2015; 6: 2568–2577. DOI: 10.1039 / C5FO00378D. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 152. Hung T.V., Suzuki T. Пищевые ферментируемые волокна уменьшают дефекты кишечного барьера и воспаления у мышей с колитами. J. Nutr. 2016; 146: 1970–1979. DOI: 10.3945 / jn.116.232538. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 153. Shi L., Lin Q., Yang T., Nie Y., Li X., Liu B., Shen J., Liang Y., Tang Y., Luo F. Пероральный прием β-глюканов lentinus edodes улучшает dss- индуцированный язвенный колит у мышей с помощью путей mapk-elk-1 и mapk-pparγ.Food Funct. 2016; 7: 4614–4627. DOI: 10.1039 / C6FO01043A. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 154. Segarra S., Martínezsubiela S., Cerdàcuéllar M., Martínezpuig D., Muñozprieto A., Rodríguezfranco F., Rodríguezbertos A., Allenspach K., Velasco A., Cerón J. Пероральный хондроитинсульфат и пребиотики для лечения воспалительных заболеваний у собак. заболевание кишечника: рандомизированное контролируемое клиническое исследование. BMC Vet. Res. 2016; 12: 1–9. DOI: 10.1186 / s12917-016-0676-х. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 155.Ху Ю., Леу Р.К.Л., Кристоферсен К.Т., Сомашекар Р., Конлон М.А., Мэн X.Q., Винтер Дж. М., Вудман Р.Дж., Маккиннон Р., Янг Г.П. Манипуляции с микробиотой кишечника с помощью резистентного крахмала связаны с защитой от колоректального рака, связанного с колитом, у крыс. Канцерогенез. 2016; 37: 366–375. DOI: 10,1093 / carcin / bgw019. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 156. Панебианко К., Адамберг К., Адамберг С., Сарацино К., Яагура М., Колк К., Чио АГД, Грациано П., Вилу Р., Пазиенца В. Разработанная диета с устойчивым крахмалом (ers) формирует профиль микробиоты толстой кишки параллельно с замедлением роста опухоли на моделях рака поджелудочной железы in vitro и in vivo.Питательные вещества. 2017; 9: 331. DOI: 10.3390 / nu31. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 157. Моен Б., Хенджум К., Моге И., Кнутсен С.Х., Руд И., Хетланд Р. PLoS ONE. 2016; 11: e0155402. DOI: 10.1371 / journal.pone.0155402. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 158. Бишехсари Ф., Энген П.А., Прейт Н.З. Обработка диетической клетчаткой корректирует состав микробиоты кишечника, способствует выработке scfa и подавляет канцерогенез толстой кишки.Гены. 2018; 9: 102. DOI: 10.3390 / genes02. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 159. Desai MS, Seekatz AM, Koropatkin NM, Kamada N., Hickey CA, Wolter M., Pudlo NA, Kitamoto S., Terrapon N., Muller A. Кишечная микробиота, лишенная пищевых волокон, разрушает слизистый барьер толстой кишки и повышает восприимчивость к патогенам . Клетка. 2016; 167: 1339–1353. DOI: 10.1016 / j.cell.2016.10.043. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 160. Исигуро С., Уппалапати Д., Голдсмит З., Робертсон Д., Ходж Дж., Холт Х., Накашима А., Тернер К., Тамура М. Экзополисахариды, извлеченные из parachlorella kessleri, ингибируют рост карциномы толстой кишки у мышей посредством стимуляции противоопухолевых иммунных ответов хозяина. PLoS ONE. 2017; 12: e0175064. DOI: 10.1371 / journal.pone.0175064. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 161. Ди В., Чжан Л., Ван С., Йи Х., Хань Х., Фань Р., Чжан Ю. Физико-химическая характеристика и противоопухолевая активность экзополисахаридов, продуцируемых Lactobacillus casei sb27 из молока яка.Углеводы. Polym. 2017; 171: 307–315. DOI: 10.1016 / j.carbpol.2017.03.018. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 162. Fan S., Yu G., Nie W., Jing J., Chen L., Chen X. Противоопухолевая активность и основной механизм полисахаридов sargassum fusiforme у мышей, несущих cne. Int. J. Biol. Макромол. 2018; 112: 516–522. DOI: 10.1016 / j.ijbiomac.2018.01.168. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 163. Meng X., Liang H., Luo L. Противоопухолевые полисахариды из грибов: обзор структурных характеристик, противоопухолевых механизмов и иммуномодулирующей активности.Углеводы. Res. 2016; 424: 30–41. DOI: 10.1016 / j.carres.2016.02.008. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 164. Чен Ю., Цзян X., Се Х., Ли X., Ши Л. Структурная характеристика и противоопухолевая активность полисахарида из ramulus mori. Углеводы. Polym. 2018; 190: 232–239. DOI: 10.1016 / j.carbpol.2018.02.036. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 165. Маутшен М., Шин А., Лефевр П. Нарушение иммунных ответов при сахарном диабете: анализ задействованных факторов и механизмов. Актуальность проблемы повышенной восприимчивости больных сахарным диабетом к определенным инфекциям.Диабет Метаб. 1992; 18: 187–201. [PubMed] [Google Scholar] 166. Поцциилли П., Лесли Р.Д.Г. Инфекции и диабет: механизмы и перспективы профилактики. Diabetes Med. 1994; 11: 935–941. DOI: 10.1111 / j.1464-5491.1994.tb00250.x. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 167. Герлингс С.Э., Хёпельман А.И. Иммунная дисфункция у больных сахарным диабетом (дм) ФЭМС Иммунол. Med. Microbiol. 1999; 26: 259–265. DOI: 10.1111 / j.1574-695X.1999.tb01397.x. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 168. Гупта С., Коирала Дж., Хардори Р., Хардори Н. Инфекции при сахарном диабете и гипергликемии. Заразить. Дис. Clin. N. Am. 2007; 21: 617–638. DOI: 10.1016 / j.idc.2007.07.003. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 170. Герлингс С.Е., Брауэр Э.С., Ван Кессель К.С., Гаастра В., Столк Р.П., Хёпельман А.И. Секреция цитокинов нарушена у женщин с сахарным диабетом. Евро. J. Clin. Расследование. 2000; 30: 995–1001. DOI: 10.1046 / j.1365-2362.2000.00745.x. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 171. Лим Б.О., Ямада К., Нонака М., Курамото Ю., Хунг П., Сугано М. Пищевые волокна модулируют показатели иммунной функции кишечника у крыс. J. Nutr. 1997; 127: 663–667. DOI: 10,1093 / JN / 127.5.663. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 172. Cao J., Tang D., Wang Y., Li X., Hong L., Sun C. Характеристики и иммуностимулирующая активность пектиновых полисахаридов из черешни ( Prunus avium ) Food Chem. 2018; 254: 4754. DOI: 10.1016 / j.foodchem.2018.01.145. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 173. Мэн К., Ван Ю., Чен Ф., Сяо Т., Чжан Л.Полисахариды из diaphragma juglandis fructus: оптимизация экстракции, противоопухолевые и иммунные эффекты. Int. J. Biol. Макромол. 2018; 115: 835–845. DOI: 10.1016 / j.ijbiomac.2018.04.121. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 174. Jia X., Liang Y., Zhang C., Wang K., Tu Y., Chen M., Li P., Wan J.-B., He C. Полисахарид prm3 из корня Rhynchosia minima усиливает иммунную функцию посредством Путь tlr4-nf-κb. Биохим. Биофиз. Acta Gen. Sub. 2018; 1862: 1751–1759. DOI: 10.1016 / j.bbagen.2018.05.012. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 175. Kanmani P., Albarracin L., Kobayashi H., Iida H., Komatsu R., Akm HK, Ikedaohtsubo W., Suda Y., Aso H., Makino S. Экзополисахариды из lactobacillus delbrueckii oll1073r-1 модулируют врожденный противовирусный иммунный ответ. в эпителиальных клетках кишечника свиней. Мол. Иммунол. 2017; 93: 253–265. DOI: 10.1016 / j.molimm.2017.07.009. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 176. Zhang Y., Zeng Y., Men Y., Zhang J., Liu H., Sun Y. Структурная характеристика и иммуномодулирующая активность экзополисахаридов из погруженной культуры auricularia auricula-judae.Int. J. Biol. Макромол. 2018; 115: 978–984. DOI: 10.1016 / j.ijbiomac.2018.04.145. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 177. Ярахмади П., Миандаре Х.К., Фарахманд Х., Мирвагефи А., Хосейнифар С.Х. Пищевые ферментируемые волокна усиливают экспрессию иммунных генов, повышают врожденный иммунный ответ и устойчивость радужной форели ( Oncorhynchus mykiss ) к aeromonas hydrophila. Рыбная раковина. Иммунол. 2014; 41: 326–331. DOI: 10.1016 / j.fsi.2014.09.007. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 178.Ван Ю.X., Лю Q.Y., Чжан М., Ян З., Пей X., У X., Чен X., Хун Дж., Сюй К.З. Полисахариды из bupleurum вызывают иммунную реверсию при позднем сепсисе. Шок. 2018; 49: 451–459. DOI: 10.1097 / SHK.0000000000000934. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 179. Guo Y., Pan D., Li H., Sun Y., Zeng X., Yan B. Антиоксидантная и иммуномодулирующая активность экзополисахарида селена, продуцируемого Lactococcus lactis subsp. Лактис. Продовольственное сельское хозяйство. Иммунол. 2013; 138: 84–89. DOI: 10.1016 / j.foodchem.2012.10.029.[PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 180. Кларк Т. Б., Дэвис К. М., Лысенко Е. С., Чжоу А. Ю., Ю. Ю., Вейзер Дж. Н. Распознавание пептидогликана из микробиоты с помощью nod1 усиливает системный врожденный иммунитет. Nat. Med. 2010. 16: 228–231. DOI: 10,1038 / нм.2087. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 181. Mithieux G., Gautier-Stein A. Новый взгляд на метаболизм глюкозы в кишечнике. Diabetes Res. Clin. Практик. 2014; 105: 295–301. DOI: 10.1016 / j.diabres.2014.04.008. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 182.Де Ваддер Ф., Ковачева-Датчари П., Гонсалвес Д., Винера Дж., Зитун К., Дюшампт А., Бекхед Ф., Митье Г. Метаболиты, генерируемые микробиотой, способствуют метаболическим преимуществам через нейронные цепи кишечника и мозга. Клетка. 2014; 156: 84–96. DOI: 10.1016 / j.cell.2013.12.016. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 183. Кимура И. Регулирование энергии хозяина через рецепторы scfas, как сенсоры диетического питания, микробиотой кишечника. J. Pharm. Soc. Jpn. 2013; 134: 1037–1042. DOI: 10.1248 / yakushi.14-00169. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 184.Ли Х., Ву Ф., Мяо Х., Сюн К. Влияние полисахарида gastrodia elata blume и электроакупунктуры на экспрессию нейротрофического фактора мозга и белка фактора стволовых клеток в хвостатой скорлупе крыс с фокальной церебральной ишемией. Med. Sci. Монит. Basic Res. 2016; 22: 175–180. DOI: 10.12659 / MSMBR.4. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 185. Су Д., Ли С., Чжан В., Ван Дж., Лв М. Исправление к структурному выяснению структуры полисахарида из цветков Lonicera japonica и его нейропротекторного действия на церебральную ишемию-реперфузионное повреждение у крыс.Int. J. Biol. Макромол. 2017; 99: 350–357. DOI: 10.1016 / j.ijbiomac.2017.02.096. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 186. Лю В.Дж., Цзян Х.Ф., Рехман Ф.У., Чжан Дж.В., Чанг Ю., Цзин Л., Чжан Дж. З. Lycium barbarum полисахариды уменьшают ишемическое повреждение мозга, усугубляемое гипергликемией, за счет поддержания баланса деления и слияния митохондрий. Int. J. Biol. Sci. 2017; 13: 901–910. DOI: 10.7150 / ijbs.18404. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 187. Ши З., Чжу Л., Ли Т., Tang X., Xiang Y., Han X., Xia L., Zeng L., Nie J., Huang Y. Нейропротективные механизмы глициевого барбарумполисахарида против ишемических инсультов путем регулирования путей передачи сигналов рецептора nmda, содержащих nr2b и nr2a. Передний. Клетка. Neurosci. 2017; 11: 288. DOI: 10.3389 / fncel.2017.00288. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 188. Экбург П.Б., Бик Э.М., Бернштейн К.Н., Пурдом Э., Детлефсен Л., Сарджент М., Гилл С.Р., Нельсон К.Э., Релман Д.А. Разнообразие микробной флоры кишечника человека.Наука. 2005; 308: 1635–1638. DOI: 10.1126 / science.1110591. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 189. Пинна С., Стефанелли С., Бьяджи Г. Влияние уровня пищевого белка и неперевариваемых олигосахаридов in vitro на микробиоту фекалий кошек. J. Anim. Sci. 2014; 92: 5593–5602. DOI: 10.2527 / jas.2013-7459. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 190. Lamichhane S., Yde C.C., Forssten S., Ouwehand A., Saarinen M., Jensen H.M., Gibson G.R., Rastall R.A., Fava F., Bertram H.C. Влияние пищевых волокон полидекстрозы на метаболом кишечника человека.J. Agric. Food Chem. 2014; 62: 9944–9951. DOI: 10,1021 / jf5031218. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 191. Chen W.-J.L., Anderson J.W., Jennings D. Пропионат может опосредовать гипохолестеринемические эффекты некоторых растворимых растительных волокон у крыс, получавших холестерин. Exp. Биол. Med. 1984; 175: 215–218. DOI: 10.3181 / 00379727-175-41791. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 192. Мазманян С.К., Лю С.Х., Цианабос А.О., Каспер Д.Л. Иммуномодулирующая молекула симбиотических бактерий направляет созревание иммунной системы хозяина.Клетка. 2005. 122: 107–118. DOI: 10.1016 / j.cell.2005.05.007. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 193. Bengmark S. Иммунное питание: роль биосурфактантов, клетчатки и пробиотических бактерий. Питание. 1998. 14: 585–594. DOI: 10.1016 / S0899-9007 (98) 00030-6. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

Определение полисахаридов, список, функции, примеры продуктов питания

Определение и структура полисахаридов

Полисахариды [греческий поли = много; sacchar = сахар] представляют собой сложные углеводы, состоящие от 10 до нескольких тысяч моносахаридов, расположенных в цепочки.Наиболее распространенными моносахаридами, входящими в состав полисахаридов, являются глюкоза, фруктоза, галактоза и манноза.

Рисунок 1. Пример полисахарида:
крахмал, состоящий из молекул глюкозы

Три основных полисахарида

Три основных полисахарида, связанных с питанием человека, включают:

  1. Крахмал ─ источник энергии, получаемый из растений
  2. Целлюлоза ─ структурный полисахарид растений; при потреблении действует как пищевые волокна
  3. Гликоген ─ форма хранения глюкозы в печени и мышцах человека

Типы полисахаридов, усвоение, функции и преимущества

Усвояемые полисахариды , такие как крахмал, перевариваются (расщепляются) во рту и тонком кишечнике в несколько этапов, в результате чего образуется глюкоза, которая всасывается.Они источник энергии; они обеспечивают около 4 калорий (килокалорий) на грамм. Они также предоставляют атомы углерода для синтеза жиров, белков и других веществ в вашем теле.

Неперевариваемые полисахариды или пищевые волокна, такие как целлюлоза, способствуют прохождению пищи через кишечник и, таким образом, помогают поддерживать регулярность кишечника. Некоторые неперевариваемые полисахариды, такие как инулин, также могут способствовать росту полезных кишечных бактерий.

Ни один из полисахаридов не является незаменимым питательным веществом; вам не нужно их употреблять, чтобы быть здоровым.

Некрахмальные полисахариды

Источники полисахаридов из растений и животных

Растительные продукты , безусловно, являются самым распространенным источником полисахаридов:

  • Крахмал содержится в зерновых злаках (пшеница, овес, рожь, ячмень, гречка, рис и т. Д.), Картофеле и бобовых (фасоль, горох, чечевица).
  • Клетчатка в основном содержится в цельнозерновых (цельнозерновой хлеб, коричневый рис и т. Д.), Бобовых, овощах и фруктах.

Продукты животного происхождения — плохой источник полисахаридов:

  • Небольшое количество гликогена содержится в моллюсках и печени животных.
  • Неусвояемые волокна хитина и его производное хитозан находятся в панцирях ракообразных (крабов, креветок).

Полисахариды как пищевые добавки

Полисахариды природного или искусственного происхождения, добавляемые в коммерческие пищевые продукты в качестве загустителей или волокон, включают различные типы крахмалов, декстрин, полидекстрозу, инулин и камеди.

Хранение и структурные полисахариды

Накопительные полисахариды — это форма хранения энергии, например целлюлоза в растениях и гликоген в животных и людях.

Структурные полисахариды придают структуру растениям; примеры включают целлюлозу в растениях и хитин в панцирях ракообразных.

Связанные питательные вещества

Энергетическая ценность некрахмальных полисахаридов: сравнительные исследования на людях и крысах | Журнал питания

Аннотация

Энергетическая ценность некрахмальных полисахаридов (NSP) была оценена на основе ферментируемости NSP и перевариваемых энергетических балансов у людей и крыс.В ходе четырех исследований люди потребляли четыре диеты с низким содержанием клетчатки и шесть диет с высоким содержанием клетчатки. Для крысиного рациона дубликаты продуктов, потребляемых людьми, смешивали, сушили вымораживанием и измельчали. Рассчитанные на основе ферментируемости, значения парциальной усвояемой энергии NSP у людей и крыс, соответственно, составили 8,2 ± 1,3 и 5,7 ± 1,2 ( P = 0,0013, фрукты и овощи), 11,4 ± 0,7 и 5,7 ± 3,2 ( P = 0,0001). , клетчатка цитрусовых), 5,0 ± 2,1 и 2,2 ± 3,3 ( P = 0,0429, клетчатка ячменя при высоком потреблении белка), 4.4 ± 1,8 и 2,4 ± 2,0 ( P = 0,0561, клетчатка ячменя при низком потреблении белка), 6,7 ± 1,4 и 7,6 ± 1,2 ( P = 0,296, ржаной хлеб грубого помола) и 7,1 ± 0,6 и 6,1 ± 1,7 ( P = 0,157, цельнозерновой ржаной хлеб) кДж / г NSP. Рассчитанные из энергетического баланса, значения парциальной усвояемой энергии NSP у людей и крыс, соответственно, составили 2,1 ± 3,5 и –5,0 ± 4,0 ( P = 0,026, фрукты и овощи), 10,7 ± 5,1 и 1,4 ± 5,6 ( P ). = 0,003, цитрусовое волокно), 1.6 ± 5,1 и –17,8 ± 8,6 ( P = 0,0001, клетчатка ячменя при высоком потреблении белка), –2,6 ± 4,9 и –9,3 ± 8,2 ( P = 0,044, клетчатка ячменя при низком потреблении белка), –3,0 ± 7,0 и 0,9 ± 2,5 ( P = 0,27, цельнозерновой ржаной хлеб грубого помола) и 0,9 ± 5,1 и 0,6 ± 3,7 ( P = 0,89, цельнозерновой ржаной хлеб мелкого помола) кДж / г NSP. Чистая энергетическая ценность составляла 70% от легкоусвояемой энергетической ценности. Различия между видами были значительными для NSP во фруктах и ​​овощах, клетчатке цитрусовых и клетчатке ячменя при высоком потреблении белка.Большинство значений энергии, рассчитанных из энергетического баланса, были значительно ниже, чем значения, рассчитанные на основе ферментации NSP, причем различия были больше у крыс, чем у людей. Таким образом, энергетическая ценность некоторых типов NSP, содержащихся в смешанных диетах, не может быть точно оценена по ферментируемости NSP ни у людей, ни у крыс. Кроме того, наши результаты показывают, что крыса не всегда является подходящей моделью человека для прогнозирования энергетической ценности NSP в смешанном рационе.

В питании человека рационы, богатые клетчаткой, иногда рассматриваются как средство снижения массы тела или предотвращения ожирения (Blundell and Burley 1987, Rigaud et al.1987). Производители пищевых продуктов используют пищевые волокна [некрахмальные полисахариды (NSP) плюс лигнин] и другие плохо усваиваемые углеводы (например, полидекстрозу R и инулин) в качестве компонентов низкокалорийных пищевых продуктов, заменяя полноценные питательные вещества, такие как сахароза или жир. Хотя пищевые волокна не гидролизуются в тонком кишечнике пищеварительными ферментами млекопитающих, часть их энергии может стать доступной в результате микробного расщепления NSP в толстом кишечнике. Основные продукты ферментации, короткоцепочечные жирные кислоты (SCFA), почти полностью абсорбируются (McNeill et al.1978) и может использоваться в качестве топлива для тканей хозяина (Rémésy et al. 1992).

Повышенное потребление пищевых волокон связано с одновременной потерей энергии с калом. Помимо более высоких потерь энергии, вызванных неферментированными пищевыми волокнами, повышенное потребление пищевых волокон связано с дополнительными потерями энергии в виде белков и жиров, полученных в основном из бактериального вещества. Ливси (1990) на основе опубликованных исследований баланса человека подсчитал, что в среднем 30% энергии ферментированных углеводов в смешанном рационе человека превращается в бактериальную энергию и теряется с фекалиями.Таким образом, эффективность преобразования энергии ферментированного углевода в усвояемую энергию составляет примерно 70%. Из этих исследований было установлено, что энергетическая ценность большинства NSP в смешанном рационе человека может быть оценена путем умножения теплоты сгорания NSP на коэффициент их ферментируемости, умноженный на 0,7 (то есть эффективность преобразования ферментированной энергии в усвояемую энергию. ) (Ливси, 1990). В соответствии с концепцией Kleiber (1975), эти энергетические значения NSP представляют собой частичные значения усвояемой энергии, которые меньше, чем кажущиеся значения усвояемой энергии, из-за влияния пищевых волокон на фекальный белок и потерю жира.Однако для некоторых источников клетчатки, особенно волокон цельнозерновых злаков, значения частичной усвояемой энергии были ниже, чем ожидалось, исходя из степени ферментации NSP (Livesey 1990, Wisker et al. 1988 и 1996b). Следовательно, энергетическая ценность этих волокон не может быть точно оценена на основе ферментации, но должна быть определена с помощью обычных испытаний баланса усвояемой энергии и может быть рассчитана, как было предложено Ливси (1989).

Частичная усвояемая энергия NSP не может быть полностью использована хозяином для метаболизма, потому что есть потери энергии в виде горючих газов и тепла, возникающие при ферментации и во время производства АТФ в результате окисления SCFA, что менее эффективно по сравнению с АТФ выигрывает от окисления глюкозы.Следовательно, для преобразования частичной усвояемой энергии NSP в энергию, полезную для людей или животных, то есть чистую энергию, значения частичной усвояемой энергии должны быть скорректированы с учетом этих потерь (Livesey 1992).

В настоящее время только ограниченное количество значений частичной усвояемой энергии пищевых волокон было экспериментально определено на людях (Wisker and Feldheim 1990, Wisker et al. 1992, 1994 и 1996b). Поскольку исследования баланса человека дороги и требуют много времени, такие значения часто измеряют на крысах (Livesey et al.1990 и 1995). Исследования на крысах легче выполнять, они требуют меньше пищевых продуктов и дешевле, а результаты могут быть получены быстрее, чем на людях. Кроме того, исследования на крысах позволяют исследовать источники NSP, еще не лицензированные для употребления в пищу человека.

Однако знания о том, насколько хорошо информация, полученная с использованием крыс, применима к людям, ограничены. Для нескольких изолированных источников клетчатки аналогичная степень усвояемости NSP наблюдалась у людей и крыс (Nyman et al. 1986). На основании этих результатов крыса считается подходящей моделью для людей для оценки энергетической ценности изолятов NSP (British Nutrition Foundation 1990, Livesey et al.1995). Однако неизвестно, относится ли это также к NSP, содержащемуся в смешанных диетах. Наша группа обнаружила, что очевидная усвояемость NSP в смешанном рационе была ниже у крыс, чем у людей (Bach Knudsen et al. 1994, Wisker et al. 1996a). Таким образом, цель настоящего исследования состояла в том, чтобы сравнить энергетические значения различных источников NSP, содержащихся в рационе с высоким содержанием клетчатки, у людей и крыс. Изученными источниками NSP были смесь фруктов и овощей, концентрат цитрусовых волокон, концентрат ячменных волокон с двумя уровнями потребления белка, а также грубый и тонкий ржаной хлеб из муки грубого помола.Частичная усвояемость и полезная энергия NSP были рассчитаны на основе его ферментируемости, а также на основе обычных балансов усвояемой энергии, независимо от ферментации. Сравнения очевидной усвояемости пищевой энергии, белков, жиров и общего NSP у людей и крыс были недавно опубликованы (Bach Knudsen et al. 1994, Wisker et al. 1996a).

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Исследования на людях проводились в Кильском университете Кристиана Альбрехта, Германия; Исследования на крысах проводили в Исследовательском центре Фулум, Дания.

Эксперименты на людях

Темы.

Всего в балансных экспериментах приняли участие 37 здоровых свободноживущих студенток в возрасте от 22 до 31 года. Испытуемые были высокомотивированными студентами-диетологами, которых интересовала цель исследования. Информированное письменное согласие было получено от всех добровольцев. Исследования были одобрены этическим комитетом медицинского факультета Кильского университета. Нормальное потребление энергии каждым субъектом было рассчитано на основе 7-дневных предварительных записей с использованием немецких таблиц питания (Deutsche Forschungsanstalt für Lebensmittelchemie 1986 и 1990).Во время исследований субъекты получали контролируемую пищу, которая поддерживала их массу тела в диапазоне ± 1 кг от их начального веса. Испытуемые вместе обедали на кухне института; продукты для всех остальных приемов пищи были расфасованы и съедены дома.

Дизайн исследования.

Всего в четырех исследованиях было исследовано 10 экспериментальных диет. Каждое исследование включало контрольный период, когда использовалась контрольная диета с низким содержанием клетчатки, и один или два периода, когда употреблялись диеты с высоким содержанием клетчатки.Диеты с низким содержанием клетчатки и соответствующие диеты с высоким содержанием клетчатки различались по содержанию пищевых продуктов, содержащих клетчатку, тогда как продукты без клетчатки были одинаковыми во все периоды исследования. Подробности дизайна исследования показаны в таблице 1. Балансы проводились в течение последних 7 дней каждого экспериментального периода, как описано ранее (Wisker and Feldheim 1990). Вкратце, дубликаты всех потребляемых продуктов взвешивали, гомогенизировали и хранили замороженными (-20 ° C) до сублимационной сушки. Кал собирали отдельно в пластиковые горшки и сразу же отправляли в лабораторию, взвешивали и замораживали.Кислотный бриллиантовый зеленый (E142, H. Schulz, Dragoco, Holzminden, Германия) в желатиновой капсуле использовался в качестве фекального маркера в начале и в конце каждого периода сбора. Извлечения кала не определялось. После каждого периода баланса фекалии размораживали, объединяли и гомогенизировали, а один образец сушили вымораживанием.

Таблица 1.

Планы экспериментов на людях

9150 каждый экспериментальный период, продолжительность 3 × 3 кроссовер
. Исследование 1 . Исследование 2 . Исследование 3 . Исследование 4 .
. . . Ячменная клетчатка при двух приемах белка . Цельнозерновой ржаной хлеб .
Источник волокна изучен . Фрукты и овощи . Цитрусовое волокно . Высокая . Низкий . грубый . штраф .
Дополнительный NSP 1 во время диеты с высоким содержанием клетчатки, г / день 31,5 20,8 14,1 15,3 21,5 21,0 21,5 21,0
8 9150 нед 3 4 3 3 3 3
No.субъектов 8 10 12 12 7 7
Дизайн исследования Диета с низким содержанием клетчатки и диета с высоким содержанием клетчатки Кроссовер 3 × 3 кроссовер
. Исследование 1 . Исследование 2 . Исследование 3 . Исследование 4 .
. . . Ячменная клетчатка при двух приемах белка . Цельнозерновой ржаной хлеб .
Источник волокна изучен . Фрукты и овощи . Цитрусовое волокно . Высокая . Низкий . грубый . штраф .
Дополнительный NSP 1 во время диеты с высоким содержанием клетчатки, г / день 31,5 20,8 14,1 15,3 21,5 21,0 21,5 21,0 8 9150 каждый экспериментальный период, продолжительность 8 9150 нед 3 4 3 3 3 3
Кол-во испытуемых 8 10 12 12 78507 12 7507 Дизайн исследования Диета с низким содержанием клетчатки и последующая диета с высоким содержанием клетчатки Кроссовер Кроссовер 3 × 3 Кроссовер 3 × 3
Таблица 1.

Планы экспериментов на людях

9150 каждый экспериментальный период, продолжительность 3 × 3 кроссовер
. Исследование 1 . Исследование 2 . Исследование 3 . Исследование 4 .
. . . Ячменная клетчатка при двух приемах белка . Цельнозерновой ржаной хлеб .
Источник волокна изучен . Фрукты и овощи . Цитрусовое волокно . Высокая . Низкий . грубый . штраф .
Дополнительный NSP 1 во время диеты с высоким содержанием клетчатки, г / день 31,5 20,8 14,1 15,3 21,5 21,0 21,5 21,0
8 9150 нед 3 4 3 3 3 3
No.субъектов 8 10 12 12 7 7
Дизайн исследования Диета с низким содержанием клетчатки и диета с высоким содержанием клетчатки Кроссовер 3 × 3 кроссовер
. Исследование 1 . Исследование 2 . Исследование 3 . Исследование 4 .
. . . Ячменная клетчатка при двух приемах белка . Цельнозерновой ржаной хлеб .
Источник волокна изучен . Фрукты и овощи . Цитрусовое волокно . Высокая . Низкий . грубый . штраф .
Дополнительный NSP 1 во время диеты с высоким содержанием клетчатки, г / день 31,5 20,8 14,1 15,3 21,5 21,0 9150 каждый экспериментальный период 8 9150 нед 3 4 3 3 3 3
Кол-во испытуемых 8 10 12 12 78507 Дизайн исследования Диета с низким содержанием клетчатки и последующая диета с высоким содержанием клетчатки Кроссовер Кроссовер 3×3 Кроссовер 3×3
Диеты.

Вся пища, потребляемая во время исследований, была предоставлена ​​институтом и взвешена с точностью до грамма. Во время каждого исследования составлялись два одномерных меню, которые употреблялись поочередно на протяжении всего исследования. Эти меню состояли из фиксированной комбинации продуктов без клетчатки и продуктов с низким содержанием клетчатки, которые все участники ели в равных количествах. Дополнительные продукты, не содержащие клетчатки, были предоставлены в количестве, которое удовлетворяло индивидуальные потребности в энергии, но оставалось постоянным для каждого субъекта в течение экспериментальных периодов исследования.Когда потреблялись диеты с высоким содержанием клетчатки, потребление клетчатки увеличивалось либо путем замены продуктов с низким содержанием клетчатки на продукты с высоким содержанием клетчатки, либо путем обогащения пищевых продуктов концентратами клетчатки. Подробности диет, потребляемых в исследованиях, были описаны недавно (Bach Knudsen et al. 1994, Wisker et al. 1996a). Поэтому кратко описаны только источники NSP.

Исследование 1.

Диета с низким содержанием клетчатки и диета с высоким содержанием клетчатки различались в основном содержанием фруктов и овощей, потребление которых было увеличено на 730 г / день в течение периода диеты с высоким содержанием клетчатки.Кроме того, во время диеты с высоким содержанием клетчатки вместо хлеба с низким содержанием клетчатки употребляли цельнозерновой хлеб. Это привело к увеличению потребления NSP с 17,5 г / день в течение периода диеты с низким содержанием клетчатки до 49,0 г / день при потреблении диеты с высоким содержанием клетчатки.

Исследование 2.

При употреблении диеты с высоким содержанием клетчатки 35 г концентрата цитрусовых волокон (CitroFibre DF-50, Citrosuco S / A, Матао, Бразилия), обеспечивающего 20,2 г NSP / день, были добавлены к нескольким пищевым продуктам с низким содержанием клетчатки и без клетчатки. В период диеты с низким содержанием клетчатки эти продукты употреблялись без добавления цитрусовых волокон.Потребление NSP составляло 19,4 и 40,2 г / день при потреблении рационов с низким и высоким содержанием клетчатки, соответственно.

Исследование 3.

Когда потреблялись диеты с высоким содержанием клетчатки, 23 г концентрата ячменных волокон (Gastrex, ALKO AB, Rajamäki, Финляндия), соответствующие 15 г NSP, были включены в 300 г пшеничной смеси хлеба, потребляемых ежедневно каждым испытуемым. Во время периода диеты с низким содержанием клетчатки было съедено 200 г пшеничного хлеба без добавленной клетчатки и 60 г жмыха. В течение одного периода, когда потреблялось большое количество клетчатки, некоторые продукты животного происхождения были заменены растительными продуктами с низким содержанием клетчатки, чтобы снизить потребление белка.Потребление NSP составляло 20,2, 34,3 и 35,5 г / день при употреблении диеты с низким содержанием клетчатки и диеты с высоким или низким содержанием белка, соответственно.

Исследование 4.

В период диеты с низким содержанием клетчатки ежедневно потреблялось 200 г пшеничного хлеба и 75 г пирожных. Их заменили во время диеты с высоким содержанием клетчатки либо 350 г грубого, либо 377 г тонкого цельнозернового ржаного хлеба. Цельнозерновой хлеб был приготовлен из одной партии ржаного помола до двух разных размеров частиц (крупный: 50% частиц> 2 мм, 90%> 1 мм; мелкий: 99% частиц <0.5 мм, 58% <0,2 мм). Потребление NSP увеличилось с 16,7 г / день в течение периода диеты с низким содержанием клетчатки до 38,2 и 37,7 г / день, когда использовались диеты с высоким содержанием клетчатки, содержащие грубый и мелкий цельнозерновой ржаной хлеб, соответственно.

Эксперименты на крысах

Дизайн исследования.

Общая экспериментальная процедура была описана Eggum (1973). Группы из пяти или шести самцов крыс линии Wistar (Møllgard Breeding Center Ltd, Лилль-Скенсвед, Дания), содержавшихся индивидуально в метаболических клетках, использовали на один рацион.Когда начались эксперименты, крысы весили приблизительно от 65 до 70 г. Использовались предварительный период 17 дней и балансовый период 5 дней. За это время крысы набрали около 130 г. Крысы имели свободный доступ к пище и воде. Состав диеты был таким, как в исследованиях на людях. Протокол был одобрен Датской инспекцией экспериментов на животных, Копенгаген, Дания.

Диеты.

В течение балансовых периодов каждого исследования на людях собирали корма для рациона крыс.Двойные образцы пищевых продуктов, потребляемых отдельными субъектами, собирали, смешивали, гомогенизировали, лиофилизировали и измельчали ​​для прохождения через сито с размером ячеек 1 мм (0,5 мм для диеты, содержащей мелкий цельнозерновой ржаной хлеб, исследование 4). Для диеты, содержащей грубый ржаной хлеб из муки грубого помола (исследование 4), хлеб сушили отдельно от других продуктов и измельчали ​​вручную в ступке до размера частиц, напоминающего крупную муку грубого помола. Хлеб грубого помола и другие лиофилизированные измельченные продукты смешивали перед тем, как скармливать крысам.Предварительное исследование показало, что крысы не отделяли крупные и мелкие частицы этой диеты. Таким образом, рацион крыс соответствовал среднему потреблению пищи и питательных веществ людьми в течение каждого экспериментального периода. Однако корм, скармливаемый крысам, был обогащен питательными микроэлементами, как описано Эггумом (1973). Все рационы хранили замороженными при -20 ° C до использования. Химический состав экспериментальных рационов приведен в таблице 2.

Таблица 2.

Химический состав экспериментальных рационов

Citrus7 9507 196 Низкое волокно 215077 6 16

62

164 08
Исследование . Источник волокна . Диета . Энергия брутто . Белок . жир . НСП 1 .
МДж / кг сухого вещества г / кг сухого вещества
1 Фрукты и овощи Низкое содержание клетчатки 3 193 165 50
Высокий уровень волокна 20,7 203 131 120
120
2 2 146 44
Высокое волокно 20,4 195 144 87
3 Ячменное волокно 164 191 45
Высокое содержание клетчатки, высокое содержание белка 21,8 159 195 68
9150 9150 9150 68
9150 9150 21,6 116 192 72
4 Ржаной хлеб из цельнозерновой муки Низкое содержание клетчатки 21,8 216 182 37 8 9150 9150 37 8 21.2 210 162 73
Высококачественный хлеб с высоким содержанием клетчатки 21,1 201 164 74
. Источник волокна . Диета . Энергия брутто . Белок . жир . НСП 1 .
МДж / кг сухого вещества г / кг сухого вещества
1 Фрукты и овощи 6 165 50
Высокие волокна 20,7 203 131 120
2 Цитрусовые волокна Низкие волокна 2050.3 196 146 44
Волокно с высоким содержанием 20,4 195 144 87
87
с низким содержанием волокна с низким содержанием волокна 191 45
Высокое содержание клетчатки, высокое содержание белка 21,8 159 195 68
9150 9150 9150 9150 9150 высокое содержание клетчатки6 116 192 72
4 Ржаной хлеб из цельнозерновой муки Низкое содержание клетчатки 21,8 216 182 37 182 37 21,2 210 162 73
Хлеб с высоким содержанием клетчатки, тонкий хлеб 21,1 201 164 74
91 2

Химический состав экспериментальных рационов

Citrus7 9507 196 Низкое волокно 215077 6 16

62

164 08 08
Исследование . Источник волокна . Диета . Энергия брутто . Белок . жир . НСП 1 .
МДж / кг сухого вещества г / кг сухого вещества
1 Фрукты и овощи Низкое содержание клетчатки 3 193 165 50
Высокий уровень волокна 20,7 203 131 120
120
2 2 146 44
Высокое волокно 20,4 195 144 87
3 Ячменное волокно 164 191 45
Высокое содержание клетчатки, высокое содержание белка 21,8 159 195 68
9150 9150 9150 68
9150 9150 21,6 116 192 72
4 Ржаной хлеб из цельнозерновой муки Низкое содержание клетчатки 21,8 216 182 37 8 9150 9150 37 8 21.2 210 162 73
Высококачественный хлеб с высоким содержанием клетчатки 21,1 201 164 74
. Источник волокна . Диета . Энергия брутто . Белок . жир . НСП 1 .
МДж / кг сухого вещества г / кг сухого вещества
1 Фрукты и овощи 6 165 50
Высокие волокна 20,7 203 131 120
2 Цитрусовые волокна Низкие волокна 2050.3 196 146 44
Волокно с высоким содержанием 20,4 195 144 87
87
с низким содержанием волокна с низким содержанием волокна 191 45
Высокое содержание клетчатки, высокое содержание белка 21,8 159 195 68
9150 9150 9150 9150 9150 высокое содержание клетчатки6 116 192 72
4 Ржаной хлеб из цельнозерновой муки Низкое содержание клетчатки 21,8 216 182 37 37 9166 21,2 210 162 73
Высокое содержание клетчатки, тонкий хлеб 21,1 201 164 74

Содержание сухого вещества в пище и фекалиях определяли путем сушки лиофилизированных образцов при 105 ° C в течение 8 часов.Валовая энергия была определена в лиофилизированных образцах пищевых продуктов и фекалий с помощью калориметрии адиабатической бомбы с использованием калориметра IKA C 4000 (Janke & Kunkel, IKA-Werk, Heitersheim, Германия) в исследованиях на людях и автоматической калориметрической системы LECO AC 300 789 -500 (LECO, Сент-Джозеф, Мичиган) в исследованиях на крысах. Азот определяли в исследованиях на людях методом микро-Кьельдаля и в экспериментах на крысах методом Кьельдаля с использованием автоанализатора Kjell-Foss 16200 (Foss Electric A / S, Хиллеруд, Дания).Белок был рассчитан как N × 6,25. Жир был определен после кислотного гидролиза путем экстракции петролейным эфиром (точка кипения 40–60 ° C) в исследованиях на людях и диэтиловым эфиром в исследованиях на крысах (Stoldt 1952). Общие NSP и составляющие их сахара в рационе и кале были определены как ацетаты альдита с помощью газожидкостной хроматографии для нейтральных сахаров с использованием процедуры C Упсалы (Theander and Westerlund 1986) в исследованиях на людях и модификации Uppsala (Theander and Westerlund 1986). и Энглист (Englyst et al.1982) в исследованиях на крысах и колориметрическим методом для уроновых кислот (Englyst et al. 1982). Определение NSP в исследованиях на людях и на крысах различается концентрацией используемой серной кислоты, а также временем и температурой, используемыми для гидролиза полисахаридов. Детали определения NSP в обоих институтах были описаны ранее (Bach Knudsen et al. 1994). Чтобы гарантировать, что на вероятные межвидовые различия не повлияли аналитические ошибки, аналитические данные для экспериментальных рационов обоих институтов были проверены на соответствие.

Расчеты и статистический анализ

Ферментация (= очевидная усвояемость) дополнительного NSP во время потребления рационов с высоким содержанием клетчатки рассчитывалась по разнице между потреблением и экскрецией при рационах с высоким содержанием клетчатки (HF) и соответствующей контрольной диете с низким содержанием клетчатки (LF) следующим образом:

[[(NSPintakeHFdiet − NSPintakeLFdiet)

— (NSPexcretionHFdiet − NSPexcretionLFdiet)] /

(NSPintakeHFdiet − NSPintakeLFdiet)] × 100.

Значения частичной усвояемой энергии дополнительного NSP были рассчитаны как на основе ферментируемости NSP, так и на основе традиционных балансов усвояемой энергии. Значения частичной усвояемой энергии NSP рассчитывались исходя из ферментируемости (DEV ferm ) путем умножения ферментируемости NSP на теплоту сгорания NSP, умноженную на 0,7 (эффективность преобразования ферментированной энергии в усвояемую энергию) (Livesey 1990). Значения частичной усвояемой энергии NSP, определенные в балансах усвояемой энергии (DEV dig.энергетический баланс ) были получены с помощью уравнения, которое включает небольшое увеличение ошибок измерения (Livesey 1989). Это уравнение учитывает теплоту сгорания NSP, поступление NSP и сухого вещества, а также потери каловой энергии в периоды баланса (Livesey 1989):

DEVdig.energy balance = ΔHc, s — ([(Etf / Mtd ) — (Ecf / Mcd)] / (Ms / Mtd)).

В этой формуле DEV dig. Баланс энергии — это частичная усвояемая энергия дополнительного NSP (кДж / г), ΔH c, s — теплота сгорания NSP, E tf и E cf — это валовая энергия фекалий при употреблении диеты с высоким содержанием клетчатки и соответствующей контрольной диеты с низким содержанием клетчатки, соответственно (килоджоули за период баланса), M td и M cd — сухие массы базальной части рационы с высоким содержанием клетчатки и соответствующая контрольная диета, соответственно (граммы за период баланса), и M s — дополнительное количество NSP в рационах с высоким содержанием клетчатки (граммы за период баланса).

Чистая энергетическая ценность NSP была рассчитана на основе ферментации, как описано Ливси (1991a): NE ferm = (1 – A – B – C) × D × G × H. В этом уравнении NE ferm имеет вид чистая энергетическая ценность NSP, A (= 0,3) — это кажущаяся эффективность преобразования ферментированных углеводов в фекальную энергию (т. е. бактериальное вещество, неабсорбированные SCFA и мальабсорбированные питательные вещества), B (= 0,05) и C (= 0,05) — это потери энергии в виде газа и тепла, соответственно, во время ферментации, D — это доля недоступных углеводов, которые, по-видимому, перевариваются, G (= 0.85) — это прирост АТФ людьми или крысами на килоджоуль общей энергии SCFA по сравнению с таковой глюкозы, а H — теплота сгорания NSP.

Значения чистой энергии также рассчитывались из балансов усвояемой энергии, как описано Ливси и др. (1995):

NEdig. Баланс энергии = DEVdig. Баланс энергии × 0,7.

Теплоты сгорания, использованные для расчетов, составили: NSP зерновых 17,6 кДж / г; NSP для фруктов и овощей — 16,8 кДж / г; цитрусовый NSP, 16,5 кДж / г (Livesey 1992).

Результаты в каждой группе диетического лечения были изучены с помощью однофакторного дисперсионного анализа, как описано Snedecor и Cochran (1973):

, где y ij — зависимая переменная, μ — общее среднее значение, α i — влияние вида (человека или крысы), а ε ij — нормально распределенный случайный остаток. Различия между видами в каждой группе диетического лечения были определены с помощью защищенного критерия наименьшего значимого различия Фишера (Snedecor and Cochran 1973).Корреляция между значениями усвояемой энергии, оцененными на основе ферментации, и балансами усвояемой энергии внутри видов была исследована с помощью линейной регрессии, как описано Box et al. (1978):

, где y i — зависимая переменная, α — точка пересечения, β — наклон регрессии, а ε i — нормальный распределенный случайный остаток. Различия считались достоверными при P <0,05. Ранги значений энергии, оцененные у людей и крыс, проверяли с помощью рангового теста Спирмена (Snedecor and Cochran 1973).Все статистические расчеты были выполнены с использованием общего линейного моделирования (программное обеспечение StatView, Abacus Concepts, Беркли, Калифорния).

РЕЗУЛЬТАТЫ

Очевидная усвояемость дополнительных NSP, потребляемых в периоды диеты с высоким содержанием клетчатки, показана в таблице 3. Деградация NSP, полученного из фруктов и овощей, концентрата цитрусовых волокон и концентрата волокон ячменя, при высоком потреблении белка была значительно ниже у крыс, чем у крыс. человек, со средними различиями между людьми и крысами, равными 21.6% (фрукты и овощи), 49,3% (клетчатка цитрусовых) и 22,3% (клетчатка ячменя при высоком потреблении белка). Для других источников клетчатки различия между видами в ферментации NSP не были значительными.

Таблица 3.

Кажущаяся усвояемость некрахмальных полисахаридов, полученных из различных источников, определенная на людях и крысах 1

9167 0 9150 9150 Citrus5167 0 9150 9150 волокно 08 4505 1666 ± 4,9 (7)
Исследование . Источник волокна . Люди . Крысы . P значение .
%
1 Фрукты и овощи 69,8 ± 10,8 (8) 48,2 ± 10,4 (5)
98,7 ± 6,3 (10) 49,4 ± 27,3 (6) 0,0001
3 Волокно ячменя
Высокое потребление белка 40.3 ± 17,4 (12) 18,0 ± 26,5 (6) 0,047
Низкое потребление белка 35,3 ± 14,9 (12) 19,7 ± 16,2 (6) 0,2055 Цельнозерновой ржаной хлеб
Грубый 54,1 ± 11,8 (7) 61,7 ± 10,2 (5) 0,274
49,8 ± 13,6 (6) 0,1752
Исследование . Источник волокна . Люди . Крысы . P значение .
%
1 Фрукты и овощи 69,8 ± 10.8 (8) 48,2 ± 10,4 (5) 0,0027
2 Волокно цитрусовых 98,7 ± 6,3 (10) 49,4 ± 27,3 (6) 0,0001
31666 3 Волокна ячменя
Высокое потребление белка 40,3 ± 17,4 (12) 18,0 ± 26,5 (6) 0,047
Низкое потребление белка 35,3 ± 14,9 (12) 9150 .7 ± 16,2 (6) 0,2055
4 Ржаной хлеб цельнозерновой
Грубое 54,1 ± 11,716 54,1 ± 11,816 9 0,274
Fine 57,8 ± 4,9 (7) 49,8 ± 13,6 (6) 0,1752
Таблица 3.

Определенная очевидная усвояемость некрахмальных полисахаридов, полученных у человека из различных источников и крысы 1

14509
Исследование . Источник волокна . Люди . Крысы . P значение .
%
1 Фрукты и овощи 69,8 ± 10,8 (8) 48,2 ± 10,4 (5) 827 9150 827 9150 Citrus волокно 98,7 ± 6,3 (10) 49.4 ± 27,3 (6) 0,0001
3 Волокно ячменя
Высокое потребление белка 40,3 ± 17,4 (12) 18,0 ± 26,5 (6) 9150 9150 9150 Низкое потребление белка 35,3 ± 14,9 (12) 19,7 ± 16,2 (6) 0,2055
4 Ржаной хлеб цельнозерновой 0 0 0 54.1 ± 11,8 (7) 61,7 ± 10,2 (5) 0,274
Тонкое 57,8 ± 4,9 (7) 49,8 ± 13,6 (6) 0,1752
Исследование . Источник волокна . Люди . Крысы . P значение . % 1 Фрукты и овощи 69.8 ± 10,8 (8) 48,2 ± 10,4 (5) 0,0027 2 Волокно цитрусовых 98,7 ± 6,3 (10) 49,4 ± 27,3 (6) 0,0001 08 3505 Ячменное волокно Высокое потребление белка 40,3 ± 17,4 (12) 18,0 ± 26,5 (6) 0,047 Низкое потребление белка 12 35,3 19.7 ± 16,2 (6) 0,2055 4 Ржаной хлеб цельнозерновой Грубое 54,1 ± 11,816 54,1 ± 11,816 9 0,274 Fine 57,8 ± 4,9 (7) 49,8 ± 13,6 (6) 0,1752

Выделение сухого вещества фекалий после приема NSP из фруктов и овощей, концентрата цитрусовых Концентрат ячменного волокна при высоком потреблении белка был значительно выше у крыс, чем у людей, тогда как он был аналогичным у обоих видов после приема NSP из ячменного волокна при низком потреблении белка и из грубого и мелкого цельнозернового ржаного хлеба (Таблица 4).

Таблица 4.

Увеличение сухого вещества фекалий из-за потребления некрахмальных полисахаридов (NSP) у людей и крыс 1

.1 ± 0,3 (12) 916
Исследование . Источник волокна . Люди . Крысы . P значение .
г / г дополнительный NSP
1 Фрукты и овощи 0.7 ± 0,2 (8) 1,1 ± 0,2 (5) 0,007
2 Волокно цитрусовых 0,3 ± 0,2 (10) 0,8 ± 0,4 (6) 0,009
3 Ячменное волокно
Высокое потребление белка 0,9 ± 0,3 (12) 1,5 ± 0,4 (6) 0,003
1,2 ± 0,4 (6) 0,47
4 Цельнозерновой ржаной хлеб
Грубый 0,8 ± 0,2 (5) 0,086
Тонкий 1,0 ± 0,1 (7) 0,9 ± 0,3 (6) 0,534
9507 9
Исследование . Источник волокна . Люди . Крысы . P значение .
г / г дополнительный НПШ
1 Фрукты и овощи 0,7 ± 0,2 (8) 1,1 ± 0,27 (5) 9150 0,001
2 Цитрусовое волокно 0,3 ± 0,2 (10) 0,8 ± 0.4 (6) 0,009
3 Волокно ячменя
Высокое потребление белка 0,9 ± 0,366 (12) 3 1,5 ± 0,4 916
Низкое потребление белка 1,1 ± 0,3 (12) 1,2 ± 0,4 (6) 0,47
4 Ржаной хлеб из муки грубого помола 7 7 Грубое 1.1 ± 0,3 (7) 0,8 ± 0,2 (5) 0,086
Тонкая 1,0 ± 0,1 (7) 0,9 ± 0,3 (6) 0,534
Таблица 4.

Увеличение сухого вещества в фекалиях из-за потребления некрахмальных полисахаридов (NSP) у людей и крыс 1

1666 1666 9150 9150
Исследование . Источник волокна . Люди . Крысы . P значение .
г / г дополнительный НПС
1 Фрукты и овощи 0,7 ± 0,2 (8) 1,1 ± 0,27 (5) 1,1 ± 0,27 (5) 9150 9150
2 Волокно цитрусовых 0,3 ± 0,2 (10) 0,8 ± 0,4 (6) 0,009
3 Волокна ячменя 0.9 ± 0,3 (12) 1,5 ± 0,4 (6) 0,003
Низкое потребление белка 1,1 ± 0,3 (12) 1,2 ± 0,4 (6) 0,47
4 Цельнозерновой ржаной хлеб
Крупный 1,1 ± 0,3 (7) 0,8 ± 0,2 (5) 0,086
6
.1 (7) 0,9 ± 0,3 (6) 0,534
.1 ± 0,3 (12) 916
Исследование . Источник волокна . Люди . Крысы . P значение .
г / г дополнительный NSP
1 Фрукты и овощи 0.7 ± 0,2 (8) 1,1 ± 0,2 (5) 0,007
2 Волокно цитрусовых 0,3 ± 0,2 (10) 0,8 ± 0,4 (6) 0,009
3 Ячменное волокно
Высокое потребление белка 0,9 ± 0,3 (12) 1,5 ± 0,4 (6) 0,003
1,2 ± 0,4 (6) 0,47
4 Цельнозерновой ржаной хлеб
Грубый 0,8 ± 0,2 (5) 0,086
Fine 1,0 ± 0,1 (7) 0,9 ± 0,3 (6) 0,534

Корреляция между значениями частичной усвояемой энергии, рассчитанными по результатам ферментации (DEV ferm ) и значения, рассчитанные на основе балансов усвояемой энергии (DEV dig.энергетический баланс ) показаны на рисунке 1. Для обоих видов значения энергии, оцененные из ферментации (DEV ferm ), были выше, чем значения, рассчитанные из энергетических балансов (DEV dig.energy balance ), за исключением энергетической ценности цитрусовый NSP у человека, который был одинаковым в обоих расчетах. Для большинства источников волокна, особенно с низкими значениями энергии, различия между значениями энергии, полученными с помощью двух процедур расчета, были больше у крыс, чем у людей.Это видно из того, что перехват регрессии для крыс значительно ниже, чем для человека.

Рисунок 1.

Корреляция между значениями усвояемой энергии, рассчитанными на основе ферментации (DEV ferm ), и значениями усваиваемой энергии, рассчитанными на основе баланса усвояемой энергии (DEV dig.energy balance ) у людей ( a ) и крыс (). б ). Связь между DEV ferm ( x ) и DEV dig.энергетический баланс ( y ) составил y = –10,3 ± 1,66 + 1,75 ± 0,22 x ; R 2 = 0,54 для человека ( P <0,0001) и y = –17,8 ± 1,62 + 2,62 ± 0,29 x ; R 2 = 0,72 ( P <0,0001) для крыс.

Рисунок 1.

Корреляция между значениями усвояемой энергии, рассчитанными на основе ферментации (DEV ferm ), и значениями усвояемой энергии, рассчитанными на основе баланса усвояемой энергии (DEV dig.энергетический баланс ) у людей ( a ) и крыс ( b ). Соотношение между DEV ferm ( x ) и DEV dig. Баланс энергии ( y ) составил y = –10,3 ± 1,66 + 1,75 ± 0,22 x ; R 2 = 0,54 для человека ( P <0,0001) и y = –17,8 ± 1,62 + 2,62 ± 0,29 x ; R 2 = 0,72 ( P <0,0001) для крыс.

Значения частичной усвояемой энергии NSP, рассчитанные на основе ферментации и балансов усвояемой энергии, приведены в таблице 5.У людей частичные значения усвояемой энергии NSP, рассчитанные по ферментации (DEV ferm ), составляли от 4,4 до 11,4 кДж / г NSP. В соответствии с более низкими значениями ферментации NSP из фруктов и овощей, концентрата цитрусовых волокон и концентрата волокон ячменя у крыс, чем у людей, при высоком потреблении белка, значения частичной усвояемой энергии этих NSP у крыс были значительно ниже, чем у людей. Для значений частичной усвояемой энергии NSP из других источников клетчатки не было значительных различий между видами.

Таблица 5.

Значения частичной усвояемой энергии некрахмальных полисахаридов (NSP), рассчитанные на основе ферментируемости NSP и перевариваемых энергетических балансов у людей и крыс 1

. . Значения частичной усвояемой энергии, рассчитанные на основе ферментации NSP . Значения частичной усвояемой энергии, рассчитанные на основе балансов усвояемой энергии .
Исследование . Источник волокна . Люди . Крысы . P значение . Люди . Крысы . P значение .
кДж / г NSP при приеме внутрь кДж / г NSP при приеме внутрь
1 Фрукты и овощи 2 ± 1,3 (8) 5,7 ± 1,2 (5) 0,0013 2,1 ± 3,5 (8) −5,0 ± 4,0 (5) 0,026
2 Волокно цитрусовых 11,4 ± 0,7 (10) 5,7 ± 3,2 (6) 0,0001 10,7 ± 5,1 (10) 1,4 ± 5,6 (6) 0,003
3 Волокно ячменя
Высокое потребление белка 5.0 ± 2,1 (12) 2,2 ± 3,3 (6) 0,0429 1,6 ± 5,1 (12) −17,8 ± 8,6 (6) 0,0001
Низкое потребление белка 4,4 ± 1,8 (12) 2,4 ± 2,0 (6) 0,0561 -2,6 ± 4,9 (12) -9,3 ± 8,2 (6) 0,044
4 Ржаной хлеб из цельного зерна
Грубое 6.7 ± 1,4 (7) 7,6 ± 1,2 (5) 0,296 −3,0 ± 7,0 (7) 0,9 ± 2,5 (5) 0,27
Тонкая 7,1 ± 0,6 ( 7) 6,1 ± 1,7 (6) 0,157 0,9 ± 5,1 (7) 0,6 ± 3,7 (6) 0,89
. . Значения частичной усвояемой энергии, рассчитанные на основе ферментации NSP . Значения частичной усвояемой энергии, рассчитанные на основе балансов усвояемой энергии .
Исследование . Источник волокна . Люди . Крысы . P значение . Люди . Крысы . P значение .
кДж / г NSP при приеме внутрь кДж / г NSP при приеме внутрь
1 Фрукты и овощи 2 ± 1,3 (8) 5,7 ± 1,2 (5) 0,0013 2,1 ± 3,5 (8) −5,0 ± 4,0 (5) 0,026
2 Волокно цитрусовых 11,4 ± 0,7 (10) 5,7 ± 3,2 (6) 0,0001 10,7 ± 5,1 (10) 1,4 ± 5,6 (6) 0,003
3 Волокно ячменя
Высокое потребление белка 5.0 ± 2,1 (12) 2,2 ± 3,3 (6) 0,0429 1,6 ± 5,1 (12) −17,8 ± 8,6 (6) 0,0001
Низкое потребление белка 4,4 ± 1,8 (12) 2,4 ± 2,0 (6) 0,0561 -2,6 ± 4,9 (12) -9,3 ± 8,2 (6) 0,044
4 Ржаной хлеб из цельного зерна
Грубое 6.7 ± 1,4 (7) 7,6 ± 1,2 (5) 0,296 −3,0 ± 7,0 (7) 0,9 ± 2,5 (5) 0,27
Тонкое 7,1 ± 0,6 ( 7) 6,1 ± 1,7 (6) 0,157 0,9 ± 5,1 (7) 0,6 ± 3,7 (6) 0,89
Таблица 5.

Значения частичной усвояемой энергии некрахмальных полисахаридов ( NSP) рассчитано на основе ферментируемости NSP и перевариваемых энергетических балансов у людей и крыс 1

9165 9165 1,2 (5)
. . Значения частичной усвояемой энергии, рассчитанные на основе ферментации NSP . Значения частичной усвояемой энергии, рассчитанные на основе балансов усвояемой энергии .
Исследование . Источник волокна . Люди . Крысы . P значение . Люди . Крысы . P значение .
кДж / г NSP при приеме внутрь кДж / г NSP при приеме внутрь
1 Фрукты и овощи 0,0013 2,1 ± 3,5 (8) −5,0 ± 4,0 (5) 0,026
2 Волокно цитрусовых 11.4 ± 0,7 (10) 5,7 ± 3,2 (6) 0,0001 10,7 ± 5,1 (10) 1,4 ± 5,6 (6) 0,003
3 Волокно ячменя 9150
Высокое потребление белка 5,0 ± 2,1 (12) 2,2 ± 3,3 (6) 0,0429 1,6 ± 5,1 (12) -17,8 6) 0.0001
Низкое потребление белка 4,4 ± 1,8 (12) 2,4 ± 2,0 (6) 0,0561 -2,6 ± 4,9 (12) -9,3 ± 8,2 (6) 0,044
4 Ржаной хлеб из муки грубого помола
Грубый 6,7 ± 7 (7) 6,7 ± 7 (7)296 −3,0 ± 7,0 (7) 0,9 ± 2,5 (5) 0,27
Тонкая 7,1 ± 0,6 (7) 6,1 ± 1,7 (6) 0,157 0,9 ± 5,1 (7) 0,6 ± 3,7 (6) 0,89
. . Значения частичной усвояемой энергии, рассчитанные на основе ферментации NSP . Значения частичной усвояемой энергии, рассчитанные на основе балансов усвояемой энергии .
Исследование . Источник волокна . Люди . Крысы . P значение . Люди . Крысы . P значение .
кДж / г NSP при приеме внутрь кДж / г NSP при приеме внутрь
1 Фрукты и овощи 2 ± 1,3 (8) 5,7 ± 1,2 (5) 0,0013 2,1 ± 3,5 (8) −5,0 ± 4,0 (5) 0,026
2 Волокно цитрусовых 11,4 ± 0,7 (10) 5,7 ± 3,2 (6) 0,0001 10,7 ± 5,1 (10) 1,4 ± 5,6 (6) 0,003
3 Волокно ячменя
Высокое потребление белка 5.0 ± 2,1 (12) 2,2 ± 3,3 (6) 0,0429 1,6 ± 5,1 (12) −17,8 ± 8,6 (6) 0,0001
Низкое потребление белка 4,4 ± 1,8 (12) 2,4 ± 2,0 (6) 0,0561 -2,6 ± 4,9 (12) -9,3 ± 8,2 (6) 0,044
4 Ржаной хлеб из цельного зерна
Грубое 6.7 ± 1,4 (7) 7,6 ± 1,2 (5) 0,296 −3,0 ± 7,0 (7) 0,9 ± 2,5 (5) 0,27
Тонкое 7,1 ± 0,6 ( 7) 6,1 ± 1,7 (6) 0,157 0,9 ± 5,1 (7) 0,6 ± 3,7 (6) 0,89

При оценке из балансов усвояемой энергии, частичные значения усвояемой энергии (DEV) усл. Энергетический баланс ) NSP из фруктов и овощей, концентрата цитрусовых волокон и концентрата волокон ячменя при высоком и низком потреблении белка также были значительно ниже (-6.От 7 до -19,4 кДж / г NSP) у крыс, чем у людей, тогда как значения, полученные для других источников NSP, существенно не различались между людьми и крысами.

Значения чистой энергии, рассчитанные на основе ферментации и энергетических балансов, приведены в таблице 6. Эти значения составляют около 70% соответствующих значений частичной усвояемой энергии. На основе ферментируемости мы подсчитали, что NSP обеспечивает от 3,2 до 8,3 кДж / г чистой энергии у людей и от 1,8 до 5,5 кДж / г у крыс. Видовые различия были значительными для NSP во фруктах и ​​овощах, концентрате цитрусовых волокон и концентрате волокон ячменя при высоком потреблении белка.Значения чистой энергии NSP, рассчитанные на основе перевариваемых энергетических балансов, составили от -2,1 до 7,9 кДж / г у людей и -12,5 и 1,0 кДж / г у крыс. Видовые различия были значительными для NSP во фруктах и ​​овощах, концентрате цитрусовых волокон и концентрате волокон ячменя при высоком и низком потреблении белка.

Таблица 6. Значения чистой энергии

некрахмальных полисахаридов (NSP), рассчитанные на основе ферментируемости NSP и перевариваемых энергетических балансов у людей и крыс 1

. . Значения частичной усвояемой энергии, рассчитанные на основе ферментации NSP . Значения частичной усвояемой энергии, рассчитанные на основе балансов усвояемой энергии .
Исследование . Источник волокна . Люди . Крысы . P значение . Люди . Крысы . P значение .
кДж / г NSP при приеме внутрь кДж / г NSP при приеме внутрь
1 Фрукты и овощи 6,0 0,9 (5) 0,0011 1,5 ± 2,5 (8) −3,5 ± 2,8 (5) 0,0026
2 Волокно цитрусовых 8.3 ± 0,5 (10) 4,2 ± 2,3 (6) 0,0001 7,5 ± 3,6 (10) 1,0 ± 3,9 (6) 0,0026
3 Волокно ячменя
Высокое потребление белка 3,6 ± 1,6 (12) 1,6 ± 2,4 (6) 0,045 1,1 ± 3,6 (12) -12,5 ± 12,5 6) 0.0001
Низкое потребление белка 3,2 ± 1,3 (12) 1,8 ± 1,5 (6) 0,056 -1,8 ± 3,4 (12) -6,5 ± 5,7 (6) 0,044
4 Цельнозерновой ржаной хлеб
Грубый 4,9 ± 1,17 (7) 9150 5,5 -2.1 ± 4,9 (7) 0,6 ± 1,6 (5) 0,268
Тонкая 5,2 ± 0,4 (7) 4,5 ± 1,2 (6) 0,161 0,7 ± 3,5 (7 ) 0,4 ± 2,6 (6) 0,891
9
. . Значения частичной усвояемой энергии, рассчитанные на основе ферментации NSP . Значения частичной усвояемой энергии, рассчитанные на основе балансов усвояемой энергии .
Исследование . Источник волокна . Люди . Крысы . P значение . Люди . Крысы . P значение .
кДж / г NSP при приеме внутрь кДж / г NSP при приеме внутрь
1 Фрукты и овощи 0 ± 0,9 (8) 4,1 ± 0,9 (5) 0,0011 1,5 ± 2,5 (8) −3,5 ± 2,8 (5) 0,0026
2 Волокно цитрусовых 8,3 ± 0,5 (10) 4,2 ± 2,3 (6) 0,0001 7,5 ± 3,6 (10) 1,0 ± 3,9 (6) 0,0026
3 Волокно ячменя
Высокое потребление белка 3.6 ± 1,6 (12) 1,6 ± 2,4 (6) 0,045 1,1 ± 3,6 (12) −12,5 ± 6,0 (6) 0,0001
Низкое потребление белка 3,2 ± 1,3 (12) 1,8 ± 1,5 (6) 0,056 -1,8 ± 3,4 (12) -6,5 ± 5,7 (6) 0,044
4 Ржаной хлеб цельный
Грубое 4.9 ± 1,1 (7) 5,5 ± 1,0 (5) 0,301 −2,1 ± 4,9 (7) 0,6 ± 1,6 (5) 0,268
Тонкая 5,2 ± 0,4 ( 7) 4,5 ± 1,2 (6) 0,161 0,7 ± 3,5 (7) 0,4 ± 2,6 (6) 0,891
Таблица 6.

Значения чистой энергии некрахмальных полисахаридов (NSP ) рассчитано на основе ферментируемости NSP и перевариваемых энергетических балансов у людей и крыс 1

. . Значения частичной усвояемой энергии, рассчитанные на основе ферментации NSP . Значения частичной усвояемой энергии, рассчитанные на основе балансов усвояемой энергии .
Исследование . Источник волокна . Люди . Крысы . P значение . Люди . Крысы . P значение .
кДж / г NSP при приеме внутрь кДж / г NSP при приеме внутрь
1 Фрукты и овощи 6,0 0,9 (5) 0,0011 1,5 ± 2,5 (8) −3,5 ± 2,8 (5) 0,0026
2 Волокно цитрусовых 8.3 ± 0,5 (10) 4,2 ± 2,3 (6) 0,0001 7,5 ± 3,6 (10) 1,0 ± 3,9 (6) 0,0026
3 Волокно ячменя
Высокое потребление белка 3,6 ± 1,6 (12) 1,6 ± 2,4 (6) 0,045 1,1 ± 3,6 (12) -12,5 ± 12,5 6) 0.0001
Низкое потребление белка 3,2 ± 1,3 (12) 1,8 ± 1,5 (6) 0,056 -1,8 ± 3,4 (12) -6,5 ± 5,7 (6) 0,044
4 Цельнозерновой ржаной хлеб
Грубый 4,9 ± 1,17 (7) 9150 5,5 -2.1 ± 4,9 (7) 0,6 ± 1,6 (5) 0,268
Тонкая 5,2 ± 0,4 (7) 4,5 ± 1,2 (6) 0,161 0,7 ± 3,5 (7 ) 0,4 ± 2,6 (6) 0,891
9
. . Значения частичной усвояемой энергии, рассчитанные на основе ферментации NSP . Значения частичной усвояемой энергии, рассчитанные на основе балансов усвояемой энергии .
Исследование . Источник волокна . Люди . Крысы . P значение . Люди . Крысы . P значение .
кДж / г NSP при приеме внутрь кДж / г NSP при приеме внутрь
1 Фрукты и овощи 0 ± 0,9 (8) 4,1 ± 0,9 (5) 0,0011 1,5 ± 2,5 (8) −3,5 ± 2,8 (5) 0,0026
2 Волокно цитрусовых 8,3 ± 0,5 (10) 4,2 ± 2,3 (6) 0,0001 7,5 ± 3,6 (10) 1,0 ± 3,9 (6) 0,0026
3 Волокно ячменя
Высокое потребление белка 3.6 ± 1,6 (12) 1,6 ± 2,4 (6) 0,045 1,1 ± 3,6 (12) −12,5 ± 6,0 (6) 0,0001
Низкое потребление белка 3,2 ± 1,3 (12) 1,8 ± 1,5 (6) 0,056 -1,8 ± 3,4 (12) -6,5 ± 5,7 (6) 0,044
4 Ржаной хлеб цельный
Грубое 4.9 ± 1,1 (7) 5,5 ± 1,0 (5) 0,301 −2,1 ± 4,9 (7) 0,6 ± 1,6 (5) 0,268
Тонкая 5,2 ± 0,4 ( 7) 4,5 ± 1,2 (6) 0,161 0,7 ± 3,5 (7) 0,4 ± 2,6 (6) 0,891

Ранговая корреляция Спирмена для значений усвояемой энергии для людей и крыс составила 0,414 при расчете на основе ферментации NSP и 0.143 при расчете на основе легкоусвояемых энергетических балансов. Ни в одном из случаев ранговая корреляция не была значимой.

ОБСУЖДЕНИЕ

При изучении ферментируемости и энергетической ценности NSP на крысах очень часто в качестве контрольных рационов используются полуочищенные базальные рационы без клетчатки. В соответствующих диетах, содержащих клетчатку, пищевые волокна либо включаются за счет доступных углеводов (Nyman et al. 1986), либо просто добавляются к основному рациону (Livesey et al.1995). Таким образом, эти диеты содержат только один тип пищевых волокон, ферментацию которых можно легко рассчитать по потреблению и выведению из рациона, содержащего клетчатку. Однако эта процедура не отражает общепринятые правила питания людей: немногие люди придерживаются диеты, не содержащей клетчатки, и в рационе присутствуют различные источники клетчатки. Кроме того, диеты с очень низким содержанием пищевых волокон оказались довольно эффективными в плане дополнительных потерь энергии в виде белков и жиров, что привело к сравнительно низкой энергетической ценности.Однако при ежедневном потреблении около 20 г пищевых волокон из натуральных пищевых источников при смешанном рационе энергетическая ценность большинства пищевых волокон зависела только от их ферментируемости (Livesey 1990). Поэтому рекомендуется определять энергетическую ценность пищевых добавок с клетчаткой, добавляя их в рацион, который уже содержит количество недоступных углеводов около 20 г / день (British Nutrition Foundation 1990, Livesey 1990 и 1991b). В настоящих исследованиях потребление NSP людьми во время употребления диет с низким содержанием клетчатки (т.е., основной рацион) находился в этом диапазоне (от 16,7 до 20,2 г / день) и, таким образом, соответствовал предложениям Ливси (1990 и 1991b). Соответственно, экспериментальные диеты, использованные в наших исследованиях, отличались от рационов, используемых в других исследованиях на крысах. Контрольные диеты с низким содержанием клетчатки содержали от 37 до 50 г NSP / кг сухого вещества рациона по сравнению с 69-120 г в рационах с высоким содержанием клетчатки.

В этих экспериментальных условиях ферментация дополнительного NSP, потребляемого в периоды диеты с высоким содержанием клетчатки, должна была рассчитываться как для людей, так и для крыс на основе различий в потреблении и выведении NSP во время диеты с высоким содержанием клетчатки и соответствующих периодов диеты с низким содержанием клетчатки.Используя эти расчеты, была принята во внимание ферментация NSP в основной диете. Такие расчеты действительны только в условиях, при которых отсутствует влияние дополнительно потребленного NSP на ферментацию NSP, содержащегося в основном рационе. Key and Mathers (1993b) вычислили с помощью множественной линейной регрессии, влияют ли бобы как дополнительные источники клетчатки для крыс на ферментацию NSP из цельнозернового хлеба в основной диете. Доля цельнозернового хлеба оставалась постоянной, тогда как доля бобов увеличивалась с 0 до 450 г / кг за счет сахарозы и казеина, что приводило к увеличению содержания NSP в рационе с 27.От 9 до 96,6 г / кг. Присутствие дополнительного NSP в бобах не влияло на ферментацию NSP в хлебе. Аналогичное исследование на свиньях также показало, что дополнительный NSP гороха не влияет на ферментацию NSP пшеницы, содержащегося в основном рационе (Goodlad and Mathers, 1991). Таким образом, мы предполагаем, что в настоящем исследовании ферментация NSP в основных диетах также не была затронута дополнительным NSP. Это предположение подтверждается тем фактом, что базальные рационы содержали высоко ферментируемые NSP (Bach Knudsen et al.1994, Wisker et al. 1996а).

Основным фактором, влияющим на доступность энергии, обеспечиваемой клетчаткой, является ферментируемость. Дополнительный NSP, потребляемый в периоды диеты с высоким содержанием клетчатки, в большинстве случаев был менее ферментирован у крыс, чем у людей, за исключением NSP из грубого цельнозернового ржаного хлеба, который разлагался в несколько большей степени у крыс. Эти результаты согласуются с нашими предыдущими выводами о том, что очевидная усвояемость общего NSP в девяти из 10 экспериментальных диет была ниже у крыс, чем у людей (Bach Knudsen et al.1994, Wisker et al. 1996а). В этих исследованиях различия между видами были больше при использовании диет с высоким содержанием клетчатки, чем при диетах с низким содержанием клетчатки, за исключением диеты с высоким содержанием клетчатки, содержащей грубый цельнозерновой ржаной хлеб. Помимо вероятных межвидовых различий в способности бактерий толстого кишечника сбраживать определенные источники клетчатки (Bach Knudsen et al.1994), более низкая усвояемость дополнительного пищевого NSP у крыс по сравнению с людьми могла быть связана с межвидовыми различиями в транзите через толстую кишку. время, которое влияет на степень ферментации (Van Soest et al.1982). Несколько исследований показали, что время прохождения у крыс короче, чем у человека (Cummings et al. 1976, Raczynski et al. 1982), что оставляет меньше времени для деградации бактериального NSP у крыс. Хотя у обоих видов время прохождения может быть сокращено за счет повышенного потребления клетчатки (Каммингс и др., 1976, Рачински и др., 1982), величина этого эффекта может различаться между видами, что сказывается на степени ферментации.

На различия и сходство между людьми и крысами могло повлиять то обстоятельство, что молодых самок сравнивали с молодыми самцами крыс.В целом, существуют большие индивидуальные различия в весе фекалий и в ферментации NSP не только в довольно однородных группах людей (Bach Knudsen et al. 1994, Southgate and Durnin 1970, Wisker et al. 1996b), но также и у крыс ( Бах Кнудсен и др. 1994, Вискер и др. 1996а). В своем исследовании коэффициентов преобразования энергии Саутгейт и Дурнин (1970) не обнаружили значительного влияния пола на усвояемость энергии и ферментацию пентозанов и целлюлозы, но целлюлоза усваивалась значительно лучше у пожилых мужчин, чем у молодых мужчин, тогда как нет существенных различий между молодыми и пожилыми женщинами.Стивен и др. (1986) изучали на группе из 19 мужчин и 11 женщин (возраст от 17 до 62 лет) влияние увеличения количества пшеничного волокна на массу стула, время прохождения и другие фекальные параметры. Для каждой дозы пшеничного волокна были изучены семь или восемь субъектов. Когда они придерживались основной диеты, у мужчин был более высокий влажный вес фекалий, чем у женщин из-за более короткого времени прохождения через кишечник, но не было никаких возрастных различий. Однако эти авторы не предоставили информации о том, была ли ферментация NSP ниже, а потери каловой энергии выше у мужчин, чем у женщин, что привело бы к более низким энергетическим значениям NSP у мужчин.Что касается крыс, нет данных о влиянии пола и возраста на выделение фекалий и ферментацию NSP. Однако Weaver et al. (1992) обнаружили значительные различия штаммов в продукции SCFA во время ферментации кукурузного крахмала in vitro, когда в качестве инокулята использовали фекалии крыс. Неизвестно, отличались бы наши результаты, если бы изучались другие группы крыс или людей (например, мужчины, смешанные группы мужчин и женщин, пожилые люди). Ферментация некрахмальных полисахаридов и выделение каловых масс у молодых женщин без запоров, участвовавших в нашем исследовании, могут быть между таковыми у молодых мужчин и пожилых людей.Это подтверждается тем фактом, что увеличение веса фекалий из-за единичных источников волокна (от 1,8 до 6,1 г / г NSP; Wisker and Feldheim 1990, Wisker et al. 1992, 1994 и 1996b) находилось в диапазоне значений, найденных в другие исследования, в которых изучались сопоставимые источники волокна и использовались современные методы анализа волокна (Cummings 1986).

В настоящем исследовании человеческие субъекты потребляли близко к своему поддерживающему уровню, тогда как потребление энергии крысами было примерно в два раза больше, чем требуется для поддержания (Zhao et al.1995). Повышенное потребление энергии крысами может вызвать переток питательных веществ в толстую кишку, что потенциально может повлиять на ферментацию пищевых волокон; однако маловероятно, что уровни кормления, использованные для крыс в настоящем исследовании, оказали большое влияние на ферментацию компонентов пищевых волокон. В исследовании с растущими крысами, получавшими от 5 до 13 г / день (что примерно в 1-3 раза превышало поддерживаемый уровень), уровень кормления не влиял на усвояемость растворимых и нерастворимых пищевых волокон (Larsen et al.1991). Однако на усвояемость сухого вещества существенное и отрицательное влияние оказывал ежедневный уровень потребления пищи.

В соответствии со значительно более низкой ферментацией NSP у крыс, чем у людей для трех из шести изученных источников клетчатки, значительно более низкие значения парциальной перевариваемой энергии были рассчитаны на основе ферментации (DEV ferm ) для этих NSP в экспериментах на крысах по сравнению с исследования на людях. Ранжирование значений энергии различается между видами.В исследованиях на людях самые высокие и самые низкие значения были обнаружены для NSP цитрусовых и NSP ячменя при низком потреблении белка, соответственно, тогда как в экспериментах на крысах самая высокая энергетическая ценность была рассчитана для NSP в грубом ржаном хлебе из цельной муки, а самая низкая — для ячменя. клетчатка при высоком потреблении белка.

Значения частичной усвояемой энергии NSP на основе его ферментируемости (DEV ferm ) были получены при предположении, что 30% ферментированной энергии теряется с фекалиями в виде бактериальной массы, неабсорбированных SCFA и (вероятно) неабсорбированных диетические питательные вещества.Средние потери каловой энергии из-за ферментации в таком количестве были рассчитаны для NSP в смешанном рационе человека (Livesey 1990). Потери от 20% (Ливси и др., 1990) до 40% (Дэвис и др., 1991) были обнаружены у крыс, получавших различные источники недоступных углеводов, поэтому среднее преобразование ферментированной энергии в каловую энергию 0,3 также рассматривается как подходит для крыс (Livesey 1991a).

У людей, однако, было показано, что энергетическая ценность NSP не всегда может быть оценена по степени ферментации.Это особенно касается NSP, полученного из цельнозернового хлеба и других продуктов из цельнозерновых злаков, которые, как было установлено, приводят к более высоким потерям энергии, чем можно было ожидать от ферментации (Livesey 1990, Wisker et al. 1988 и 1996b). Таким образом, энергетическая ценность NSP, рассчитанная на основе энергетического баланса с использованием потребления сухого вещества и потерь каловой энергии при потреблении диеты с высоким содержанием клетчатки и соответствующей диеты с низким содержанием клетчатки, будет более точной. Это также подтверждается выводом о том, что потребление сухого вещества и потери каловой энергии можно определить с большей точностью, чем ферментируемость NSP (Livesey 1989, Livesey et al.1995).

За исключением значения для цитрусовых волокон у людей, значения частичной усвояемой энергии, рассчитанные на основе энергетических балансов (DEV dig.energy balance ), были ниже, чем значения, рассчитанные на основе ферментируемости NSP (DEV ferm ) как у людей, так и у людей. крысы. Как и ожидалось, у людей эти различия были наибольшими для цельнозернового хлеба грубого помола (Livesey 1990, Wisker et al. 1988). Однако для NSP из фруктов и овощей, клетчатки цитрусовых и клетчатки ячменя при высоком или низком потреблении белка различия между этими значениями энергии были выше у крыс, чем у людей.Это согласуется с большим увеличением потерь сухого вещества в фекалиях у крыс, чем у людей, во время приема этих источников клетчатки, главным образом из-за более высокой экскреции неферментированных пищевых волокон и остатков (в основном лигнина Класона) у крыс, чем у людей (Bach Кнудсен и др., 1994). Различия между людьми и крысами в экскреции сухого вещества фекалий, скорее всего, связаны с более коротким временем прохождения у последних. Более короткое время прохождения ведет к более низкой степени ферментации NSP (Van Soest et al.1982), а также дает более высокий выход микробных клеток на грамм ферментированного углевода из-за уменьшения потребности бактерий в энергии для поддержания (Каммингс, 1984).

Маловероятно, что более низкие значения энергии, оцененные у крыс по сравнению с людьми, вызваны систематически неполным извлечением фекальных материалов у крыс, получавших контрольные диеты с низким содержанием пищевых волокон. В двух исследованиях на крысах общее восстановление маркеров в кале в течение 114 часов после введения дозы составило 96% (диапазон 90–101%) (Bach Knudsen et al.1991) и 100% (диапазон 96–106%) (Hansen et al. 1992). Хотя в обоих исследованиях наименьшее восстановление было получено при диете с низким содержанием пищевых волокон, результаты этих исследований не предполагали какого-либо систематического влияния уровня пищевых волокон на восстановление каловых масс.

Что касается результатов, полученных на крысах, наши данные отличаются от результатов Livesey et al. (1995). Эти авторы обнаружили хорошее согласие у крыс в значениях энергии, рассчитанных либо на основе ферментации NSP, либо на основе обычных перевариваемых энергетических балансов, когда к полуочищенным рационам без клетчатки добавляли несколько добавок с клетчаткой без крахмала или с низким содержанием крахмала.Концентраты клетчатки, использованные в наших исследованиях (клетчатка цитрусовых, клетчатка ячменя), также не содержали крахмала или содержали только очень небольшое количество крахмала, но с этими источниками клетчатки мы наблюдали самые большие различия между людьми и крысами. Таким образом, содержание крахмала в дополнительном NSP не могло быть причиной этих расхождений.

Имеет ли значение для крыс, добавляются ли дополнительные источники клетчатки к полуочищенному рациону без клетчатки или к смешанному рациону, потребляемому людьми? Nyman et al.(1986) обнаружили хорошее согласие между людьми и крысами при ферментации изолятов пищевых волокон. В исследованиях на людях эти изоляты добавляли к смешанным рационам, обеспечивая около 20 г пищевых волокон / день (т.е. 37 г пищевых волокон / кг сухого вещества рациона), тогда как их давали крысам в дополнение к полуочищенным рационам. В наших исследованиях корма, используемые в рационе крыс, были высушены вымораживанием, что могло увеличить количество резистентного крахмала (Englyst et al. 1982). Мы не измеряли резистентный крахмал отдельно, но некоторое количество резистентного крахмала, вероятно, определяли вместе с NSP (Bach Knudsen et al.1988), поскольку аналитическая процедура, использованная для определения NSP, не содержала стадии солюбилизации устойчивого крахмала. Следовательно, теоретически в толстую кишку у крыс могло попасть больше ферментируемого материала, чем у людей. Более высокий запас субстрата стимулирует рост бактерий и, таким образом, мог привести к более высоким потерям энергии в виде бактериального белка у крыс, чем у людей. Однако есть два возражения против этих предположений: 1 ) Подобные количества и типы крахмала присутствовали как в диетах с высоким содержанием клетчатки, так и в соответствующих диетах с низким содержанием клетчатки.Следовательно, любое образование устойчивого крахмала во время сублимационной сушки и любое возможное влияние устойчивого крахмала на потери энергии в фекалиях должны были быть аналогичными для рационов с высоким содержанием клетчатки и соответствующих рационов с низким содержанием клетчатки и, таким образом, учитывались в расчетах, используемых для ферментации NSP, и значений энергии. . 2 ) Более интенсивная ферментация пищевых остатков стимулирует синтез бактериальной массы, за которым следует более высокая экскреция микробного азота фекалиями (Mason and Palmer 1973).Однако, в расчете на грамм дополнительно потребленного NSP, потери белка в фекалиях у людей были выше, чем у крыс, за исключением клетчатки ячменя при высоком потреблении белка. Это открытие согласуется с более высокой ферментацией NSP у людей, чем у крыс (Bach Knudsen et al. 1994, Wisker et al. 1996a).

Физико-химические факторы, такие как размер частиц злаков, могут влиять на потери каловой энергии у людей, вероятно, потому, что крупные частицы могут защищать крахмал от переваривания в тонком кишечнике (Livesey 1990, Wisker et al.1988). Однако размер частиц, по-видимому, не имеет значения для крыс, вероятно, потому, что крысы тонко пережевывают крупные частицы в своем рационе и потому, что в желудке и тонком кишечнике крыс образуются более мелкие частицы дигеста, чем у людей (Livesey 1991b). В соответствии с этими выводами, крысы в ​​наших исследованиях переваривали NSP в крупном ржаном хлебе из цельнозерновой муки лучше, чем NSP в тонком хлебе.

Существуют анатомические различия между людьми и крысами в отношении переваривания жира; у крыс нет желчного пузыря, они не могут концентрировать желчь и имеют почти постоянный поток разбавленной желчи в двенадцатиперстную кишку (Björnhag 1992).Следовательно, крысы могут быть неспособны в достаточной степени эмульгировать большие порции жира, что потенциально может привести к более высоким потерям жира и, следовательно, энергии с фекалиями. Несмотря на эти различия и относительно высокий уровень пищевых жиров (131–195 г / кг) по сравнению со стандартным рационом для крыс (∼30 г / кг) (Eggum 1973), тем не менее, наблюдалось отличное согласие в усвояемости жира между людьми и крысы. Более того, в расчете на грамм дополнительного ПОШ потери жира с калом у людей и крыс были очень похожи (Bach Knudsen et al.1994, Wisker et al. 1996а). Кроме того, похоже, что содержание жира в рационе крыс не влияет на усвояемость NSP. Key and Mathers (1993a) показали, что увеличение количества кукурузного масла с 30 до 170 г / кг рациона не влияло на усвояемость NSP у крыс, получавших белый или цельнозерновой хлеб. Следовательно, у крыс влияние потребления жира, используемого в настоящем исследовании, на энергетическую ценность NSP весьма маловероятно.

В заключение, наши результаты показывают, что крыса не всегда является подходящей моделью для прогнозирования энергетической ценности NSP в смешанных диетах, потребляемых людьми, в основном из-за различий в ферментации NSP между людьми и крысами.Кроме того, когда частичные значения усвояемой энергии NSP, измеренные в испытаниях по балансу усвояемой энергии, рассматриваются как стандартные, энергетическая ценность некоторых типов NSP, содержащихся в смешанных диетах, не может быть точно рассчитана на основе ферментируемости NSP. Влияет ли тип базального рациона на ферментацию NSP и каловые потери энергии у крыс, еще предстоит изучить.

ЦИТИРОВАННАЯ ЛИТЕРАТУРА

1

Бах Кнудсен

K. E.

Agergaard

N.

Олесен

Х. П.

Влияние чекэктомии и времени прохождения на усвояемость растительных полисахаридов и аминокислот у крыс

.

J. Anim. Physiol. Anim. Nutr.

66

1991

190

223

2

Бах Кнудсен

K. E.

Åman

P.

Eggum

B.O.

9000 Датский ячмень разновидности, I, углеводы и другие основные компоненты

.

J. Cereal Sci.

6

1987

173

186

3

Бах Кнудсен

K. E.

Munck

L.

Eggum

B.O.

Влияние варки, pH и polyp уровень углеводного состава и питательных свойств сорго ( Sorghum bicolor (L) Moench) пищевого, угали

.

руб. J. Nutr.

59

1988

31

47

4

Бах Кнудсен

К.E.

Wisker

E.

Daniel

M.

Feldheim

W.

Eggum

B.O.

Усвояемость энергии, белков, жиров и некрахмальных полисахаридов : сравнительные исследования человека и крысы

.

руб. J. Nutr.

71

1994

471

487

5

Бьёрнхаг

,

г.

(

1992

)

Анатомия пищеварительного тракта и транспорт пищеварительного тракта

.В:

Крыса как модель человека и свиньи в исследованиях питания и физиологии. Proceedings

(

Tungvid

,

M.

,

Forshell

,

L.

&

Eggum

,

B.O.

ред.), Стр.

1

6

.

Gramineer

,

Lidköping, Швеция

,6

Blundell

,

J. E.

и

Burley

,

V.J.

(

1987

)

Насыщение, сытость и действие клетчатки на пищу прием

.

Внутр. J. Obes.

11

(Дополнение

1

):

9

25

,7

Box

,

G. E. P.

,

Hunter

,

W. G.

и

Hunter

,

J. S.

(

1978

)

Статистика экспериментов.

John Willey and Sons

,

Toronto, Canada

,8

British Nutrition Foundation

(

1990

)

Сложные углеводы в продуктах питания.

Chapman and Hall

,

London, UK

9

Cummings

J. H.

Микробное переваривание сложных углеводов у человека

.

Proc. Nutr. Soc.

43

1984

35

44

10

Каммингс

,

Дж. Х.

(

1986

)

Влияние пищевых волокон на вес и состав фекалий

. В:

Справочник по диетической клетчатке в питании человека

(

Spiller

,

G.A.

ed.), Pp.

211

280

.

CRC Press

,

Бока-Ратон, Флорида

.11

Каммингс

Дж. Х.

Дженкинс

D.J.A.

Wiggins

H. S.

Измерение среднего времени прохождения пищевых остатков через кишечник человека

.

Кишечник

17

1976

210

218

12

Дэвис

I. R.

Коричневый

J.C.

Livesey

G.

Энергетическая ценность и энергетический баланс у крыс, получавших добавки гуаровой камеди и целлюлозы

.

руб. J. Nutr.

65

1991

415

433

13

Deutsche Forschungsanstalt für Lebensmittelchemie

(

1986

)

Souci, Fachmann, Kraut. Die Zusammensetzung der Lebensmittel

.

Nährwerttabellen 1986/87 (Суси, Фахманн, Краут, Таблицы питания 1986/87).

Wissenschaftliche Verlagsgesellschaft

,

Штутгарт, Германия

,14

Deutsche Forschungsanstalt für Lebensmittelchemie

(

1990

)

Souci, Fachmann, Fachmann. Die Zusammensetzung der Lebensmittel

.

Nährwerttabellen 1990/91 (Суси, Фахманн, Краут, Таблицы питания 1990/91).

Wissenschaftliche Verlagsgesellschaft

,

Штутгарт, Германия

,15

Eggum

,

B.O.

(

1973

)

Исследование некоторых факторов, влияющих на использование белков и птилизаций

.

Отчет № 406,

Национальный институт зоотехники

,

Копенгаген, Дания

,16

Englyst

H. N.

Wiggins

H. S.

Cummings

J. H.

Определение некрахмальные полисахариды в растительной пище, полученные методом газожидкостной хроматографии составляющих сахаров в виде ацетатов альдита

.

Аналитик

107

1982

307

318

17

Goodlad

J.S.

Mathers

J. C.

Переваривание свиньями некрахмальных полисахаридов пшеницы и сырого гороха ( Pisum sativum ) при смешанном рационе

.

руб. J. Nutr.

65

1991

259

270

18

Хансен

I.

Бах Кнудсен

K. E.

Яйцо

B.O.

В желудочно-кишечном тракте пшеницы отруби, овсяные отруби и гороховая клетчатка

.

руб. J. Nutr.

68

1992

451

462

19

Key

F. B.

Mathers

J. C.

Желудочно-кишечные реакции крыс, получавших белый и цельнозерновой хлеб: сложные углеводы и влияние диетического содержания жира

.

руб. J. Nutr.

69

1993a

481

495

20

Ключ

F. B.

Mathers

J.C.

Сложное переваривание углеводов и ферментация толстой кишки у крыс, получавших цельнозерновой хлеб и фасоль ( Phaseolus vulgaris ), получавших смешанный рацион

.

руб. J. Nutr.

69

1993b

497

509

21

Клейбер

,

М.

(

1975

)

Пламя жизни.

RE Kreiger Publishing

,

New York, NY

.22

Larsen

T.

Østergård

K.

Hansen

I.

Bach Knudsen

K. E.

Eggum

B.O.

Ежедневное потребление пищи и усвояемость у крыс

.

руб. J. Nutr.

65

1991

29

35

23

Livesey

G.

Процедура расчета ценности усвояемой и метаболизируемой энергии компонентов пищи, вносящих небольшой вклад в потребление пищи

.

J. Sci. Продовольственное сельское хозяйство.

48

1989

475

481

24

Livesey

G.

Энергетическая ценность недоступных углеводов и диет: исследование и анализ

.

г. J. Clin. Nutr.

51

1990

617

637

25

Ливси

G.

Энергетическая ценность углеводов и «клетчатки» для человека

.

Proc. Nutr. Soc. Austr.

16

1991a

79

88

26

Livesey

G.

Детерминанты энергетической плотности традиционных пищевых продуктов и искусственных кормов

.

Proc. Nutr. Soc.

50

1991b

371

382

27

Livesey

G.

Энергетическая ценность пищевых волокон и сахарных спиртов для человека

.

Nutr. Res. Ред.

5

1992

61

84

28

Livesey

G.

Davies

I.R.

Brown

J. C.

Faulks

R. M.

Southon

S.

Энергетический баланс и значения энергии устойчивых к α-амилазам кукурузных и гороховых крахмалов у крыс

.

руб. J. Nutr.

63

1990

467

480

29

Livesey

G.

Smith

T.

Eggum

B.O.

Tetens

H.O.

Tetens

H. .

Roberfroid

M.

Delzenne

N.

Schweizer

T. F.

Decombaz

J.

Определение ценности усвояемой энергии и ферментируемости в европейских пищевых добавках: vivo

.

руб. J. Nutr.

74

1995

289

302

30

Мейсон

В. К.

Палмер

Р.

Влияние бактериальной активности пищеварительного тракта крыс на фекальную экскрецию азота

.

Acta Agric. Сканд.

23

1973

141

150

31

McNeil

N. I.

Cummings

J. H.

James

W.P.T.

Всасывание короткоцепочечных жирных кислот в толстом кишечнике человека

.

Гут

19

1978

819

822

32

Найман

М.

Asp

N.-G.

Каммингс

Дж. Х.

Виггинс

Х.

Ферментация пищевых волокон в кишечном тракте, сравнение между человеком и крысой

.

руб. J. Nutr.

55

1986

487

496

33

Raczynski

G.

Eggum

B.O.

Chwalibog

A.

Влияние состава диеты на транзитное время

.

J. Anim. Physiol. Anim. Nutr.

47

1982

160

167

34

Rémésy

,

C.

,

Demigné

,

C.

и

Morand

,

C.

(

)

(

) использование SCFA, полученных при толстокишечной ферментации

. В:

Пищевые волокна — компонент пищи.

(

Schweizer

,

T. F.

и

Edwards

,

C.A.

ред.), Стр.

137

150

.

Springer

,

London, UK

.35

Rigaud

,

D.

,

Ryttig

,

K. R.

,

Leeds

,

A. R.

,

Bard

,

D.

и

Apfelbaum

,

M.

(

1987

)

Влияние умеренной добавки с пищевыми волокнами на рейтинг голода, потребление энергии и выход каловой энергии у молодых здоровых добровольцев

.

Внутр. J. Obes.

11

(Дополнение

1

):

73

78

,36

Snedecor

,

G. W.

и

Cochran

,

W. G.

(

1973

)

Статистические методы.

Iowa State University Press

,

Ames, IA

,37

Саутгейт

D.A.T.

Дурнин

J.V.G.A.

Коэффициенты преобразования калорий: экспериментальная переоценка факторов, используемых при расчете энергетической ценности рациона человека

.

руб. J. Nutr.

24

1970

517

535

38

Стивен

A. M.

Wiggins

H. S.

Engylst

H. N.

Коул

J.

Уэйман

Б. Дж.

Каммингс

Дж. Х.

Влияние возраста, пола и уровня потребления пищевых волокон из пшеницы на функцию толстой кишки у тридцати здоровых субъектов

.

руб.J. Nutr.

56

1986

349

361

39

Штольдт

W.

Vorschlag zur Vereinheitlichung der Fettbestimmung in Lebensmitteln

.

Fette Seifen Anstrichm.

54

1952

206

207

40

Теандер

О.

Вестерлунд

E.A.

Исследования пищевых волокон. 3. Усовершенствованная процедура анализа пищевых волокон

.

J. Agric. Food Chem.

34

1986

330

336

41

Van Soest

,

P. J.

,

Jeraci

,

J.

,

Foose

,

T.

0003,

9000 Wrick

K.

и

Ehle

,

F.

(

1982

)

Сравнительная ферментация клетчатки у человека и других животных

. В:

Клетчатка в питании человека и животных

(

Wallace

,

G.

и

Bell

,

L.

ред.), Стр.

75

80

.

Королевское общество Новой Зеландии

,

Палмерстон-Норт, Новая Зеландия

.42

Weaver

G. A.

Krause

J. A.

Miller

T. L.

Wolin

M J.

Ферментация кукурузного крахмала микробами толстой кишки дает больше бутирата, чем ферментация волокон капусты; Скорость ферментации кукурузного крахмала отрицательно коррелирует с метаногенезом

.

г. J. Clin. Nutr.

55

1992

70

77

43

Wisker

E.

Bach Knudsen

K. E.

Daniel

M.

000 Feldheim

um

9000 B. O.

Усвояемость энергии, белков, жиров и некрахмальных полисахаридов в рационе с низким содержанием клетчатки и рационах, содержащих грубую или мелкую цельнозерновую рожь, сопоставима у крыс и людей

.

J. Nutr.

126

1996a

481

488

44

Wisker

E.

Daniel

M.

Feldheim

W.

человек концентрат из плодов цитрусовых 3 Биологические эффекты клетчатки цитрусовых3 .

Nutr. Res.

14

1994

361

372

45

Wisker

E.

Daniel

M.

Feldheim

W.

Размер частиц цельнозернового ржаного хлеба не влияет на усвояемость макронутриентов и некрахмальных полисахаридов, а также на энергетическую ценность пищевых волокон у человека

.

J. Sci. Продовольственное сельское хозяйство.

70

1996b

327

333

46

Wisker

E.

Feldheim

W.

Метаболизируемая энергия диет с низким или высоким содержанием пищевых волокон

из фруктов и овощей .

J. Nutr.

120

1990

1331

1337

47

Wisker

E.

Godau

A.

Daniel

M.

F0002000 Peschutter

000 W.

Вклад ячменной клетчатки в метаболизируемую энергию рациона человека

.

Nutr. Res.

12

1992

1315

1323

48

Wisker

E.

Мальц

A.

Feldheim

W.

Метаболическая энергия диет с низким или высоким содержанием пищевых волокон из злаков при употреблении в пищу людьми

.

J. Nutr.

118

1988

945

952

49

Zhao

X.

Jørgensen

H.

Eggum

Влияние состава тела B.O. вес органа, усвояемость и энергетический баланс у крыс, содержащихся в различных тепловых средах

.

руб. J. Nutr.

73

1995

687

699

© 1997 Американское общество диетологии

3.5: Углеводы — Биология LibreTexts

Что такое углеводы?

Углеводы — наиболее распространенный класс биохимических соединений. В их состав входят сахара и крахмалы. Углеводы используются, помимо прочего, для обеспечения или хранения энергии.Как и большинство биохимических соединений, углеводы состоят из небольших повторяющихся единиц или мономеров, которые образуют связи друг с другом, образуя более крупные молекулы, называемые полимерами. В случае углеводов небольшие повторяющиеся единицы известны как моносахариды . Каждый моносахарид состоит из шести атомов углерода, как показано в модели моносахарида глюкозы ниже.

Рисунок \ (\ PageIndex {2} \): Шесть черных шаров в этой модели моносахарида глюкозы представляют собой атомы углерода.Эти шесть атомов углерода составляют основу глюкозы. Красные шары — это кислород, а белые — водород.

Сахар

Сахар — общее название сладких растворимых углеводов с короткой цепью, которые содержатся во многих продуктах питания. Их функция в живых существах — давать энергию. Простейшие сахара состоят из одного моносахарида. Они включают глюкозу, фруктозу и галактозу. Глюкоза — простой сахар, который используется клетками живых существ для получения энергии.Фруктоза — это простой сахар, содержащийся во фруктах, а галактоза — это простой сахар, содержащийся в молоке.

Другие сахара содержат две молекулы моносахаридов и называются дисахаридами . Примером может служить сахароза или столовый сахар. Он состоит из одной молекулы фруктозы и одной молекулы глюкозы. Другие дисахариды включают мальтозу (две молекулы глюкозы) и лактозу (одна молекула глюкозы и одна молекула галактозы). Лактоза естественным образом содержится в молоке. Некоторые люди не могут переваривать лактозу. Если они пьют молоко, это вызывает газы, судороги и другие неприятные симптомы, если молоко не было обработано для удаления лактозы.

Сложные углеводы

Простые сахара составляют основу более сложных углеводов. Циклические формы двух сахаров могут быть связаны друг с другом посредством реакции конденсации. На рисунке ниже показано, как молекула глюкозы и молекула фруктозы объединяются, образуя молекулу сахарозы. Атом водорода одной молекулы и гидроксильная группа другой молекулы удаляются в виде воды, в результате чего образуется ковалентная связь, связывающая два сахара вместе в этой точке.

Глюкоза и фруктоза объединяются с образованием дисахарида сахарозы в реакции конденсации, как показано на рисунке \ (\ PageIndex {3} \).Сахароза, широко известная как столовый сахар, является примером дисахарида.

Рисунок \ (\ PageIndex {3} \): глюкоза и фруктоза объединяются, образуя дисахарид сахарозу в реакции конденсации. На диаграмме показано, как образуется вода, когда происходит реакция. Это связано с тем, что кислород в глюкозе связывается с углеродом фруктозы. Это удаляет кислород и два атома водорода из новой молекулы.

Дисахарид представляет собой углевод, образованный соединением двух моносахаридов.Другие распространенные дисахариды включают лактозу и мальтозу. Лактоза, компонент молока, образуется из глюкозы и галактозы, а мальтоза — из двух молекул глюкозы. Во время пищеварения эти дисахариды гидролизуются в тонком кишечнике с образованием составляющих моносахаридов, которые затем абсорбируются через стенку кишечника и попадают в кровоток для транспортировки к клеткам.

Некоторые углеводы состоят из сотен или даже тысяч моносахаридов, связанных вместе в длинные цепи.Эти углеводы называются полисахаридами , («многие сахариды»). Полисахариды также называют сложными углеводами . Сложные углеводы, которые содержатся в живых существах, включают крахмал, гликоген, целлюлозу и хитин. Каждый тип сложных углеводов выполняет разные функции в живых организмах, но обычно они либо накапливают энергию, либо составляют определенные структуры живых существ.

Рисунок \ (\ PageIndex {4} \): (слева) Картофель — это наполненные крахмалом клубни растений картофеля.Их собирают, выкапывая из-под земли. (в центре) Хлопковые волокна представляют собой чистейшую природную форму целлюлозы, содержащую более 90 процентов этого полисахарида. (справа) Прочный внешний скелет (экзоскелет) этого десятилинового жука частично состоит из сложного углеводного хитина.

Крахмал

Крахмал — это сложный углевод, который вырабатывается растениями для хранения энергии. Например, картофель, изображенный ниже, наполнен крахмалом, который состоит в основном из повторяющихся единиц глюкозы и других простых сахаров.Листья картофеля производят сахар путем фотосинтеза, и сахар переносится в подземные клубни, где они хранятся в виде крахмала. Когда мы едим крахмалистые продукты, такие как картофель, наша пищеварительная система расщепляет крахмал до сахара, который обеспечивает наши клетки энергией. Крахмал легко и быстро переваривается с помощью пищеварительных ферментов, таких как амилаза, которая содержится в слюне. Если вы будете жевать крахмалистый соленый крекер в течение нескольких минут, вы можете почувствовать вкус сахара, выделяющегося при переваривании крахмала.

Гликоген

Животные не хранят энергию в виде крахмала. Вместо этого животные хранят дополнительную энергию в виде сложного углеводного гликогена. Гликоген — полисахарид глюкозы. Он служит формой хранения энергии у грибов, а также у животных и является основной формой хранения глюкозы в организме человека. У человека гликоген вырабатывается и хранится в основном в клетках печени и мускулов. Когда энергия необходима из любого хранилища, гликоген расщепляется на глюкозу для использования клетками.Мышечный гликоген превращается в глюкозу для использования мышечными клетками, а гликоген печени превращается в глюкозу для использования во всем остальном организме. Гликоген образует запас энергии, который можно быстро мобилизовать для удовлетворения внезапной потребности в глюкозе, но он менее компактен, чем запасы энергии липидов, которые являются основной формой хранения энергии у животных.

Гликоген играет важную роль в гомеостазе уровня глюкозы в крови. Когда уровень глюкозы в крови повышается слишком высоко, избыток глюкозы может накапливаться в печени, превращая ее в гликоген.Когда уровень глюкозы в крови падает слишком низко, гликоген в печени может расщепляться на глюкозу и попадать в кровь.

Рисунок \ (\ PageIndex {5} \): крахмал, гликоген и целлюлоза имеют разное расположение моносахаридов.

Целлюлоза

Целлюлоза представляет собой полисахарид, состоящий из линейной цепи от нескольких сотен до многих тысяч связанных единиц глюкозы. Целлюлоза — важный структурный компонент клеточных стенок растений и многих водорослей.Использование целлюлозы человеком включает производство картона и бумаги, которые в основном состоят из целлюлозы из дерева и хлопка. Изображенные ниже хлопковые волокна на 90 процентов состоят из целлюлозы.

Некоторые животные, включая термитов и жвачных, таких как коровы, могут переваривать целлюлозу с помощью микроорганизмов, обитающих в их кишечнике. Люди не могут переваривать целлюлозу, но, тем не менее, она играет важную роль в нашем рационе. Он действует как притягивающий воду агент для фекалий в пищеварительном тракте и часто упоминается как «диетическая клетчатка».«

Хитин

Хитин — длинноцепочечный полимер производного глюкозы. Он содержится во многих живых существах. Например, он является компонентом клеточных стенок грибов, экзоскелетов членистоногих, таких как ракообразные и насекомые (включая жука, изображенного на рисунке \ (\ PageIndex {7} \)), а также клювов и внутренних панцирей животных, таких как как кальмары и осьминоги. По структуре хитин похож на целлюлозу.

Характеристика: Моя человеческая биология
Рисунок \ (\ PageIndex {6} \): Бобы — отличный источник как растворимой, так и нерастворимой клетчатки.

Вы, наверное, знаете, что должны есть много клетчатки, но знаете ли вы, сколько клетчатки вам нужно, как клетчатка способствует хорошему здоровью или какие продукты являются хорошими источниками клетчатки? Пищевые волокна состоят в основном из целлюлозы, поэтому они содержатся в основном в растительных продуктах, включая фрукты, овощи, цельнозерновые и бобовые. Пищевые волокна не могут расщепляться и усваиваться пищеварительной системой. Вместо этого он проходит через желудочно-кишечный тракт в относительно неизменном виде и выводится с калом.Вот как это помогает сохранить здоровье.

Пищевые волокна обычно подразделяются на растворимые и нерастворимые.

  • Растворимая клетчатка растворяется в воде с образованием гелеобразного вещества при прохождении через желудочно-кишечный тракт. Его преимущества для здоровья включают снижение уровня холестерина и глюкозы в крови. Хорошие источники растворимой клетчатки включают цельный овес, горох, фасоль и яблоки.
  • Нерастворимая клетчатка не растворяется в воде. Этот тип клетчатки увеличивает объем фекалий в толстой кишке и помогает удерживать пищевые отходы, что может помочь предотвратить или исправить запор.Хорошие источники нерастворимой клетчатки — это цельная пшеница, пшеничные отруби, бобы и картофель.

Сколько клетчатки вам нужно для хорошего здоровья? Это зависит от вашего возраста и пола. Институт медицины рекомендует взрослым ежедневное потребление клетчатки, указанное в таблице ниже. Большинство диетологов также рекомендуют ежедневно составлять примерно 3 части нерастворимой клетчатки на 1 часть растворимой клетчатки. Большинство продуктов, богатых клетчаткой, содержат оба типа клетчатки, поэтому обычно нет необходимости отслеживать эти два типа клетчатки, если общее количество потребляемой клетчатки является достаточным.

Используйте этикетки на пищевых продуктах и ​​онлайн-счетчики пищевых волокон, чтобы узнать, сколько всего клетчатки вы едите в течение обычного дня. Достаточно ли вы потребляете клетчатки для хорошего здоровья? Если нет, подумайте, как увеличить потребление этого важного вещества. Например, замените рафинированное зерно цельными злаками, ешьте больше бобовых, таких как фасоль, и старайтесь употреблять не менее пяти порций фруктов и овощей каждый день.

Таблица \ (\ PageIndex {1} \): Рекомендуемое суточное потребление клетчатки для мужчин и женщин
Пол Возраст 50 и младше Возраст 51 и старше
Мужской 38 грамм 30 грамм
Женский 25 грамм 21 грамм
.