Что входит в состав липидов: Липиды – классификация, строение и свойства в мембранах клеток

Содержание

СОСТАВ ЛИПИДОВ И ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ СОСТОЯНИЕ МЕМБРАННЫХ СИСТЕМ STELLARIA HUMIFUSA | Марковская

Алаудинова Е. В., Миронов П. В. Липиды меристем лесообразующих хвойных пород центральной Сибири в условиях низкотемпературной адаптации. 2. Особенности метаболизма жирных кислот фосфолипидов меристем Larix sibirica Ledeb., Picea obovata L. и Pinus sylvestris L // Химия растительного сырья. 2009. № 2. С. 71–76.

Галибина Н. А., Мошкина Е. В., Никерова К. М., Мощенская Ю. Л., Знаменский С. Р. Активность пероксидазы как индикатор степени узорчатости древесины карельской березы // Лесоведение. 2016. № 4. С. 294–304.

Герасименко Т. В., Швецова В. М. Основные итоги эколого-физиологических исследований фотосинтеза в Арктике // Эколого-физиологические исследования фотосинтеза и дыхания растений. Л.: Наука, 1989. С. 65–114.

Жиров В. К., Мерзляк М. Н. Воздействие низких температур на вменение степени повреждения мембран и интенсивность пероксидации пшидов у гороха, подвергшегося холодовому закаливанию // Биологические науки. 1983. № 2. С 77–82.

Лось Д. А. Десатуразы жирных кислот. М.: Научный мир, 2014. 372 с.

Лось Д. А. Структура, регуляция экспрессии и функционирования десатураз жирных кислот // Успехи биологической химии. 2001. Т. 41. С. 163–169.

Марковская Е. Ф., Сысоева М. И., Шерудило Е. Г. Кратковременная гипотермия и растение / Отв. редактор Н. П. Чернобровкина. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2013. 194. с.

Мирошниченко О. С. Биогенез, физиологическая роль и свойства каталазы // Biopolymers and Cell. 1992. Т. 8, №6. С. 3–25. doi: 10.7124/bc.00033C.

Никерова К. М., Галибина Н. А. Влияние нитратного азота на пероксидазную активность в тканях Betula pendula Roth var. pendula и B. pendula var. carelica (Mercklin) // Сибирский лесной журнал. 2017. № 1. С. 15–24.

Никерова К. М., Галибина Н. А., Мощенская Ю. Л., Новицкая Л. Л., Подгорная М. Н., Софронова И. Н. Каталазная активность в листовом аппарате у сеянцев березы повислой разных форм (Betula pendula Roth): var.

pendula и var. carelica (Mercklin) // Труды КарНЦ РАН. 2016. № 11. С. 68–77. doi: 10.17076/eb460.

Павлова В. А., Нефедьева Е. Э., Лысак В. И., Шайхиев И. Г. Влияние импульсного давления на некоторые биохимические процессы семян гречихи при прорастании // Вестник Казанского технологического университета. 2014. Т. 17, № 21. С. 199–203.

Прадедова Е. В., Ишеева О. Д., Саляев Р. К. Ферменты антиоксидантной защиты вакуолей корнеплодов столовой свеклы // Физиология растений. 2011. Т. 58, № 1. С. 40–48.

Родионов В. С. Влияние низких температур на липидный обмен и фазовые переходы в мембранах // Эколого-физиологические механизмы устойчивости растений к действию экстремальных температур. Петрозаводск: КФ АН СССР, 1978. С. 37–57.

Синькевич М. С., Дерябин А. Н., Трунова Т. И. Особенности окислительного стресса у растений картофеля с измененным углеводным метаболизмом // Физиология растений 2009. Т. 56, № 2. С. 161–162.

Шмакова Н. Ю., Марковская Е. Ф. Фотосинтетические пигменты растений и лишайников арктических тундр Западного Шпицбергена // Физиология растений. 2010. Т. 57, № 6. С. 819–825.

Шуляковская Т. А., Ильинова М. К., Карелина Т. В. Липидный состав тканей ствола Betula pendula и B. pendula var. carelica (Betulaceae) // Растительные ресурсы. 2014. Т. 50, № 1. С. 94–104.

El-Beltagi H. S., Mohamed A. A., Mekki B. B. Differences in some constituents, enzymes activity and electrophoretic characterization of different rapeseed (Brassica napus L.) cultivars // Ann Univ Oradea – Fascicle Biol Tom. 2011. Vol. 18, no. 1. P. 39–46.

Gechev T., Willekens H., Van Montagu M., Inze D., Van Camp W., Toneva V., Minkov I. Different responses of tobacco antioxidant enzymes to light and chilling stress // J Plant Physiol. 2003. Vol. 160, no. 5. P. 509–515. doi: 10.1078/0176-1617-00753.

Hugly S., Somerville C. A role for membrane lipid polyunsaturation in chloroplast biogenesis at low temperature // Plant Physiology. 1992. Vol. 99, no. 1. P. 197–202.

Korner С. Alpine plant life: Functional plant ecology of high mountain ecosystems. Berlin, Germany: Springer Verlag, 1999. P. 101–114.

Laskay G., Lehoczki E. Correlation between linolenic-acid deficiency in chloroplast membrane lipids and decreasing photosynthetic activity in barley // Biochimic. Biophys. Acta. 1986. Vol. 849, no. 1. P. 77–84. doi: 10.1016/0005-2728(86)90098-8.

Levitt J. Responses of plants to environmental stress. Vol.1. Chilling, freezing and high temperatures stresses. New York: Acad. Press, 1980. P. 163–166.

Li W., Wang R., Li M., Li L., Wang C., Welti R., Wang X. Differential degradation of extraplastidic and plastidic lipids during freezing and post-freezing recovery in Arabidopsis thaliana // Journal of Biological Chemistry. 2008. Vol. 283, no. 1. P. 461–468. doi: 10.1074/jbc.M706692200.

Lütz C., Bergweiler P., Di Piazza L., Holzinger A. Cell organelle structure and function in alpine and polar plants are influenced by growth conditions and climate. Plants in alpine regions / Eds. C. Lütz, Wien: Springer, 2012. Р. 43–60.

Matsuda O., Iba K. Trienoic fatty acids and stress responsis in higher plants // Plant Biothechnology. 2005. Vol. 22, no. 5. P. 423–430. doi: 10.5511/plantbiotechnology.22.423

Namdjoyan S. H., Khavari-Nejad R. A., Bernard F., Nejadsattari T., Shaker H. Antioxidant Defense Mechanisms in Response to Cadmium Treatments in Two Safflower Cultivars // Russ J Plant Physiol. 2011. Vol. 58, no. 3. P. 467–477. doi: 10.1134/S1021443711030149.

Nazari M. R., Habibpour Mehraban F., Maali Amiri R., Zeinali Khaneghah H. Change in antioxidant responses against oxidative damage in black chickpea following cold acclimation // Russ J Plant Physiol. 2012. Vol. 59, no. 2. P. 183–189. doi: 10.1134/S102144371201013X.

Nimaeva O. D., Pradedova, E. V., Salyaev, R. K. Activity and isoenzyme composition of vacuolar peroxidase in the roots of red beet at different stages of development and upon changes in storage conditions // Russ J Plant Physiol.

2014. Vol. 61, no. 3. P. 324–331 doi: 10.1134/S1021443714030108.

Rivero R. M., Ruiz J. M., Garcia P. C., López-Lefebre L. R., Sánchez, E., Romero L. Resistance to cold and heat stress: accumulation of phenolic compounds in tomato and watermelon plants // Plant Sci. 2001. Vol. 160, no. 2. P. 315–321. doi: 10.1016/S0168-9452(00)00395-2.

Ronning O. I. The flora of Svalbard. Norsk Polarinst. Polarhеndbok, Oslo, 1996. 184 р.

Routaboul J. H., Fischer S. F., Browse J. Trienoic fatty acids are required to maintain chrloroplast function at low temperatures // Plant Physiol. 2000. Vol. 124, no. 4. P. 1697–1705. doi: 10.1104/pp.124.4.1697.

Sakai A.; Larcher W. Frost Survival of Plants: Response and Adaptation to Freezing Stress. Berlin, Heidelberg: Springer Verlag, 1987. doi: 10.1007/978-3-642-71745-1.

Schmid K. M., Ohlrogge J. B. Lipid metabolism in plants / Eds. D. E., Vance J. E. Biochemistry of lipids, lipoproteins and membranes. Amsterdam, the Netherlands: Elsevier. 2002. P. 93–126.

Upchurch R. G. Fatty acid unsaturation, mobilization, and regulation in the response of plant to stress // Biotechnology Letters. 2008. Vol. 30, no. 6. P. 967–977. doi: 10.1007/s10529-008-9639-z.

Wallis J. G., Browse J. Mutants of Arabidopsis reveal many roles for membrane lipids // Progress in Lipid Research. 2002. Vol. 41, no. 3. P. 354–278. doi: 10.1016/S0163-7827(01)00027-3.

Zheng G., Tian B., Zhang F., Tao F., Li W. Plant adaptation to frequent alterations between high and low temperatures: remodeling of membrane lipids and maintenance of unsaturation levels // Plant Cell Environ. 2011. Vol. 34, no. 9. P. 1431–1442. doi: 10.1111/j.1365-3040.2011.02341.x.

References in English

Alaudinova E. V., Mironov P. V. Lipidy meristem lesoobrazuyushchikh khvoinykh porod central’noj Sibiri v usloviyakh nizkotemperaturnoj adaptacii. 2. Osobennosti metabolizma zhirnykh kislot fosfolipidov meristem Larix sibirica Ledeb. , Picea obovata L. i Pinus sylvestris L. [Lipids of forest-forming coniferous species meristems of the Central Siberia under low-temperature adaptation. 2. Features of fatty acids metabolism of Larix sibirica Ledeb., Picea obovata L. and Pinus sylvestris L. meristems phospholipids]. Himiya rastitel’nogo syr’ya [Chem. of Crude Plants]. 2009. No. 2. P. 71–76.

Galibina N. A., Moshkina E. V., Nikerova K. M., Moshchenskaya

Yu. L., Znamenskii S. R. Aktivnost’ peroksidazy kak indikator stepeni uzorchatosti drevesiny karelskoy berezy [Peroxidase activity indicates veining of the curly birch]. Lesovedenie [Russ. Journal of Forest Sci.]. 2016. No. 4. P. 294–304.

Gerasimenko T. V., Shvetsova V. M. Osnovnye itogi ekologo-fiziologicheskikh issledovanii fotosinteza v Arktike [Main results of ecological and physiological research on photosynthesis in the Arctic]. Ekologo-fiziologicheskie issledovaniya fotosinteza i dykhaniya rastenii [Ecological and Physiological Research on Photosynthesis and Respiration of Plants].

Leningrad: Nauka,

P. 65–114.

Los’ D. A. Desaturazy zhirnykh kislot [Fatty acid desaturases].

Moscow: Nauchnyj mir, 2014. 372 p.

Los’ D. A. Struktura, regulyatsiya ehkspressii i funktsionirovaniya

desaturaz zhirnyh kislot [Structure, regulation of expression and functioning of fatty acid desaturases] Uspekhi biologicheskoj khimii [Biological Chemistry Rev.]. 2001. Vol. 41. P. 163–169.

Markovskaya E. F., Sysoeva M. I., Sherudilo E. G. Kratkovremennaya gipotermiya i rastenie [Short-term hypothermia and plants]. Ed. N. P. Chernobrovkina. Petrozavodsk: KarRC of RAS, 2013. 194 p.

Miroshnichenko O. S. Biogenez, fiziologicheskaya rol’ i svojstva katalazy [The biogenesis, physiological role, and properties of catalase]. Biopolymers and Cell. 1992. Vol. 8, no. 6. P. 3–25. doi: 10.7124/bc. 00033C

Nikerova K. M., Galibina N. A. Vliyanie nitratnogo azota na peroksidaznuyu aktivnost’ v tkanyakh Betula pendula Roth var.

pendula i B. pendula var. carelica (Mercklin) [The influence of nitrate on peroxidase activity in tissues of the Betula pendula Roth var. pendula and B. pendula var. carelica (Mercklin)]. Sibirskiy lesnoy zhurnal [Siberian Journal of Forest Sci.]. 2017. No. 1. P. 15–24.

Nikerova K. M., Galibina N. A., Moshchenskaya Yu. L., Novitskaya L. L., Podgornaya M. N., Sofronova I. N. Katalaznaya aktivnost’ v listovom apparateu seyantsev berezy povisloj raznykh form (Betula pendula Roth): var. pendula i var. carelica (Mercklin) [Catalase activity in leaves of the silver birch seedlings of different forms (Betula pendula Roth): var. pendula and var. carelica (Mercklin)]. Trudy KarNTC RAN [Trans. of

KarRC of RAS]. 2016. No. 11. P. 68–77. doi: 10.17076/eb460

Pavlova V. A., Nefed’eva E. Eh., Lysak V. I., Shajhiev I. G. Vliyanie impul’snogo davleniya na nekotorye biokhimicheskie protsessy semyan grechikhi pri prorastanii [Impact of impulse pressure on some biochemical processes in germinating seeds of the buckwheat]. Vestnik Kazanskogo tekhnologicheskogo universiteta [Herald of Kazan Tech. Un.]. 2014. Vol. 17, no. 21.

P. 199–203.

Pradedova E. V., Isheeva O. D., Salyaev R. K. Fermenty

antioksidantnoi zashchity vakuolei korneplodov stolovoi svekly [Antioxidant defense enzymes in cell vacuoles of red beet roots]. Fiziologiya rastenii [Russ. Journal of Plant Physiol.]. 2011. Vol. 58, no. 1. P. 36–44. doi: 10.1134/S1021443711010110

Rodionov V. S. Vliyanie nizkikh temperatur na lipidnyj obmen i fazovye perekhody v membranakh. Ekologo-

fiziologicheskie mekhanizmy ustojchivosti rastenij k dejstviyu ekstremal’nykh temperatur [Influence flow temperatures on lipid exchange and phase transitions in membranes. Ecological and physiological mechanisms of plants resistance to extreme temperatures impact]. Petrozavodsk: Karel. fil. AN SSSR, 1978. P. 37–57.

Shmakova N. Yu., Markovskaya E. F. Fotosinteticheskie pigmenty rastenii i lishainikov arkticheskikh tundr Zapadnogo Shpitsbergena [Photosynthetic pigments of plants and lichens inhabiting Arctic tundra of West Spitsbergen]. Fiziologiya rastenii [Russian Journal of Plant Physiology]. 2010. Vol. 57, no. 6. P. 819–825.

Shulyakovskaya T. A., Il’inova M. K., Karelina T. V. Lipidnyj sostav tkanej stvola Betula pendula i B. pendula var. carelica (Betulaceae) [Lipid composition in trunk tissues of the Betula pendula and B. pendula var. carelica (Betulaceae)]. Rastitel’nye resursy [Plant Resources]. 2014. Vol. 50, no. 1. P. 94–104.

Sin’kevich M. S., Deryabin A. N., Trunova T. I. Osobennosti

okislitel’nogo stressa u rastenii kartofelya s izmenennym uglevodnym metabolizmom [Characteristics of oxidative stress in potato plants with modified carbohydrate metabolism]. Fiziologiya rastenii [Russ. Journal of Plant Physiol.]. 2009. Vol. 56, no. 2. P. 168–174. doi: 10.1134/S1021443709020046

Zhirov V. K., Merzlyak M. N. Vozdejstvie nizkikh temperatur na izmenenie stepeni povrezhdeniya membran i intensivnost’ peroksidatsii lipidov u gorokha, podvergshegosya holodovomu zakalivaniyu [Impact of low temperatures on membranes damage degree and intensity of lipids peroxidation in peas under cold hardening]. Biologicheskie nauki [Biological Sciences]. 1983. No. 2. P. 77–82.

El-Beltagi H. S., Mohamed A. A., Mekki B. B. Differences in some constituents, enzymes activity and electrophoretic

characterization of different rapeseed (Brassica napus L.) cultivars. Ann Univ Oradea – Fascicle Biol Tom. 2011. Vol. 18, no. 1. P. 39–46.

Gechev T., Willekens H., Van Montagu M., Inze D., Van Camp W., Toneva V., Minkov I. Different responses of tobacco antioxidant enzymes to light and chilling stress. J. Plant Physiol. 2003. Vol. 160, no. 5. P. 509–515. doi: 10.1078/0176‑1617‑00753

Hugly S., Somerville C. A role for membrane lipid polyunsaturation in chloroplast biogenesis at low temperature. Plant Physiology. 1992. Vol. 99, no. 1. P. 197–202.

Korner С. Alpine plant life: Functional plant ecology of high mountain ecosystems. Berlin, Germany: Springer Verlag, 1999. P. 101–114.

Laskay G., Lehoczki E. Correlation between linolenic acid deficiency in chloroplast membrane lipids and decreasing photosynthetic activity in barley. Biochimic. Biophys. Acta. 1986. Vol. 849, no. 1. P. 77–84. doi: 10.1016/0005-2728(86)90098-8

Levitt J. Responses of plants to environmental stress. Chilling, freezing and high temperatures stresses. New York: Acad. Press, 1980. Vol. 1. P. 163–166.

Li W., Wang R., Li M., Li L., Wang C., Welti R., Wang X. Differential degradation of extraplastidic and plastidic lipids during freezing and post-freezing recovery in Arabidopsis thaliana. Journal of Biological Chemistry. 2008. Vol. 283, no. 1. P. 461–468. doi: 10.1074/jbc.M706692200

Lütz C., Bergweiler P., Di Piazza L., Holzinger A. Cell organelle structure and function in alpine and polar plants are influenced by growth conditions and climate. Plants in alpine regions. Ed. C. Lütz, Wien: Springer, 2012. Р. 43–60.

Matsuda O., Iba K. Trienoic fatty acids and stress responsis in higher plants. Plant Biothechnology. 2005. Vol. 22, no. 5. P. 423–430. doi: 10.5511/plantbiotechnology.22.423

Namdjoyan S. H., Khavari-Nejad R. A., Bernard F., Nejadsattari T., Shaker H. Antioxidant Defense Mechanisms in Response to Cadmium Treatments in TwoSafflower Cultivars. Russ. J. Plant Physiol. 2011. Vol. 58, no. 3. P. 467–477. doi: 10.1134/S1021443711030149

Nazari M. R., Habibpour Mehraban F., Maali Amiri R., Zeinali Khaneghah H. Change in antioxidant responses against oxidative damage in black chickpea following cold acclimation. Russ. J. Plant Physiol. 2012. Vol. 59, no. 2. P. 183–189. doi: 10.1134/S102144371201013X

Nimaeva O. D., Pradedova E. V., Salyaev R. K. Activity and isoenzyme composition of vacuolar peroxidase in the roots of red beet at different stages of development and upon changes in storage conditions. Russ. J. Plant Physiol. 2014. Vol. 61, no. 3. P. 324–331. doi: 10.1134/S1021443714030108

Rivero R. M., Ruiz J. M., Garcia P. C., López-Lefebre L. R., Sánchez E., Romero L. Resistance to cold and heat stress: accumulation of phenolic compounds in tomato and watermelon plants. Plant Sci. 2001. Vol. 160, no. 2. P. 315–321. doi: 10.1016/S0168-9452(00)00395-2

Ronning O. I. The flora of Svalbard. Norsk Polarinst. Polarhеndbok, Oslo, 1996. 184 р.

Routaboul J. H., Fischer S. F., Browse J. Trienoic fatty acids are required to maintain chrloroplast function at low temperatures. Plant Physiol. 2000. Vol. 124, no. 4. P. 1697–1705. doi: 10.1104/pp.124.4.1697

Sakai A., Larcher W. Frost Survival of Plants: Response and Adaptation to Freezing Stress. Berlin, Heidelberg: Springer Verlag, 1987. doi: 10.1007/978‑3‑642‑71745‑1

Schmid K. M., Ohlrogge J. B. Lipid metabolism in plants. Eds. D. E. Vance, J. E. Vance. Biochemistry of lipids, lipoproteins and membranes. Amsterdam, the Netherlands: Elsevier, 2002. P. 93–126.

Upchurch R. G. Fatty acid unsaturation, mobilization, and regulation in the response of plant to stress. Biotechnology Letters. 2008. Vol. 30, no. 6. P. 967–977. doi: 10.1007/s10529‑008‑9639‑z

Wallis J. G., Browse J. Mutants of Arabidopsis reveal many roles for membrane lipids. Progress in Lipid Research. 2002. Vol. 41, no. 3. P. 354–278. doi: 10.1016/S0163-7827(01)00027-3

Zheng G., Tian B., Zhang F., Tao F., Li W. Plant adaptation to frequent alterations between high and low temperatures: remodeling of membrane lipids and maintenance of unsaturation levels. Plant Cell Environ. 2011. Vol. 34, no. 9. P. 1431–1442. doi: 10.1111/j.1365-3040.2011.02341.x

Липиды состав — Справочник химика 21

    Фосфолипиды (а иногда и иные липиды, например глико- или сульфолипиды) входят в состав всех мембран на их долю приходится около трети массы сухого вещества мембраны. Фосфолипиды связаны с белками мембран слабыми водородными и неполярными связями. У разных мембран состав основания фосфолипида может быть различным, но все они способствуют образованию упо- [c.388]
    Транс-изомер присутствует в сливочном масле, цис-изомер входит в состав липидов многих бактерий.[c.106]

    Влияние ионов Mg, К и Na сказывается прежде всего на интенсивности использования источников углерода, на скорости роста дрожжей и, как следствие, на количестве синтезируемых липидов. Состав липидов не зависит от содержания ионов Mg, К и Na в среде. [c.340]

    Вид живот- ного Содержание липидов Состав фосфолипидов, % от суммы  [c.287]

    Существенно, что, варьируя ионный состав электролита, молприповерхностного слоя. Например, ионы Са + способны вытеснять воду из области полярных головок и тем самым сжимать приповерхностный слой [430]. Обычно толщиной этого слоя пренебрегают и считают, что все поверхностные источники электрических полей строго локализованы на границе раздела бислой/липид, а сама эта граница считается геометрической плоскостью. Такое допущение позволяет проводить теоретический анализ электрических явлений на основе классической теории Гуи — Чепмена [431], в рамках которой структура двойного электрического слоя (ДЭС) определяется лишь поверхностными зарядами. При этом оказывается, что поверхностные электрические диполи, если они присутствуют в системе, не влияют на эту структуру. Существует целый ряд проблем, для которых предположение о локализации источников электрических полей строго на границе раздела является слишком грубым. Оказалось, что трехмерность распределения поверхностных электрических зарядов заметно влияет на элект- [c.150]

    Ион (катион) слишком гидрофилен, чтобы эффективно проникать через толстый ( 10 нм) гидрофобный слой липидов и липопротеинов, входящих в состав природны.полярными группами, находящимися внутри макроциклического кольца, катион оказывается покрытым гидрофобной оболочкой, что позволяет ему легче проходить через мембрану. [c.282]

    В производстве, гле главным. ТТРЛРНММ прпдук тп>т ап. ляются микробные липиды, микроорганизмы выращиваются при минимальном азотистом питании. В этом случае они накапливают значительные количества (до 20% от массы клетки) липидов, состав которых зависит от используемого источника углерода. В липидную фракцию входят фосфолипиды, стерины, свободные жирные кислоты, MOHO-, дп- и триглицериды, стериновые эфиры и воски. Липиды извлекают экстракцией, а оставшуюся биомассу используют как белковую добавку в корма животных, однако содержание белка в ней в 1,5—2,0 раза меньше, чем в обычных кормовых дрожжах. [c.8]


    До сих пор мы рассматривали нефтяные нентациклические углеводороды ряда гопана. Безусловно, эта структура является главной для тритерпанов любых нефтей. В геохимическом аспекте весьма симптоматично, что именно гопаны, скелет которых создается простейшей прокариотической клеткой бактерий или сине-зеленых водорослей, занимают такое ведуш ее положение в нефтях [48, 54]. Следует предположить, что углеводороды ряда гопана представляют собой результат деятельности древних микроорганизмов и среди прочих соединений входили в состав липидов их клеточных мембран, т. е. образование гопанов происходило на стадии раннего диагенеза органического вещества осадков.[c.138]

    Это тем более удивительно, что мир неживых систем и царство жизни связаны с постоянным обменом и один и тот же атом имеет шансы много раз стать составной частью и организма, и минерала, и земной атмосферы (В. И. Вернадский). Несомненно, однако, что устойчивость динамических организаций увеличивалась по мере их усложнения. Способность выдерживать физические и химические атаки внешней среды (например, повышение давления, колебания температуры, кислотности среды и т. п.) у живых существ выражена более отчетливо, чем у относительно просто построенных систем неживой природы. Такие процессы, как растворение, выветривание, эрозия, существенно изменяющие неживые системы, не оказывают разрушительного действия на живую материю во всем разнообразии ее форм. Химический состав и важнейшие последовательности реакций в живых системах мало изменялись на всем протяжении колоссального пути биологической эволюции. Это значит, что химическая эволюция в одних определенных условиях может завершиться примитивной стадией кристаллизации, а в других дать начало синтезу усложняющихся организаций, в которых механизмы, обеспечивающие устойчивость, строятся из одних и тех же химических фрагментов (белков, ферментов, липидов и др. ), но выполняют все более тонкие и специфические функции. [c.7]

    К природным ПАВ относятся разнообразные биологически активные вещества, среди которых особенно важное значение для жизнедеятельности организмов имеют липиды и белки, а также холевые кислоты, входящие в состав желчи. [c.96]

    Другой большой класс белков образуют фибриллярные белки. Они выполняют в организме главным образом роль структурных материалов. К их числу относится кератин, входящий в состав кожи, волос, шерсти, ногтей и других роговых тканей. К другому типу фибриллярных белков относится коллаген, находяищйся в сухожилиях, подкожном слое и роговице глаз к фибриллярным относятся белки шелка и тканей насекомых. Белки, углеводы и липиды (жиры с длинными цепями и жирные кислоты) играют роль строительных материалов в любых живых организмах. [c.313]

    ОПИЙ сложная смесь сахаров, белков, липидов, смол, восков, пигментов, воды и т д. В его состав входят более 50 активных алкалоидов, составляющих 10—20% обшей массы. Их относительные количества зависят от условий произрастания, климата, сорта и возраста растений и т.п. [c.7]

    Входят а состав липидов растений. [c.105]

    В процессе роста биомассы в дрожжевой клетке происходит ферментативный синтез белка, липидов, углеводов, витаминов Состав товарных Д к определяется видом сырья, используемого для приготовления питат сред (см табл) [c.120]

    ТСХ применяют для разделения и анализа как орг., так и неорг. в-в практически всех неорг. катионов и мн. анионов, в т. ч. близких по св-вам ионов благородных металлов, РЗЭ, а также полимеров, лек. ср-в, пестицидов, аминокислот, липидов, алкалоидов и т. д. С помощью ТСХ удобно анализировать микрообъекты (малые кол-ва в-в), оценивать чистоту препаратов, контролировать технол. процессы и состав сточных вод, изучать поведение разл. ионных форм элементов, предварительно подбирать условия для колоночной хроматографии.[c.609]

    Воска представляют собой сложные смеси высоконеполярных липидов. Состав смеси различен у разных растений и часто специфичен для того или иного растения. Природные воска содержат некоторое количество свободных жирных кислот, высокомолекулярных спиртов (С24—С28) и углеводородов парафинового ряда. Преобладающие компоненты смеси — сложные эфиры воска. [c.59]

    Какая масса сырого иротеина и углеводов может быть получена при производстве 50 тыс. т кормовых дрожжей, имеющих следующий состав (в массовых долях) влага 0,10, сырой протеин 0,55, липиды 0,05, углеводы 0,18, кислоты 0,05. [c.288]

    Групповой химический состав растений. Все живые организ — мы состоят в основном из следующих четырех классов органических веществ углеводов, липидов, белков и лигнина. [c.47]

    Получение масла из мякоти плодов. Процесс сводится к сушке жома (жмыха), измельчению и извлечению из него масла. Для этой цели жмых измельчают в дробилке и подвергают сушке на паровой конвейерной сушилке типа ПКС-10 при 75° в течение 1—1,5 ч до влажности 6—7%. Выход сухого жмыха составляет 7,5—9,0% к массе свежего сырья. Состав сухого жмыха (в %) масла е плодовой мякоти — 15—27, каротина — 12—16 мг%, семян — 45—55%, влажность 4,0—7,0. Процесс экстракции масла из жмыха осуществляют в настоящее время по методу В. Казанцева и А. Охина в батарее из 22 диффузоров подсолнечным или кунжутным маслом при 50— 65° С. Полный оборот батареи 24 ч. Отбор масла из головного диффузора происходит каждые 1,0—1,5 ч. Из хвостового диффузора соответственно выгружают жмых с масличностью 45—50%. В специальном шнековом прессе (экспеллере) отжимают масло из жмыха. Недостатками данного метода диффузии являются потери каротина достигают 20—22%, получаемое масло содержит 15—20% подсолнечного, высокое кислотное число масла, достигающее 10,0—15,0. В связи с этим возник вопрос о применении органического растворителя для экстракции липидов облепихи. В результате проведенных исследований процесса экстракций с различными растворителями (петролейный эфир, дихлорэтан, бензол и хлористый метилен) наиболее эффективным является хлористый метилен (дихлорметан, СН2С12). Последний имеет низкую температуру кипения (41—42°), плотность при 20° С 1336 кг/м , малотоксичен. При экстракции этим растворителем может быть получен высокий выход масла (95%) и каротина (97%) [21]. По-видимому, Экстракция масла из жмыха хлористым метиленом будет наиболее эффективна. Необходимо лишь отработать вопрос полного удаления растворителя из готового продукта. [c.376]

    Если химический состав технических и пищевых жиров относительно хорошо изучен, то аналогичные сведения по составу жиров водорослей, 300-, фитопланктона и бактерий довольно ограничены. Лишь в общем случае можно стметить, что в жировом материале морских водорослей и зоопланктона значительно преобладают ненасыщенные кислоты над насыщенными. Наиболее характерно для липидов наличие в них в значительном количестве (до 35%) неомыляемых веществ, и чем примитивнее организм, тем их больше. [c.31]

    ЛИПИДЫ (греч. lipos — жир) —жиры и жироподобные вещества, органические соедииения растительного и животного происхождения, различные по составу, но близкие по 1ризико-химическим свойствам. Л. нерастворимы в воде, хорошо растворяются в органических растворителях. К Л. относятся кнры, воск, фосфатиды, стерины (например, холестерин) и стероиды. Л. относятся к числу важных в биологическом отношении веществ, входящих в состав всех живых клеток. Л. выделяют из биологических источников органическими растворителями, индивидуальные Л, выделяют с помощью хроматографических методов. Л. широко применяются как продукты питания, в медицине и в различных отраслях промышленности. [c.148]

    Липиды, входящие в состав вещества мембран, содержат фосфор. Это так называемые фосфолипиды, структура молекул которых как будто специально приспособлена для создания макрогете-рогенных структур и поверхностей раздела. Дело в том, что многие биологически важные вещества состоят из молекул, в которых можно обнаружить как гидрофильную часть, т. е. группы атомов (как, например, ОН, СООН, Nh3), и гидрофобную, состоящую из углеводородных цепей, или циклов. Последние также окружены молекулами воды, но сближение и объединение углеводородных частей, связанные с частичным разрушением упорядоченной водной оболочки, дают в итоге убыль соответствующего термодинамического потенциала, поэтому между углеводородными частями различных молекул в водной среде обнаруживаются силы притяжения ( гидрофобные силы ). Строение фосфолипидов можно представить себе, если в молекуле глицерина заместить два гидроксильных атома водорода на остатки жирных кислот, а третий [c.387]

    Желчные кислоты — это стероидные соединения, содержащие карбоксильную и несколько гидроксильных групп. Они входят в состав желчи и помогают организму использовать содержащиеся в пище липиды, эмульгируя их и способствуя тем самым их усвоению в кишечнике. Большая часть желчных кислот является производными холановой кислоты. Одна из них, хе-нодезоксихолевая кислота, проходит клинические испытания [c.225]

    Жирные кислоты (неразветвленные алифатические карбоновые кислоты с длинной цепью) в свободном состоянии встречаются только в следовых количествах, однако они являются одной из групп простых молекул, образующих многие липиды. Ацилированные фрагменты молекул, чаще всего содержащиеся в основных липидных группах, являются производными неразветвленных алифатических кислот с четным числом углеродных атомов, обычно Си—С22, но наиболее распространены кислоты С16 и С18. Найдены производные полностью насыщенных и моно-и полиненасыщенных кислот, однако производные карбоновых кислот с группой С С встречаются так же редко, как и с разветвленными цепями или с еще более сложными структурами. Среди ненасыщенных кислот более распространены соединения с г ис( 2)-стереохимической конфигурацией по сравнению с т ранс( )-стереоизомерами, и чаще встречаются несопряженные полиненасыщенные изомеры. Довольно обычны полинена-сыщенные ацильные производные, содержащие группу СН = СН—СНг. Некоторые из наиболее распространенных жирных кислот, входящих в состав липидных соединений, перечислены в табл. 20.1. [c.330]

    Жиры являются разновидностью класса природных органических соединений, называемых липидами. Липиды— это вещества, в.кодящие в состав животных и растительных тканей п являющиеся производными высших карбоновых кислот, спиртов и других соединений. [c.419]

    Кроме жиров к липидам относятся воски — сложные эфиры высших карбоновых кислот и высших спиртов. Например, воском является эфир цетилового спирта (С15Н31СН2ОН) и пальмитиновой кислоты С15Н31СООС15Н31. Этот воск входит в состав пчелиного воска II вещества спермацета, содержащегося в голове кита. [c.420]

    Были найдены и идентифицированы различные гидропероксидные и эндопероксидные продукты окисления полиненасыщенных жирных кислот, входящих в состав липидов и фосфолипидов. [c.31]

    Н.И. Жильцов с соавторами увеличение доли нормальных кислот с глубиной объясняет влиянием процессов катагенеза. По нашему же мнению, это является главным образом следствием биодеградации. Дополнительным тому подтверждением служит характер распределения циклических кислот в разных нефтях. В биодеградированных нефтях (месторождения Русское, Ванъеганское, Лянторское) более 60 % приходится на долю MOHO-, би- и трициклических нафтеновых кислот, в то время как доля гексациклических в 10 раз меньше. В нефтях Салымского и Мамонтовского месторождений содержание гексациклических кислот соизмеримо с содержанием моно-, би- и трициклических или даже больше. С позиций катагенеза картина должна быть обратной. Состав кислот из биодеградированных нефтей служит достаточно убедительным доказательством их образования при окислении соответствующих нафтеновых УВ, поскольку именно эти соединения являются основными среди цикланов (см. рис. 14). В пользу этого также свидетельствуют результаты измерения и.с.у. кислот (см. табл. 15). Изокислоты имеют такой же и.с.у., что и исходная нефть. У нормальных кислот и.с.у. значительно тяжелее и.с.у. изокислот и нефти. Нами была высказана мысль о разном генезисе нормальных и нафтеновых кислот [3]. Возможно алифатические кислоты, представленные в основном нормальными соединениями, произошли из липидов, в то время как нафтеновые кислоты образовались путем биохимического окисления соответствующих нафтеновых УВ. Не совсем ясно, однако, различие состава циклических кислот биодеградированных и небиодеградированных нефтей. [c.85]

    Наиб, высокоиммуногенные А.-белки и полисахариды. Иммунные р-ции могут также вызывать нуклеиновые к-ты и липиды, входящие в состав липидо-белковых комплексов. Среди искусств. А. различают модифицированные, получаемые в результате хим. модификации того или иного в-ва, чаще всего белковой природы, и полностью синтетические. [c.174]

    Л. широко используют в качестве модельных систем при изучении принципов мол. организации и механизмов функционирования биол. мембраи. Они пригодны для изучения пассивного транспорта ионов н малых молекул через липидный бислой. Изменяя состав липидов в Л., можно направленно менять св-ва мембран. Включением мембранных белков в липидный бислой получают т. наз. п р о т е о-липосомы, к-рые используют для моделирювания разнообразных ферментативных, транспортных и рецепторных ф-ций клеточных мембран. Л. используют также в иммунологич. исследованиях, вводя в них разл. антигены или ковалентно присоединяя к Л. антитела. Они представляют собой удобную модель для изучения действия на мембраны мн. лек. ср-в и др. биологически активных в-в. Во виутр. водный объем Л. (в т. ч. полимерных) можно включать лекарства, пептиды, белки и нуклеиновые к-ты, что создает возможность практич. примеиеиия Л. в качестве ср-ва доставки разных в-в в определенные органы н ткани. [c.604]

    Липидный состав клеточных мембран изменчив. В меньшей степени это проявляется в животных клетках, находящихся в условиях стабильной внутр. среды. Однако и в этом случае можно модифицировать состав липидов в нек-рых мембранах, меняя пнщ. рацион. Липидный состав мембран растений заметно измейяется в зависимости от освещенности, т-ры н pH. Еще более изменчив состав бактериальных мембран. Он варьирует не только в зависимости от штамма, но и в пределах одного и того же штамма, а также от условий культивирования и фазы роста. У вирусов, имеющих липопротеиновую оболочку, липидный состав мембран также не постоянен и определяется составом лршидов клетки-хозяина. [c.29]

    Общие сведения. Высшие полисахариды — полимеры, состоящие из множества структурных звеньев — остат-ков моносахаридов. По принятой классификации углеводов к высшим полисахаридам относят соединения, в состав молекул которых входит более 10 остатков моноз. Они не обладают сладким вкусом, не кристаллизуются ИЯ водных растворов, болг.ишпство из них образует коллоидные растворы. При гидролитическом расн1епле-нии, катализируемом кислотами или ферментами, полисахариды распадаются ла олнго- и моносахариды. Остатки моноз в молекулах полисахаридов соединены гликозидными связями в длинные, часто разветвленные цепи. В зависимости от вида моно , образующих молекулу полисахарида, различают гомо- и гетерополисахариды. Молекулы гомополисахаридов состоят из многочисленных остатков одного моносахарида (глюкозы, фруктозы, галактозы, маннозы и т. д.). В состав молекул гетерополисахаридов входят разнообра.чпые монозы, причем они часто связаны с неуглеводными компонентами (липидами, белками, аминокислотами и т. д.). [c.214]


Липидный барьер — цементирующая прослойка

Липидные пласты – цементирующая прослойка из жира заполняет межклеточное пространство в роговом слое и 2 система по удержанию воды в коже.

В состав липидов входят:

  1. Церамиды – из полиненасыщенных жирных кислот – их в составе больше всего.
  2. Холестерин – его меньше.
  3. Свободные жирные кислоты их меньше всего. Когда вы намазываете на себя масло вы меняете состав липидных пластов. Ежедневное использование масле в чистом виде опасно!

За счет липидного барьера вода из кожи не теряется. В липидном барьере важно правильное соотношение этих элементов.

 

Ферменты, строящие липидные пласты, работают в кислой среде.

Липидные пласты имеют мозаичную структуру и состоят из 2 характерных зон – кристаллической (практически не проницаема для воды) и жидкокристаллической (частично пропускающей воду).

В следствии такой организации липидный барьер обладает определенной проницаемостью для воды, высокой эластичностью, текучестью и сопротивляемостью к механическим нагрузкам.

К чему приводит повреждение липидного барьера?

Нарушение структуры липидного барьера (к этому относится: неправильное очищение и уход за кожей, нарушение синтеза и укладки липидов, недостаток полиненасыщенных жирных кислот и их переизбыток, старение) вызывает:

  1. Сухость кожи, т. е. вода в коже не удерживается.
  2. Чувствительность кожи (проникновение в кожу аллергиков, токсинов, бактерий).
  3. Дерматологические заболеваниями (роговой слой утрачивают свою прочность и легко повреждается).

Восстановление липидного барьера кожи:

I   Витамин В3 – никотиновая кислота – нужен и при наружном применении и внутрь:

  1. При местном нанесении увеличивает содержание церамидов и свободных жирных кислот, снижая потерю воды.
  2. Активизирует деление живых клеток и ускоряет созревание роговых чешуек.
  3. Усиливает синтез белков, жиров, аминокислот.
  4. Улучшает микроцеркуляцию.
  5. Расширяет капилляры.
  6. Снижает вязкость крови.

Содержится в дрожжах, кофе, перце, водорослях, ржаном хлебе, гречке, печени, мясе, грибах, фасоли.

Нехватка витамина В3 дает слабоумие, чувствительную кожу, диарею.

II    Кальций:

  1. Увеличивает синтез липидов эпидермиса.
  2. Участвует в формировании липидного барьера.

III   Авокадофуран:

Увеличивает синтез церамидов и холестерина.

Содержится в масле авокадо.

 

IV    Аскорбилфосфат магния:

В отличии от аскорбилпальмитата улучшает профиль синтезирования липидов в роговом слое.

Липосомальные наносистемы на основе соевых фосфолипидов как контейнер для лекарственных средств

А.И. Шанская, С.М. Пучкова

ФГБУ «Российский научно-исследовательский институт гематологии и трансфузиологии ФМБА» г. Санкт-Петербург

Трансфузиология №2, 2013

Резюме

Разработан универсальный липосомальный контейнер для инкапсулирования различных фармацевтических внутривенных препаратов на основе нанофосфолипидной системы. Результаты представленных исследований могут быть использованы как в научных экспериментах, так и при освоении технологии получения новых липосомальных форм лекарств.

Ключевые слова: фосфолипиды сои, липосомы, наночастицы, альфа-токоферол.

Развитие науки и технологии в настоящее время наряду с поиском и синтезом новых лекарственных препаратов позволяет совершенствовать лекарственные формы уже используемых средств, повышая их терапевтическую эффективность и снижая частоту и степень побочных реакций. Одним из таких способов совершенствования является создание липидсодержащих систем – липосом. Липосомы — это микроскопические жировые частицы, заполненные жидкостью, оболочка которых состоит из молекул тех же природных фосфолипидов (ФЛ), что входят в состав клеточных мембран. Согласно классификации липидов, ФЛ относятся к группе водорастворимых набухающих амфифилов. Амфифильность ФЛ, обусловленная наличием в молекуле гидрофильной части – фосфорилированного спирта (так называемая «полярная головка») и липофильной части – цепи жирных кислот (так называемый «жирнокислотный хвост»), определяет их уникальные свойства – способность к эмульгированию и диспергированию в водных системах с образованием в определённых условиях мембранных структур (ламелл, липосом, мицелл). Именно это свойство ФЛ взято природой в качестве основы для конструирования всех без исключения клеточных мембран. Оно же, при направленном использовании и специальном подборе, позволяет использовать ФЛ в качестве поверхностно-активного вещества (сурфактанта) при получении эмульсий или в виде наночастиц (липосом, мицелл) как транспортное средство для доставки лекарственных соединений и биологически активных веществ. Водорастворимые (гидрофильные) лекарственные вещества могут быть заключены во внутреннее водное пространство липосом, а жирорастворимые (гидрофобные) включаются в липидный бислой.

Как известно, мембраны играют главную роль в системе биологической коммуникации, благодаря специфическим рецепторам, воспринимающим внешние стимулы. Фосфолипиды – основной класс мембранных липидов. Фосфатидилхолин (ФХ), максимально представленный в мембранах различных клеток тканей (35-50% от всех ФЛ), фосфатидилинозит (ФИ), относящийся к минорным метаболически значимым ФЛ, и мажорный, структурирующий мембраны фосфатидилэтаноламин (ФЭА), участвуют во многих процессах жизнедеятельности клетки. Природные ФЛ обычно отличаются высокой физиологической толерантностью и легко метаболизируются. Чтобы проследить путь экзогенных ФЛ, введенных в организм, проведены исследования с использованием радиоактивных изотопов. Для этой цели чаще всего использовали высокоочищенные ФХ и ФИ, выделенные из фосфолипидной смеси соевых бобов. Установлено, что у крыс, собак и человека из кишечника в течение суток всасывается 90% поступившего ФХ. Максимальная концентрация его в крови обнаруживается уже через 6 часов после поступления в организм. Аналогично метаболизируется и ФИ [1]. При применении препаратов из природных, высококонцентрированных фосфолипидов, полученных из генетически немодифицированных бобов сои, содержащих более 75% ненасыщенных жирных кислот, было установлено снижение активности ферментов крови (АлАТ, АсАТ) и величины показателей пигментного обмена, улучшение УЗИ-структуры паренхимы печени. Пациенты отмечали исчезновение дискомфорта в правом подреберье, улучшение переносимости жирной пищи [2].

В основе дезинтоксикационного и антирадиационного эффектов препаратов такого механизма действия лежит свойство полиненасыщенных жирных кислот, входящих в состав фосфолипидов, связывать токсины и активные химические радикалы. Фосфолипиды являются важным компонентом неферментативной антиоксидантной защиты природных липидов.

В настоящее время в отечественной и зарубежной литературе большое внимание уделяется разработке фосфолипидных транспортных систем. Фосфолипидные наночастицы (мицеллы/липосомы) имеют ряд преимуществ перед другими, например, полимерными наночастицами. Они нетоксичны, биодеградируемы, не вызывают аллергических реакций, благодаря своему строению и составу, имеют высокое сродство к мембранам клеток, что позволяет доставлять лекарство внутрь клетки. В настоящее время в мире существует 10-15 сертифицированных наносис- тем, используемых в качестве переносчиков лекарств, а на фармацевтическом рынке – несколько десятков, в основном, противоопухолевых препаратов, снабженных фосфолипидной системой транспорта (липосомы). Большинство препаратов находятся на последних стадиях клинических испытаний.

Одним из многообещающих направлений в развитии фармакологии являются нанотехнологии. На смену технологическим процессам с применением микрочастиц (препараты жировых эмульсий) пришли технологии, позволяющие работать с нано- частицами. Свойства таких частиц дают возможность создать нанокомпозиции, способные коренным образом изменить диагностику и лечение многих заболеваний [3].

В практическом аспекте нанотехнологии – это технологии, которые манипулируют единичными объектами размером не более 100 нм и используют их уникальные свойства, возникающие вследствие того, что в наночастицах, благодаря их малым размерам, существенно изменяются физико-химические свойства вещества. В области медицины возможности нанотехнологий нацелены на управление с помощью наноматериалов и наночастиц физическими, химическими и биологическими процессами, протекающими в живых организмах на молекулярном уровне [4].

Основное фармакологическое применение существующих в настоящее время наночастиц состоит в использовании их как носителей лекарственных веществ (ЛВ). Такие частицы могут облегчать всасывание и прохождение их через биологические мембраны, защищать от метаболизма, улучшать профиль тканевого распределения и усиливать проницаемость в клетку. Вследствие этого существенно повышается безопасность применения лекарств, уменьшаются их токсичность и риск развития побочных эффектов [5].

Несмотря на общее название, наночастицы существенно различаются по размеру, форме и составу входящих в них веществ. По форме они могут иметь вид шара, сферы, трубки, мицеллы и др. Преимущественно наночастицы – это сложные много- компонентные структуры, порой имеющие несколько слоев, различных по физико-химическим свойствам.

Наиболее изученными, с нашей точки зрения, наночастицами являются липосомы – наносферы водной субстанции, заключенные в фосфолипидную оболочку, размер их может варьироваться от нескольких десятков нанометров до десятка микрометров. Толщина липидного бислоя определяется, прежде всего, длиной углеводородных цепей и равна приблизительно 4–5 нм. Расстояние между бислоями 2–3 нм и может возрастать до 20 нм в зависимости от величины заряда бислоя. Липосомы являются уникальными носителями лекарств, поскольку обеспечивают не только направленную доставку, но и регуляцию скорости высвобождения лекарства в месте патологического процесса. Искусственные мембраны, построенные на основе липидного бислоя, позволяют воспроизвести в модельных системах (липосомах) многие функции и характеристики биологических мембран. Способность липосом включать в себя вещества различной химической природы без каких-либо ограничений даёт поистине уникальные возможности для решения некоторых медицинских проблем. Включение лекарственных веществ (ЛВ) в липосомы может значительно повысить их терапевтическую эффективность, поскольку, с одной стороны, препарат, находящийся в липосоме, защищен её мембраной от действия неблагоприятных факторов, а с другой – та же мембрана не позволяет токсичному препарату превысить допустимую концентрацию в биологических жидкостях организма. Липосома в данном случае выполняет роль хранилища, из которого ЛВ высвобождается постепенно, в нужных дозах в течение требуемого промежутка времени [6, 7, 8].

Свойства липосом в большой степени определяются химическим составом липидного бислоя. Рядом авторов было показано, что включение в состав липидного бислоя липосом анионных ФЛ (фосфатидилэтаноламина, инозит-фосфатида) увеличивает стабильность липосомальной везикулы. Введение отрицательно заряженного компонента придаёт мембране отрицательный заряд, предотвращающий агрегирование везикул и их прилипание к стенкам сосудов.

Так, в работе М.В. Жуковой с соавторами [9, 10], посвященной инкапсулированию доксорубицина в липосомы, для формирования липосомальных везикул использовался отрицательно заряженный фосфатидилэтаноламин (ФЭА) в сочетании с антиоксидантной составляющей – α-токоферолом. Липидный бислой содержит ФХ, ФЭА и α-токоферол в высоком соотношении 60:40:1. Применение такого состава является примером того, что фосфолипиды являясь благоприятным субстратом окисления, в то же время участвуют в синергическом увеличении эффективности действия токоферола. Таким образом, профилактика повреждения мембран и дезактивация процесса свободнорадикального окисления может быть обеспечена с помощью композиции фосфолипидов и полифенолов (α-токоферол).

Показано, что степень синергизма зависит не только от соотношения ФЛ и полифенолов, но и от относительной доли ФХ и ФЭА в ФЛ-комплексе. Хотелось бы отметить, что ФХ получали из лецитина соевых бобов Epikuron 200 (Lucas Meyer, США), содержащего 92% ФХ. Этими же авторами показано, как измерение состава бислоя липосом влияет на их свойства.

Многие авторы предпочитают в качестве составляющей бислоя использовать не соевый, а яичный ФХ. Так, в работе сотрудников института биоорганической химии им. М.М. Шемякина и Ю.А. Овчинникова РАН [11], в составе бислоя ЛС используется яичный ФХ и ФИ в соотношении (8:1) моль. Показана большая эффективность липосомальной формы диглицеридного производного метотрексата по сравнению с исходным лекарством, в том числе пониженная системная токсичность, а также преодоление явления множественной лекарственной устойчивости. Следует отметить, что в последние годы предпочтение всё же отдается ФЛ, выделенным из соевого сырья. Вышеприведенные немногочисленные примеры свидетельствуют о том, что важным условием сохранения стабильности липосомальной субстанции является наличие в составе липосом антиоксиданта α-токоферола (α-ТФ). Способность α-токоферола растворяться только в жирах и органических растворителях затрудняет его доступ в клетку. Решающим фактором доставки α-ТФ в клетку через её мембрану является включение его в бислои липосом. В литературе [12] описан способ получения липосомальной формы α-ТФ, который позволяет получать липосомы с высокой биологической активностью и стабильностью при хранении. Проведение циклической гомогенизации обеспечивает получение липосомального размера 50-400 нм. Заданное значение размера липосом достигается путём выбора давления и количества циклов гомогенизации. Соотношение α-ТФ и фосфолипидов составляет 1:6 по массе соответственно. Полученный препарат может быть использован в медицинской промышленности, в ветеринарии в качестве кормовых добавок и инъекций животным, а также в косметической промышленности. Применение нескольких антиоксидантов в составе одного препарата имеет важные преимущества, но не лишено недостатков. Преимущества заключаются в том, что некоторые антиоксиданты, например, токоферол-аскорбиновая кислота могут усиливать действие друг друга. В то же время в зависимости от соотношения между ними возможно взаимное ослабление действия. Это было показано напримере пары токоферол-каротиноиды в модельных системах [13].

Мембранопротекторный эффект витамина Е связан с проявлением антиоксидантных свойств и с его участием в организации структуры мембран за счет прямого взаимодействия его боковой изодентальной цепи с полиненасыщенными жирными кислотами фосфолипидных мембран. Такое взаимодействие приводит к более плотной упаковке мембран митохондрий. Вследствие этого у них появляется повышенная устойчивость к действию процессов ПОЛ.

Дефицит α-ТФ сопровождается интенсификацией процессов ПОЛ, заключающейся в повышении концентрации малонового диальдегида и снижении активности ферментативного звена антиоксидантной защиты (супероксиддисмутазы и каталазы). Данные последних лет свидетельствуют, что реакции свободнорадикального окисления играют важную роль в патогенезе последствий экстремальных состояний. Использование антиоксидантных лекарственных средств в этих случаях представляется вполне оправданным.

В литературе большое количество работ посвящено α-ТФ, как важнейшему витамину и антиоксиданту [14]. Широко обсуждаются вопросы биологической роли, метаболизма, дефицита витамина Е (клиническое проявление гиповитаминоза Е), его потребность для организма. Подчеркивается широкий спектр действия этого активного вещества и необходимость применения его при различных патологиях. Особо хочется отметить, что витамин Е обладает онкопрофилактическими свойствами, поглощает радикалы, обезвреживает канцерогены, повышает защитную способность Т-лимфоцитов, смягчает внутреннее воспаление и не дает перейти в хроническое, а главное, подавляет рост опухоли. Однако работы посвященные созданию липосомальной формы α-ТФ, встречаются редко и до настоящего времени препараты с α-ТФ для внутривенного введения отсутствуют.

В результате проведённых исследований в Российском НИИ гематологии и трансфузиологии в лаборатории жировых эмульсий создан универсальный для инкапсулирования различных фармацевтических препаратов липосомальный контейнер для внутривенного введения, липидные компоненты которого выделяются из отечественного сырья – фосфолипидов сои. Нами получены липосомы на основе фосфолипидов сои, содержащие α-токоферол.

В опытах на крысах изучалось терапевтическое действие α-ТФ и липосом с α-ТФ при синдроме длительного сдавливания [15]. Изучение содержания малонового диальдегида, активности каталазы и супероксиддисмутазы в тканях печени, почек, миокарда и мозга позволило судить о степени перекисного окисления липидов. Результаты исследований показали выраженное антиоксидантное действие липосом с α-ТФ, терапевтическая эффективность которых в 1,5–2 раза превышала эффективность обычной формы α-ТФ. Разработан способ получения ли- посом с цитохромом С для внутривенного введения. Оболочка липосом состояла из соевого лецитина, холестерина и компонента, содержащего отрицательно заряженные фосфолипиды.

Проведена работа по изучению противоишемической защиты миокарда с помощью липосом, содержащих цитохром С [16]. Изучение терапевтической эффективности проводили на модели ишемии у крыс. Установлено, что введение животным после острой ишемии миокарда липосом с цитохромом С препятствовало развитию тяжёлых нарушений энергетического обмена в сердце и тормозило активацию перекисного окисления липидов. У животных, которым вводили липосомы с цитохромом С, содержание в сердце фосфокреатина и АТФ было значительно выше, чем у крыс, которым вводили его обычную форму, а структурные повреждении миокарда менее выражены. Более высокие противоишемические свойства липосом с цитохромом С, очевидно, связаны с пролонгацией его терапевтического действия. Наличие липосомальной оболочки у цитохрома С способствует его удержанию в деструктивных участках. Результаты исследований позволяют рекомендовать липосомы с цитохромом С для экспериментального изучения как кардиопротекторного средства.

Также были проведены исследования по включению в липосомальный контейнер гемоглобина [17]. Из литературы известно, что гемоглобин и другие гемсодержащие белки катализируют перекисное окисление ненасыщенных жирных кислот, входящих в состав фосфолипидов, продукты окисления которых в свою очередь окисляют гемоглобин. Везикулы же, состоящие из лецитина, содержащего фосфатидилхолин с насыщенными жирнокислотными остатками, оказывают стабилизирующее влияние на гемоглобин. Кроме того, они более инертны в отношении процессов свёртывания крови. Нами получены образцы соевого лецитина различной степени гидрогенизации (40, 50 и 60%) . В качестве катализатора использовали Ni-Ренея. На основе образцов гидрированного соевого лецитина были получены 9 серий липосом, изучение физико-химических характеристик которых показало возможность получения мелкодисперсного, нетоксичного, апирогенного липосомального препарата не влияющего на осмотическую резистентность эритроцитов. При разработке метода получения гемосом мы использовали два состава бислоя липосомальных везикул. Первый состав в качестве основного компонента содержал лецитинобогащённую фракцию соевых фосфолипидов, второй – гидрированный на 50% соевый лецитин с иодным числом 63. 0. Оба состава дополнительно содержали холестерин, кислые фосфолипиды и α-токоферол. Отделение неинкапсулированного гемоглобина осуществляли центрифугированием при 3500 об/мин при 4°С. Средний размер везикул составлял 1,0–1,1 мкм, рН = 7,1–7,3. Концентрация гемоглобина составляла 120 мг/мл. Показано преимущество состава бислоя на основе гидрированного соевого лецитина в процессе инкапсулирования легкоокисляемого гемоглобина. Значения малонового диальдегида и коэффициента окисленности были в два раза ниже, чем у гемосом на основе соевого лецитина. Та же закономерность наблюдалась и в содержании метформы в гемосомах.

При введении животным гемосомы на основе как первого, так и второго состава, были нетоксичны. К сожалению, работы по включению в липосомы цитохрома и гемоглобина не вышли за рамки эксперимента. Отработана технология введения α-ТФ в бислой путём получения тонкой пленки с последующим ресуспензированием и измельчением «грубой» дисперсии липосом на гомогенизаторе высокого давления. В результате проведённых исследований был определён оптимальный липидный состав бислоя везикулы и создан оригинальный, не имеющий аналогов, липосомальный препарат для внутривенного введения Липоферол, являющийся наносистемой, содержащей везикулы диаметром не более 100 нм. Известно, что снижение отрицательного заряда эритроцитов является фактором, способствующим их агрегации и снижению суспензионной стабильности клеточной взвеси. Для устойчивости дисперсных систем и взвесей необходимо наличие стабилизатора, который обеспечивает стабильность и динамическую пластичность всей системы.

Совместно с сотрудниками лаборатории консервирования крови института проведено изучение влияния липосом на такие свойства эритроцитов крови как электрофоретическая подвижность, СОЭ, число осмотически неустойчивых эритроцитов, гемолиз, вязкость, деформируемость и другие [18].

Было установлено, что инкубирование консервированной крови доноров с липосомами в дозе моделирующей терапевтическую (2:6 мг фосфолипидов на 1 мл крови доноров) приводит к увеличению отрицательного значения дзета-потенциала эритроцитов. Дальнейшее изучение взаимодействия липосом с эритроцитами крови доноров выявило увеличение суспензионной стабильности крови при хранении в присутствии липосом в течение 14 суток. Наблюдалось снижение СОЭ, уменьшение процесса накопления микросгустков и числа осмотически неустойчивых эритроцитов по сравнению с контролем.

При изучении лечебной эффективности липосомального препарата с α-ТФ Липоферол на модели повреждения печени у животных при острой интоксикации четырёххлористым углеродом было установлено, что препарат обладает более высоким гепатопротекторным эффектом и оказывает выраженный лечебный эффект, по сравнению с α-ТФ per se. Эффективность Липоферола была показана и при инфузионной терапии ожогового шока. Отмечали значительное улучшение системой гемодинамики и кислородного режима организма, снижение явления токсемии в крови обожжённых животных. О повышении лечебной эффективности свидетельствует и большая, по сравнению с контролем, выживаемость животных.

Многофункциональность липосом, выявленная при разной экспериментальной патологии, позволяет рассчитывать на их успешное включение в схемы медикаментозного лечения, применяемого при инфузионной терапии в клинике. Отсутствие промышленного выпуска липосомальных препаратов, особенно для внутривенного введения, вызвано особенностями и сложностями технологии их получения. Создание липосомальных лекарственных препаратов для внутривенного введения для широкого клинического применения – актуальная задача отечественной медицины.

Новосибирские учёные изучили фазовое состояние липидов в замораживаемых преимплантационных эмбрионах мыши

Исследуя процессы замораживания эмбрионов ранних стадий, сотрудники Института автоматики и электрометрии СО РАН и ФИЦ Института цитологии и генетики СО РАН изучили, как меняется фазовое состояние липидов преимплантационных эмбрионов мыши, замораживаемых при криоконсервации. Статья «Raman spectroscopy reveals the lipid phase transition in preimplantation mouse embryos during freezing», посвящённая этим исследованиям, опубликована в декабрьском выпуске журнала Archives of Biochemistry and Biophysics.

Криоконсервация – технология сохранения биологических объектов путём их охлаждения до криогенных температур. Этот подход, в частности, используется в задачах сохранения генетического материала. Семя, яйцеклетки и преимплантационные эмбрионы замораживаются с целью сохранения линий лабораторных животных, племенных пород скота, а также генетического материала вымирающих видов животных.

При криоконсервации очень важно, чтобы биологический материал не был повреждён на этапах замораживания и последующего отогрева. Процедуры замораживания и размораживания клеток проводятся по протоколам, обеспечивающим высокой процент выживания клеток после размораживания с учётом видовых особенностей. В настоящее время далеко не для всех видов животных разработаны соответствующие протоколы криоконсервации. Ситуация осложняется тем, что разработка этих протоколов, как правило, проводится эмпирическим путём. Такой подход к развитию методов криоконсервации оказывается особенно затруднителен в условиях ограниченного количества доступного материала. Для увеличения эффективности протоколов замораживания/отогрева необходимо расширять знания о том, что происходит с клетками при замораживании.

Особую роль при описании состояния замораживаемой клетки играют биофизические факторы, лежащие в основе нормальной работы клетки в физиологических условиях. Одним из таких факторов, нуждающимся в исследовании, является фазовое состояние липидов. Фазовый переход липидов из неупорядоченного в упорядоченное состояние приводит к тому, что липидные структуры становятся более жёсткими, снижаются скорость диффузии внутри них и пропускная способность мембран клетки, нарушается работа мембранных белков. Предполагается, что последствия фазового перехода липидов зависят от того, при какой температуре он происходит.

Для исследования фазового состояния липидов в замораживаемых клетках сотрудники ИАиЭ СО РАН и ИЦиГ СО РАН предложили использовать метод комбинационного рассеяния света (когда исследуется взаимодействие биологических веществ клетки и лазерного излучения) и продемонстрировали на преимплантационных эмбрионах мыши возможности этого подхода. Предложенный метод является бесконтактным и может быть использован без вмешательства в процесс замораживания клеток. Суть метода заключается в изучении эволюции линий комбинационного рассеяния света, относящихся к колебаниям СH2-групп (которые входят в состав липидов). При фазовом переходе липидов в упорядоченное состояние происходит изменение соотношения между интенсивностями этих линий.

Рис. 1. Способ определения фазового состояния липидов в замораживаемых эмбрионах. Отношение интенсивностей линий СН2-групп (слева) может быть использовано для определения фазового состояния липидов. Исследование спектров комбинационного рассеяния света на разных температурах позволяет обнаружить момент фазового перехода (справа). На вставках показаны микрофотографии эмбриона мыши перед охлаждением (1) и в замороженном состоянии (2).

Сибирскими учёными впервые на живых эмбрионах изучено фазовое состояние липидных структур в широком температурном диапазоне от −120 до +10 ºС. Установлено, что в замораживаемых эмбрионах мыши фазовый переход липидов происходит в интервале температур от −7 до 0 ºС. При температурах ниже фазового перехода свойства липидных структур меняются, что приводит к нарушениям биологических процессов, протекающих в эмбрионах. В случае эмбрионов мыши температура фазового перехода оказалась достаточно низкой. Существует эмпирическое правило: чем выше температура фазового перехода в клетках, тем клетки должны быть более чувствительны к охлаждению. Низкая температура фазового перехода в эмбрионах мыши объясняет их способность успешно переносить замораживание и отогрев при криоконсервации.

В настоящее время уже существуют протоколы для замораживания преимплантационных эмбрионов мыши. В ИЦиГ СО РАН создан криобанк, в котором в замороженном состоянии хранятся десятки линий лабораторных мышей и крыс. Несмотря на это, даже для эмбрионов тех видов, для которых разработаны протоколы криоконсервации, многие биофизические аспекты замораживания остаются слабо изученными. Разработанный подход для исследования фазовых переходов липидов в одиночных клетках позволит лучше разобраться в этих процессах и будет применяться в дальнейшем при изучении фазовых переходов при замораживании других, более редких и актуальных образцов. Полученные данные о фазовом переходе в эмбрионах мыши позволят провести сравнение характеристик фазовых переходов липидов в яйцеклетках и эмбрионах, которые успешно переносят замораживание, и тех, для которых криоконсервация сейчас проблематична.

Клетка – сложное образование. Помимо липидов она содержит белки, углеводы и другие элементы. Каждый из компонентов при замораживании ведёт себя по-разному. Поэтому изучения только фазового перехода липидов недостаточно для формирования протокола. Задача учёных – понять, какие компоненты сильнее влияют на выживаемость клетки в процессе замораживания. Нужно дальнейшее изучение клеточных компонентов для более эффективного выстраивания протокола.

 

Okotrub K.A., Amstislavsky S.Y., Surovtsev N.V. Raman spectroscopy reveals the lipid phase transition in preimplantation mouse embryos during freezing // Archives of Biochemistry and Biophysics 635:37-43 (2017). DOI: 10.1016/j.abb.2017.10.001

 

Пресс-релиз в формате pdf

Клеточная мембрана

Клеточная мембрана также называется плазматической (или цитоплазматической) мембраной и плазмалеммой. Данная структура не только отделяет внутреннее содержимое клетки от внешней среды, но также входит с состав большинства клеточных органелл и ядра, в свою очередь отделяя их от гиалоплазмы (цитозоля) — вязко-жидкой части цитоплазмы. Договоримся называть цитоплазматической мембраной ту, которая отделяет содержимое клетки от внешней среды. Остальными терминами обозначать все мембраны.

Строение клеточной мембраны

В основе строения клеточной (биологической) мембраны лежит двойной слой липидов (жиров). Формирование такого слоя связано с особенностями их молекул. Липиды не растворяются в воде, а по-своему в ней конденсируются. Одна часть отдельно взятой молекулы липида представляет собой полярную головку (она притягивается водой, т. е. гидрофильна), а другая — пару длинных неполярных хвостов (эта часть молекулы отталкивается от воды, т. е. гидрофобна). Такое строение молекул заставляет их «прятать» хвосты от воды и поворачивать к воде свои полярные головки.

В результате образуется двойной липидный слой, в котором неполярные хвосты находятся внутри (обращены друг к другу), а полярные головки обращены наружу (к внешней среде и цитоплазме). Поверхность такой мембраны гидрофильна, а внутри она гидрофобна.

В клеточных мембранах среди липидов преобладают фосфолипиды (относятся к сложным липидам). Их головки содержат остаток фосфорной кислоты. Кроме фосфолипидов есть гликолипиды (липиды + углеводы) и холестерол (относится к стеролам). Последний придает мембране жесткость, размещаясь в ее толще между хвостами остальных липидов (холестерол полностью гидрофобный).

За счет электростатического взаимодействия, к заряженным головкам липидов присоединяются некоторые молекулы белков, которые становятся поверхностными мембранными белками. Другие белки взаимодействуют с неполярными хвостами, частично погружаются в двойной слой или пронизывают его насквозь.

Таким образом, клеточная мембрана состоит из двойного слоя липидов, поверхностных (периферических), погруженных (полуинтегральных) и пронизывающих (интегральных) белков. Кроме того, некоторые белки и липиды с внешней стороны мембраны связаны с углеводными цепями.

Это жидкостно-мозаичная модель строения мембраны была выдвинута в 70-х годах XX века. До этого предполагалась бутербродная модель строения, согласно которой липидный бислой находится внутри, а с внутренней и наружной стороны мембрана покрыта сплошными слоями поверхностных белков. Однако накопление экспериментальных данных опровергло эту гипотезу.

Толщина мембран у разных клеток составляет около 8 нм. Мембраны (даже разные стороны одной) отличаются между собой по процентному соотношению различных видов липидов, белков, ферментативной активности и др. Какие-то мембраны более жидкие и более проницаемые, другие более плотные.

Разрывы клеточной мембраны легко сливаются из-за физико-химических особенностей липидного бислоя. В плоскости мембраны липиды и белки (если только они не закреплены цитоскелетом) перемещаются.

Функции клеточной мембраны

Большинство погруженных в клеточную мембрану белков выполняют ферментативную функцию (являются ферментами). Часто (особенно в мембранах органоидов клетки) ферменты располагаются в определенной последовательности так, что продукты реакции, катализируемые одним ферментом, переходят ко второму, затем третьему и т. д. Образуется конвейер, который стабилизируют поверхностные белки, т. к. не дают ферментам плавать вдоль липидного бислоя.

Клеточная мембрана выполняет отграничивающую (барьерную) от окружающей среды и в то же время транспортную функции. Можно сказать, это ее самое главное назначение. Цитоплазматическая мембрана, обладая прочностью и избирательной проницаемостью, поддерживает постоянство внутреннего состава клетки (ее гомеостаз и целостность).

При этом транспорт веществ происходит различными способами. Транспорт по градиенту концентрации предполагает передвижение веществ из области с их большей концентрацией в область с меньшей (диффузия). Так, например, диффундируют газы (CO2, O2).

Бывает также транспорт против градиента концентрации, но с затратой энергии.

Транспорт бывает пассивным и облегченным (когда ему помогает какой-нибудь переносчик). Пассивная диффузия через клеточную мембрану возможна для жирорастворимых веществ.

Есть особые белки, делающие мембраны проницаемыми для сахаров и других водорастворимых веществ. Такие переносчики соединяются с транспортируемыми молекулами и протаскивают их через мембрану. Так переносится глюкоза внутрь эритроцитов.

Пронизывающие белки, объединяясь, могут образовывать пору для перемещения некоторых веществ через мембрану. Такие переносчики не перемещаются, а образуют в мембране канал и работают аналогично ферментам, связывая определенное вещество. Перенос осуществляется благодаря изменению конформации белка, благодаря чему в мембране образуются каналы. Пример — натрий-калиевый насос.

Транспортная функция клеточной мембраны эукариот также реализуется за счет эндоцитоза (и экзоцитоза). Благодаря этим механизмам в клетку (и из нее) попадают крупные молекулы биополимеров, даже целые клетки. Эндо- и экзоцитоз характерны не для всех клеток эукариот (у прокариот его вообще нет). Так эндоцитоз наблюдается у простейших и низших беспозвоночны; у млекопитающих лейкоциты и макрофаги поглощают вредные вещества и бактерии, т. е. эндоцитоз выполняет защитную функцию для организма.

Эндоцитоз делится на фагоцитоз (цитоплазма обволакивает крупные частицы) и пиноцитоз (захват капелек жидкости с растворенными в ней веществами). Механизм этих процессов приблизительно одинаков. Поглощаемые вещества на поверхности клеток окружаются мембраной. Образуется пузырек (фагоцитарный или пиноцитарный), который затем перемещается внутрь клетки.

Экзоцитоз — это выведение цитоплазматической мембраной веществ из клетки (гормонов, полисахаридов, белков, жиров и др.). Данные вещества заключаются в мембранные пузырьки, которые подходят к клеточной мембране. Обе мембраны сливаются и содержимое оказывается за пределами клетки.

Цитоплазматическая мембрана выполняет рецепторную функцию. Для этого на ее внешней стороне располагаются структуры, способные распознавать химический или физический раздражитель. Часть пронизывающих плазмалемму белков с наружней стороны соединены с полисахаридными цепочками (образуя гликопротеиды). Это своеобразные молекулярные рецепторы, улавливающие гормоны. Когда конкретный гормон связывается со своим рецептором, то изменяет его структуру. Это в свою очередь запускает механизм клеточного ответа. При этом могут открываться каналы, и в клетку могут начать поступать определенные вещества или выводиться из нее.

Рецепторная функция клеточных мембран хорошо изучена на основе действия гормона инсулина. При связывании инсулина с его рецептором-гликопротеидом происходит активация каталитической внутриклеточной части этого белка (фермента аденилатциклазы). Фермент синтезирует из АТФ циклическую АМФ. Уже она активирует или подавляет различные ферменты клеточного метаболизма.

Рецепторная функция цитоплазматической мембраны также включает распознавание соседних однотипных клеток. Такие клетки прикрепляются друг к другу различными межклеточными контактами.

В тканях с помощью межклеточных контактов клетки могут обмениваться между собой информацией с помощью специально синтезируемых низкомолекулярных веществ. Одним из примеров подобного взаимодействия является контактное торможение, когда клетки прекращают рост, получив информацию, что свободное пространство занято.

Межклеточные контакты бывают простыми (мембраны разных клеток прилегают друг к другу), замковыми (впячивания мембраны одной клетки в другую), десмосомы (когда мембраны соединены пучками поперечных волокон, проникающих в цитоплазму). Кроме того, есть вариант межклеточных контактов за счет медиаторов (посредников) — синапсы. В них сигнал передается не только химическим, но и электрическим способом. Синапсами передаются сигналы между нервными клетками, а также от нервных к мышечным.

Источник:
http://biology.su/cytology/cell-membrane

Что такое клеточная мембрана

Клеточная стенка, если таковая у клетки имеется (обычно есть у растительных клеток), покрывает клеточную мембрану.

Клеточная мембрана представляет собой двойной слой (бислой) молекул класса липидов, большинство из которых представляет собой так называемые сложные липиды — фосфолипиды. Молекулы липидов имеют гидрофильную («головка») и гидрофобную («хвост») часть. При образовании мембран гидрофобные участки молекул оказываются обращены внутрь, а гидрофильные — наружу. Мембраны — структуры инвариабельные, весьма сходные у разных организмов. Некоторое исключение составляют, пожалуй, археи, у которых мембраны образованы глицерином и терпеноидными спиртами. Толщина мембраны составляет 7—8 нм.

Биологическая мембрана включает и различные белки: интегральные (пронизывающие мембрану насквозь), полуинтегральные (погруженные одним концом во внешний или внутренний липидный слой), поверхностные (расположенные на внешней или прилегающие к внутренней сторонам мембраны). Некоторые белки являются точками контакта клеточной мембраны с цитоскелетом внутри клетки, и клеточной стенкой (если она есть) снаружи. Некоторые из интегральных белков выполняют функцию ионных каналов, различных транспортеров и рецепторов.

Функции

  • барьерная — обеспечивает регулируемый, избирательный, пассивный и активный обмен веществ с окружающей средой. Например, мембрана пероксисом защищает цитоплазму от опасных для клетки пероксидов. Избирательная проницаемость означает, что проницаемость мембраны для различных атомов или молекул зависит от их размеров, электрического заряда и химических свойств. Избирательная проницаемость обеспечивает отделение клетки и клеточных компартментов от окружающей среды и снабжение их необходимыми веществами.
  • транспортная — через мембрану происходит транспорт веществ в клетку и из клетки. Транспорт через мембраны обеспечивает: доставку питательных веществ, удаление конечных продуктов обмена, секрецию различных веществ, создание ионных градиентов, поддержание в клетке оптимального pH и концентрации ионов, которые нужны для работы клеточных ферментов.
    Частицы, по какой-либо причине неспособные пересечь фосфолипидный бислой (например, из-за гидрофильных свойств, так как мембрана внутри гидрофобна и не пропускает гидрофильные вещества, или из-за крупных размеров), но необходимые для клетки, могут проникнуть сквозь мембрану через специальные белки-переносчики (транспортеры) и белки-каналы или путем эндоцитоза.
    При пассивном транспорте вещества пересекают липидный бислой без затрат энергии по градиенту концентрации путем диффузии. Вариантом этого механизма является облегчённая диффузия, при которой веществу помогает пройти через мембрану какая-либо специфическая молекула. У этой молекулы может быть канал, пропускающий вещества только одного типа.
    Активный транспорт требует затрат энергии, так как происходит против градиента концентрации. На мембране существуют специальные белки-насосы, в том числе АТФаза, которая активно вкачивает в клетку ионы калия (K+) и выкачивают из неё ионы натрия (Na+).
  • матричная — обеспечивает определенное взаиморасположение и ориентацию мембранных белков, их оптимальное взаимодействие.
  • механическая — обеспечивает автономность клетки, ее внутриклеточных структур, также соединение с другими клетками (в тканях). Большую роль в обеспечение механической функции имеют клеточные стенки, а у животных — межклеточное вещество.
  • энергетическая — при фотосинтезе в хлоропластах и клеточном дыхании в митохондриях в их мембранах действуют системы переноса энергии, в которых также участвуют белки;
  • рецепторная — некоторые белки, находящиеся в мембране, являются рецепторами (молекулами, при помощи которых клетка воспринимает те или иные сигналы).
    Например, гормоны, циркулирующие в крови, действуют только на такие клетки-мишени, у которых есть соответствующие этим гормонам рецепторы. Нейромедиаторы (химические вещества, обеспечивающие проведение нервных импульсов) тоже связываются с особыми рецепторными белками клеток-мишеней.
  • ферментативная — мембранные белки нередко являются ферментами. Например, плазматические мембраны эпителиальных клеток кишечника содержат пищеварительные ферменты.
  • осуществление генерации и проведения биопотенциалов.
    С помощью мембраны в клетке поддерживается постоянная концентрация ионов: концентрация иона К+ внутри клетки значительно выше, чем снаружи, а концентрация Na+ значительно ниже, что очень важно, так как это обеспечивает поддержание разности потенциалов на мембране и генерацию нервного импульса.
  • маркировка клетки — на мембране есть антигены, действующие как маркеры — «ярлыки», позволяющие опознать клетку. Это гликопротеины (то есть белки с присоединенными к ним разветвленными олигосахаридными боковыми цепями), играющие роль «антенн». Из-за бесчисленного множества конфигурации боковых цепей возможно сделать для каждого типа клеток свой особый маркер. С помощью маркеров клетки могут распознавать другие клетки и действовать согласованно с ними, например, при формировании органов и тканей. Это же позволяет иммунной системе распознавать чужеродные антигены.

Структура и состав биомембран

Мембраны состоят из липидов трёх классов: фосфолипиды, гликолипиды и холестерол. Фосфолипиды и гликолипиды (липиды с присоединёнными к ним углеводами) состоят из двух длинных гидрофобных углеводородных «хвостов», которые связаны с заряженной гидрофильной «головой». Холестерол придаёт мембране жёсткость, занимая свободное пространство между гидрофобными хвостами липидов и не позволяя им изгибаться. Поэтому мембраны с малым содержанием холестерола более гибкие, а с большим — более жёсткие и хрупкие. Также холестерол служит «стопором», препятствующим перемещению полярных молекул из клетки и в клетку. Важную часть мембраны составляют белки, пронизывающие её и отвечающие за разнообразные свойства мембран. Их состав и ориентация в разных мембранах различаются.

Клеточные мембраны часто асимметричны, то есть слои отличаются по составу липидов, переход отдельной молекулы из одного слоя в другой (так называемый флип-флоп) затруднён.

Мембранные органеллы

Это замкнутые одиночные или связанные друг с другом участки цитоплазмы, отделённые от гиалоплазмы мембранами. К одномембранным органеллам относятся эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, лизосомы, вакуоли, пероксисомы; к двумембранным — ядро, митохондрии, пластиды. Строение мембран различных органелл отличается по составу липидов и мембранных белков.

Избирательная проницаемость

Клеточные мембраны обладают избирательной проницаемостью: через них медленно диффундируют глюкоза, аминокислоты, жирные кислоты, глицерол и ионы, причем сами мембраны в известной мере активно регулируют этот процесс — одни вещества пропускают, а другие нет. Существует четыре основных механизма для поступления веществ в клетку или вывода их из клетки наружу: диффузия, осмос, активный транспорт и экзо- или эндоцитоз. Два первых процесса носят пассивный характер, то есть не требуют затрат энергии; два последних — активные процессы, связанные с потреблением энергии.

Избирательная проницаемость мембраны при пассивном транспорте обусловлена специальными каналами — интегральными белками. Они пронизывают мембрану насквозь, образовывая своего рода проход. Для элементов K, Na и Cl есть свои каналы. Относительно градиента концентрации молекулы этих элементов движутся в клетку и из неё. При раздражении каналы натриевых ионов раскрываются, и происходит резкое поступление в клетку ионов натрия. При этом происходит дисбаланс мембранного потенциала. После чего мембранный потенциал восстанавливается. Каналы калия всегда открыты, через них в клетку медленно попадают ионы калия.

Источник:
http://dic.academic.ru/dic.nsf/ruwiki/970083

Клеточная мембрана. Функции клеточной мембраны. Строение клеточной мембраны.

Содержание статьи

Клеточная мембрана

Клеточная мембрана или цитолемма или плазмалемма или плазматическая мембрана – эластическая молекулярная структура. Её толщина составляет от 6 до 10 нм. Рассматривая строение клеточной мембраны, можно сказать, что она состоит из белков (около 40%) и липидов (около 60%).

Функции клеточной мембраны

По функциональным особенностям клеточную мембрану можно разделить на 9 выполняемых ей функций.
Функции клеточной мембраны:
1. Транспортная. Производит транспорт веществ из клетки в клетку;
2. Барьерная. Обладает избирательной проницаемостью, обеспечивает необходимый обмен веществ;
3. Рецепторная. Некоторые белки находящиеся в мембране являются рецепторами;
4. Механическая. Обеспечивает автономность клетки и её механических структур;
5. Матричная. Обеспечивает оптимальное взаимодействие и ориентацию матричных белков;
6. Энергетическая. В мембранах действуют системы переноса энергии при клеточном дыхании в митохондриях;
7. Ферментативная. Мембранные белки иногда являются ферментами. Например мембраны клеток кишечника;
8. Маркировочная. На мембране есть антигены (гликопротеины), которые позволяют опознать клетку;
9. Генерирующая. Осуществляет генерацию и проведение биопотенциалов.

Посмотреть как выглядит клеточная мембрана можно на примере строения животной клетки или растительной клетки.

Cтроение клеточной мембраны

На рисунке приведено строение клеточной мембраны.
К компонентам клеточной мембраны можно отнести различные белки клеточной мембраны (глобулярный, переферический, поверхностный), а также липиды клеточной мембраны (гликолипид, фосфолипид). Таже в строении клеточной мембраны присутствуют углеводы, холестерол, гликопротеин и белковая альфа спираль.

Состав клеточной мембраны

К основному составу клеточной мембраны относятся:
1. Белки – отвечающие за разнообразные свойства мембраны;
2. Липиды трёх видов (фосфолипиды, гликолипиды и холестерол) отвечающих за жёсткость мембраны.
Белки клеточной мембраны:
1. Глобулярный белок;
2. Поверхностный белок;
3. Переферический белок.

Основное назначение клеточной мембраны

Основное назначение клеточной мембраны:
1. Регулировать обмен между клеткой и средой;
2. Отделять содержимое любой клетки от внешней среды тем самым обеспечивая её целостность;
3. Внутриклеточные мембраны разделяют клетку на специализированные замкнутые отсеки – органеллы или компартменты, в которых поддерживаются определённые условия среды.

Структура клеточной мембраны

Структура клеточной мембраны представляют собой двумерный раствор глобулярных интегральных белков, растворенных в жидком фосфолипидном матриксе. Данная модель мембранной структуры была предложена двумя учёными Никольсоном и Сингером в 1972 году. Таким образом, основу мембран составляет бимолекулярный липидный слой, с упорядоченным расположением молекул, что вы могли видеть на этом рисунке.

Источник:
http://www.new-era.me/articles/kletochnaya-membrana-funkcii-stroenie.php

Мембрана строение функция

Мембрана строение функция

Основная структурная единица живого организма — клетка, являющаяся дифференцированным участком цитоплазмы, окружённым клеточной мембраной. Ввиду того что клетка выполняет множество важнейших функций, таких, как размножение, питание, движение, оболочка должна быть пластичной и плотной.

История открытия и исследования клеточной мембраны

В 1925 году Гренделем и Гордером был поставлен успешный эксперимент по выявлению «теней|теней» эритроцитов, или пустых оболочек. Несмотря на несколько допущенных грубых ошибок, учёными было произведено открытие липидного бислоя. Их труды продолжили Даниэлли, Доусон в 1935 году, Робертсон в 1960 году. В результате многолетней работы и накопления аргументов в 1972 году Сингер и Николсон создали жидкостно-мозаичную модель строения мембраны. Дальнейшие опыты и исследования подтвердили труды учёных.

Что же представляет собой клеточная мембрана? Это слово стало использоваться более ста лет назад, в переводе с латинского оно означает «плёнка», «кожица». Так обозначают границу клетки, являющуюся естественным барьером между внутренним содержимым и внешней средой. Строение клеточной мембраны предполагает полупроницаемость, благодаря которой влага и питательные вещества и продукты распада свободно могут проходить сквозь неё. Эту оболочку можно назвать основной структурной составляющей организации клетки.

Рассмотрим основные функции клеточной мембраны

1. Разделяет внутреннее содержимое клетки и компоненты внешней среды|среды.

2. Способствует поддержанию постоянного химического состава клетки.

3. Регулирует правильный обмен веществ.

4. Обеспечивает взаимосвязь между клетками.

5. Распознает|Распознаёт сигналы.

6. Функция защиты.

Наружная клеточная мембрана, называемая также плазменной, представляет собой ультрамикроскопическую плёнку, толщина которой составляет от пяти до семи наномиллиметров. Она состоит преимущественно из белковых соединений, фосфолидов, воды|воды. Плёнка является эластичной, легко впитывает воду, а также стремительно восстанавливает свою целостность после повреждений.

Отличается универсальным строением. Эта мембрана занимает пограничное положение, участвует в процессе избирательной проницаемости, выведении продуктов распада, синтезирует их. Взаимосвязь с «соседями» и надёжная защита внутреннего содержимого от повреждения делает её важной составляющей в таком вопросе, как строение клетки. Клеточная мембрана животных организмов иногда оказывается покрытой тончайшим слоем – гликокаликсом, в состав которого входят белки|белки и полисахариды. Растительные клетки снаружи от мембраны защищены клеточной стенкой, выполняющей функции опоры и поддержания формы. Основной компонент её состава – это клетчатка (целлюлоза) – полисахарид, не растворимый в воде.

Таким образом, наружная клеточная мембрана выполняет функцию восстановления, защиты и взаимодействия с другими клетками.

Строение клеточной мембраны

Толщина этой подвижной|подвижной оболочки варьируется в пределах от шести до десяти наномиллиметров. Клеточная мембрана клетки имеет особый состав, основой которого служит липидный бислой. Гидрофобные хвосты, инертные к воде, размещены с внутренней стороны|стороны, в то время как гидрофильные головки, взаимодействующие с водой, обращены наружу. Каждый липид представляет фосфолипид, который является результатом взаимодействия таких веществ, как глицерин и сфингозин. Липидный каркас тесно окружают белки|белки, которые расположены несплошным слоем. Некоторые из них погружены в липидный слой, остальные проходят сквозь него. В результате этого образуются проницаемые для воды|воды участки. Выполняемые этими белками|белками функции различны. Некоторые из них являются ферментами, остальные — транспортными белками|белками, которые переносят различные вещества из внешней среды|среды на цитоплазму и обратно.

Клеточная мембрана насквозь пронизана и тесно связана интегральными белками|белками, а с переферическими связь менее прочная. Эти белки|белки выполняют важную функцию, которая заключается в поддержании структуры мембраны, получении и преобразовании сигналов из окружающей среды|среды, транспорте веществ, катализации реакций, которые происходят на мембранах.

Состав

Основу клеточной мембраны представляет бимолекулярный слой. Благодаря его непрерывности клетка имеет барьерное и механическое свойства. На разных этапах жизнедеятельности данный бислой может нарушиться. Вследствие этого образуются структурные дефекты сквозных гидрофильных пор. В таком случае могут изменяться абсолютно всё|все функции такой составляющей, как клеточная мембрана. Ядро при этом может пострадать от внешних воздействий.

Свойства

Клеточная мембрана клетки имеет интересные особенности. Благодаря текучести эта оболочка не является жёсткой структурой, а основная часть белков и липидов, которые входят в её состав, свободно перемещается на плоскости мембраны.

В целом клеточная мембрана асимметрична, поэтому состав белковых и липидных слоёв различается. Плазматические мамбраны в животных клетках со своей наружной стороны|стороны имеют гликопротеиновый слой, который выполняет рецепторные и сигнальные функции, а также играет большую|большую роль в процессе объединения клеток в ткань. Клеточная мембрана является полярной, то есть на внешней стороне заряд положителен, а с внутренней стороны|стороны – отрицателен. Помимо всего перечисленного, оболочка клетки обладает избирательной проницательностью. Это означает, что кроме воды|воды в клетку пропускается только определённая группа молекул и ионов растворившихся веществ. Концентрация такого вещества, как натрий, в большинстве клеток значительно ниже, чем во внешней среде. Для ионов калия характерно другое соотношение: их количество в клетке намного выше, чем в окружающей среде. В связи с этим ионам натрия присуще стремление проникнуть в клеточную оболочку, а ионы калия стремятся освободиться наружу. При данных обстоятельствах мембрана активизирует особую систему, выполняющую «насосную» роль, выравнивая концентрацию веществ: ионы натрия откачиваются на поверхность клетки, а ионы калия накачиваются внутрь. Данная особенность входит в важнейшие функции клеточной мембраны.

Подобное стремление ионов натрия и калия переместиться внутрь с поверхности играет большую|большую роль в вопросе транспортировки сахара|сахара|сахара и аминокислот в клетку. В процессе активного удаления ионов натрия из клетки мембрана создаёт условия для новых поступлений глюкозы и аминокислот внутрь. Напротив, в процессе переноса ионов калия внутрь клетки пополняется число «транспортировщиков» продуктов распада изнутри клетки во внешнюю среду|среду.

Как происходит питание клетки через клеточную мембрану?

Многие клетки поглощают вещества посредством таких процессов, как фагоцитоз и пиноцитоз. При первом варианте гибкой наружной мембраной создаётся маленькое углубление, в котором оказывается захватываемая частица. Затем диаметр углубления становится больше, пока окружённая частица не попадёт в клеточную цитоплазму. Посредством фагоцитоза подпитываются некоторые простейшие, например амёбы, а также кровяные тельца|тельца — лейкоциты и фагоциты. Аналогичным образом клетки поглощают жидкость, которая содержит необходимые полезные вещества. Такое являние носит название пиноцитоз.

Наружная мембрана тесно соединена с эндоплазматической сетью клетки.

У многих типов основных составляющих ткани на поверхности мембраны расположены выступы, складки, микроворсинки. Растительные клетки снаружи этой оболочки покрыты ещё одной, толстой и отчётливо различимой в микроскоп. Клетчатка, из которой они состоят, помогает формировать опору тканям растительного происхождения, например, древесину. Клетки животных также обладают рядом внешних структур, которые находятся поверх клеточной мембраны. Они носят исключительно защитный характер, пример тому – хитин, содержащийся в покровных клетках насекомых.

Помимо клеточной, существует внутриклеточная мембрана. Её функция заключается в разделении клетки на несколько специализированных замкнутых отсеков – компартментов или органелл, где должна поддерживаться определённая среда.

Таким образом, невозможно переоценить роль такой составляющей основной единицы живого организма, как клеточная мембрана. Строение и функции предполагают значительное расширение общей площади поверхности клетки, улучшение обменных процессов. В состав этой молекулярной структуры входят белки|белки и липиды. Отделяя клетку от внешней среды|среды, мембрана обеспечивает её целостность. С её помощью межклеточные связи поддерживаются на достаточно крепком уровне, образовывая ткани. В связи с этим можно сделать вывод, что одну из важнейших ролей|ролей в клетке играет клеточная мембрана. Строение и функции, выполняемые ею, радикально отличаются в различных клетках, в зависимости от их предназначения. Посредством этих особенностей достигается разнообразие физиологической активности клеточных оболочек и их ролей|ролей в существовании клеток и тканей.

Мембрана строение функция

Природа создала множество организмов и клеток, но, несмотря на это, строение и большая|большая часть функций биологических мембран одинаковы, что позволяет рассматривать их структуру и изучать их ключевые свойства без привязанности к конкретному виду клеток.

Что такое мембрана?

Мембраны – это защитный элемент, который является неотъемлемой составляющей клетки любого живого организма.

Структурной и функциональной единицей всех живых организмов на планете является клетка. Жизнедеятельность её неразрывно связана с окружающей средой, с которой она обменивается энергией, информацией, веществом. Так, питательная энергия, необходимая для функционирования клетки, поступает извне и тратится на осуществление ею различных функций.

Структура простейшей единицы строения живого организма: мембрана клетки, ядро, органеллы, разнообразные включения. Она окружена мембраной, внутри которой располагается ядро и всё|все органеллы. Это митохондрии, лизосомы, рибосомы, аппарат Гольджи, эндоплазматический ретикулум. Каждый структурный элемент имеет свою мембрану.

Роль в жизнедеятельности клетки

Биологическая мембрана играет кульминационную роль в строении и функционировании элементарной живой системы. Только клетка, окружённая защитной оболочкой, по праву может называться организмом. Такой процесс, как обмен веществ, также осуществляется благодаря наличию мембраны. Если структурная целостность её нарушена, это приводит к изменению функционального состояния организма в целом.

Клеточная мембрана и её функции

Она отделяет цитоплазму клетки от внешней среды|среды или от оболочки. Мембрана клетки обеспечивает должное выполнение специфических функций, специфику межклеточных контактов и иммунных проявлений, поддерживает трансмембранную разницу электрического потенциала. В ней имеются рецепторы, способные воспринимать химические сигналы – гормоны, медиаторы и другие биологические активные компоненты. Эти рецепторы наделяют её ещё одной способностью – изменять метаболическую активность клетки.

1. Активный перенос веществ.

2. Пассивный перенос веществ:

2.1. Диффузия простая.

2.2. Перенос через поры|поры.

2.3. Транспорт, осуществляемый за счёт диффузии переносчика вместе с мембранным веществом или посредством передачи по эстафете вещества по молекулярной цепи переносчика.

3. Перенос неэлектролитов благодаря простой и облегчённой диффузии.

4. Активный транспорт ионов.

Строение мембраны клетки

Составляющие мембраны клетки – липиды и белки|белки.

Липиды: фосфолипиды, фосфатидилэтаноламин, сфингомиелин, фосфатидилинозит и фосфатидилсерин, гликолипиды. Доля липидов составляет 40-90 %.

Белки|Белки: периферические, интегральные (гликопротеины), спектрин, актин, цитоскелет.

Основной структурный элемент – двойной слой фосфолипидных молекул.

Кровельная мембрана: определение и типология

Немного статистики. На территории Российской Федерации мембрана в качестве кровельного материала используется не так уж и давно. Удельный вес мембранных кровель из общего числа|числа мягких перекрытий крыш составляет всего 1,5 %. Более широкое распространение в России получили битумные и мастичные кровли. А вот в Западной Европе на долю мембранных кровель приходится 87 %. Разница ощутимая.

Как правило, мембрана в роли основного материала при перекрытии крыши идеально подходит для плоских кровель. Для имеющих большой уклон она подходит в меньшей степени.

Объёмы производства и реализации мембранных кровель на отечественном рынке имеют положительную тенденцию роста|роста. Почему? Причины более чем ясны:

  • Срок эксплуатации составляет около 60 лет. Представьте себе, только гарантийный срок использования, который устанавливается производителем, достигает 20 лет.
  • Лёгкость в монтаже. Для сравнения: установка битумной кровли занимает в 1,5 раза больше времени, нежели монтаж мембранного перекрытия.
  • Простота в обслуживании и проведении ремонтных работ.

Толщина кровельных мембран может составлять 0,8-2 мм, а средний показатель веса|веса одного метра квадратного равен 1,3 кг.

Свойства кровельных мембран:

Мембрана кровельная бывает трёх типов. Главный классификационный признак – вид полимерного материала, составляющего основание полотна|полотна. Итак, кровельные мембраны бывают:

Мембрана профилированная: характеристика, функции и преимущества

Профилированные мембраны – это инновация на строительном рынке. Такая мембрана эксплуатируется в качестве гидроизоляционного материала.

Вещество, используемое при изготовлении, – полиэтилен. Последний бывает двух типов: полиэтилен высокого давления (ПВД) и полиэтилен низкого давления (ПНД).

Техническая характеристика мембраны из ПВД и ПНД

Источник:
http://biologyinfo.ru/page/membrana-stroenie-funkcija/

СПАДИЛО.РУ

теория по биологии цитология

Теория для подготовки к блоку «Цитология»
Клеточная мембрана

Мембрана клетки = цитоплазматическая мембрана = плазматическая мембрана = плазмалемма

Образована двумя слоями фосфолипидов, которые имеют гидрофильные головки и гидрофобные хвосты. Головки расположены в сторону жидких сред: цитоплазма и внеклеточное вещество/ вещество окружающей среды, а хвосты – друг к другу. Так клеточная мембрана является достаточно плотной структурой, но в то же время пластичной и подвижной. Билипидный слой не дает содержимому клетки растекаться, а также препятствует проникновению внутрь клетки веществ, способных нанести ей вред.

Строение клеточной мембраны

Мембрана клеток частично проницаема. Это значит, что любое вещество не может в нее проникнуть, однако и закрытой ее назвать нельзя. Так как существуют константы гомеостаза (гомеостаз – постоянство внутренней среды), определяющие содержание веществ внутри клетки, то клетка выводит ненужные ей вещества и пропускает нужные. Для этого в клетках есть разные приспособления:

Белки-рецепторы для того, чтобы узнавать молекулы веществ, приближающихся к клетке.

Белки, образующие «тоннели» в клеточной мембране для пассивного тока воды и некоторых неорганических ионов.

Клеточная мембрана помимо выборочной проницаемости обладает свойством текучести. Для захвата пищевых частиц мембрана клетки впячивается, края этого участка мембраны как бы обнимают пищу. Потом края замыкаются и пища в пищевом пузырьке, который называется фагосомой, направляется в пищеварительную вакуоль, где специальные белки-ферменты расщепят пищу. Процесс захвата клеткой твердой пищи называется фагоцитозом. Если же клетка поглощает капельку, то процесс называется пиноцитозом, а пузырек, в котором капля транспортируется в вакуоль – везикулой. Когда клетка заканчивает свои пищеварительные процессы, то ей, как и многоклеточному сложному организму, нужно вывести наружу непереваренные остатки. Тогда происходит экзоцитоз (приставка «экзо-» означает наружу), процесс обратный фагоцитозу.

Мембрана клетки не представляет их себя непрерывную цепь липидов, она имеет включения в виде белков разных конфигураций. Они могут быть на поверхности мембраны, проходить сквозь нее, образовывать каналы, находиться в наружном или внутреннем слое липидов.

Во-первых, это отличительная черта эукариотических организмов. Ядро управляет процессами внутри клетки, а также хранит генетическую информацию, которая передается по наследству.

Мембрана ядра состоит из двух оболочек, пронизанных ядерными порами. Внешняя оболочка ядра шероховатая, она связана с эндоплазматической сетью клетки.

Строение ядра. * Ядерный сок = кариоплазма.

Через поры тРНК и иРНК выходят в цитоплазму клетки. Тем временем, пока клетка не делится, в ядре располагаются деспирализованные молекулы ДНК, или же хроматин. Хроматином называются молекулы ДНК, которые связаны с белками. В профазе митоза и в профазе первого деления мейоза хроматин спирализуется, то есть наматывается на специальные гистоновые белки как проволока на карандаш. В таком виде ДНК становится компактной. В интерфазе можно увидеть огромные политенные хромосомы. Они настолько большие, что их прекрасно можно рассмотреть и в обычный световой микроскоп, однако образуются такие хромосомы далеко не во всех клетках. 1 хромосома образована 1 молекулой ДНК. Хромосомы могут быть однохроматидными и двухроматидными. Как раз-таки двухроматидными, состоящими из 2х сестринских хроматид, хромосомы становятся после процесса репликации. В центре такие хромосомы соединены особой перетяжкой – центромерой. Каждая хроматида имеет по два плеча, они могут быть разной длины, а могут быть одинаковой. На концах хроматид располагаются теломеры. Интересный факт: старением организма связано с укорачиванием теломер с течением жизни.

Строение двухроматидной хромосомы

Внутрь клетки проникают неорганические ионы, АТФ, белки и ферменты и т.д. В ядре есть жидкая составляющая, как в клетке, кариоплазма. А в кариоплазме – ядрышки, в которых происходит синтез частей рибосом. В цитоплазме формируются целые рибосомы. В одном ядре могут находиться от 1 до 7 ядрышек, образованных близкими по отношению друг к другу петлями ДНК.

Обычно в клетках располагается одно ядро, но бывают и исключения: эритроциты в ходе созревания утрачивают свое ядро, а клетки мышечной ткани – миоциты, наоборот имеют много ядер.

Источник:
http://spadilo.ru/kletochnaya-membrana-i-yadro/

Жиры | Tervisliku toitumise informatsioon

Жиров не следует бояться. Чтобы здоровье было крепким, не надо избегать содержащихся в пище и используемых при ее приготовлении жиров, однако надо выбирать, каким жирам отдавать предпочтение, а какие употреблять по возможности реже.

Несмотря на то, что, когда говорят о жирах, используют термины “жиры” и “липиды”, на самом деле это не совсем одно и то же. К липидам принадлежат простые липиды или триглицериды, сложные липиды (например, фосфолипиды) и холестериды или циклические липиды. Термин “жиры” применяется преимущественно в отношении триглицеридов, состоящих из трех молекул жирных кислот и глицерола. В повседневном рационе жиры составляют 95–98% липидов. Именно поэтому в смысле пищевой энергии используется термин жиры”.

Жиры состоят из жирных кислот. Пищевые жиры содержат жирные кислоты трех типов:
  • насыщенные жирные кислоты;
  • мононенасыщенные жирные кислоты;
  • полиненасыщенные жирные кислоты.

Насыщенные жирные кислоты преобладают в жирах животного происхождения, например в сале или сливочном масле. При комнатной температуре животные жиры находятся обычно в твердом состоянии.

Моно- и полиненасыщенные жирные кислоты в подавляющем большинстве присутствуют в жирах растительного происхождения, например в рапсовом масле. Человеческий организм не в состоянии синтезировать две полиненасыщенных жирных кислоты (незаменимых кислоты) – линолевую (жирную кислоту Омега-6) и линоленовую (жирную кислоту Омега-3), поэтому их нужно получать с пищей. Содержание эти трех типов жирных кислот в различных жирах варьируется.

Жиры нужны организму потому, что:
  • они являются концентрированным источником энергии для организма человека. 1 грамм жира дает около 9 килокалорий энергии,
  • они участвуют в процессах роста и регуляции другой жизнедеятельности,
  • они источники незаменимых полиненасыщенных жирных кислот,
  • они снабжают человеческий организм жирорастворимыми витаминами и нужны для их всасывания и транспортировки в организме,
  • фосфолипиды входят в состав всех тканей и клеток, больше всего их в нервных тканях и клетках мозга,
  • образующийся вокруг органов жировой слой предохраняет их от ушибов,
  • они нужны для выведения желчи в кишечник, в противном случае она накапливается в желчном пузыре, и возникает опасность образования желчных камней,
  • они нужны для выведения желчи в кишечник, в противном случае она накапливается в желчном пузыре, и возникает опасность образования желчных камней.

Пищевые жиры необходимы, потому что он являются носителями аромата пищи и создают чувство насыщения. Пища без жира имеет менее выраженный вкус и запах.

Рекомендации по употреблению жиров

Согласно принятым в Эстонии рекомендациям по питанию, содержащиеся в пище жиры (например, в растительном и сливочном масле, в мясных и молочных продуктах) должны составлять 25–35 % энергии, получаемой взрослым человеком и ребенком от 2 лет, причем:

  • насыщенные жирные кислоты – до 10%;
  • мононенасыщенные жирные кислоты – 10–20%;
  • полиненасыщенные жирные кислоты – 5–10 %, в т.ч. незаменимые жирные кислоты (омега-3-ненасыщенные) – не менее 1 % энергии;
  • трансжирные кислоты – не более 1 г в день. Рекомендуется употреблять их как можно меньше.

Человеку с суточной потребностью в энергии 2000 ккал за день следует употреблять: от 0,25 × 2000 ккал / 9 ккал = 55 г до 0,35 × 2000 ккал/9 ккал = 78 г жиров. При суточной потребности в энергии 2500 ккал рекомендуемое дневное количество жиров – 70–97 г, при 3000 ккал – 85–117 г.

Пищевые жиры не должны давать менее 20 % пищевой энергии, потому что иначе могут возникнуть проблемы с количеством незаменимых жирных кислот и получением жирорастворимых витаминов. В случае недостатка жиров может быть заторможено развитие всего организма и снизиться сопротивляемость воздействиям внешней среды. С другой стороны, поскольку жиры дают слишком много энергии, то, потребляя слишком жирную пищу, очень легко перебрать энергии. Если потребление и расходование энергии не сбалансированы, она может откладываться в виде жира в жировых тканях, что приводит к образованию избыточной массы тела или ожирению. 

Источниками жиров в пище являются намазываемые на хлеб и используемые при приготовлении пищи, т.е. добавляемые, пищевые жиры, а также жиры, содержащиеся в продуктах питания. Для оценки количества жиров нужно следить как за видимым, так и за скрытым жиром. Количество последнего оценивать трудно, поскольку этот жир не виден. Поэтому важно читать на упаковке состав продукта и следить за содержанием жира. Скрытый жир может, например, присутствовать в сырах, в колбасных изделиях, в булочках. Рекомендуется, чтобы количество намазываемого на хлеб или используемого при приготовлении пищи жира не превышало половины дневного количества жиров.

Если рекомендованное дневное количество энергии составляет 2000 ккал, дневное количество жиров должно быть в среднем около 65 граммов; если рекомендуется 2500 ккал – то примерно 85 граммов.

Если рекомендованное суточное количество энергии составляет 2000 ккал и количество жира 65 граммов, то: добавляемых пищевых жиров может быть в общей сложности примерно 6–7 порций, что означает около:
  • 10–20 граммов семян, орехов, миндаля и
  • 25–30 граммов сливочного или растительного масла (1 чайная ложка – примерно 5 г, 1 столовая ложка – примерно 15 г)
  • и около 25–30 граммов остается на содержащиеся в пище скрытые жиры.
Как снизить потребление жиров, особенно насыщенных жирных кислот, и повысить потребление ненасыщенных жирных кислот:
  • Выбирайте молочные продукты пониженной жирности (йогурт, творог, сыр).
  • Выбирайте маложирное мясо, например курицу без кожи или постные куски мяса.
  • По возможности удаляйте видимый жир.
  • Несколько раз в неделю ешьте рыбу, откуда вы получите полиненасыщенные жирные кислоты.
  • Лучше варить, чем жарить, готовить на пару, чем запекать.
  • При приготовлении бутербродов используйте меньшее количество жирной намазки.
  • Растительные масла употребляйте умеренно, они являются хорошими источниками ненасыщенных жирных кислот.
  • Рапсовое масло хорошо для жарки, оливковое холодного отжима – для салатов.
  • Вместо сметаны и сливок используйте в салатах и других блюдах натуральный йогурт (без добавок) или молоко.
  • Если собираетесь съесть что-нибудь жирное (например, соус к свинине), лучше выберите в качестве гарнира отварной рис, чем жареный картофель.
  • Покупая в магазине готовую еду, читайте этикетку, чтобы среди похожих блюд выбрать такое, в котором было бы меньше насыщенных жирных кислот.
  • Избегайте продуктов со скрытым жиром, который содержит мало нужных витаминов и минеральных веществ. Речь идет о колбасных изделиях, булочках, печенье, пирожках, шоколаде.
  • Уменьшите количество кусочков мяса в блюде, вместо этого ешьте больше овощей.
  • Если жиров становится слишком мало, добавьте в меню орехи, миндаль и семена.

Больше всего насыщенных жирных кислот мы получаем из видимого или скрытого жира мясных продуктов (например, сосисок, колбасы, бекона) и очень жирных молочных продуктов (сливки, жирные сыры, сливочное масло), а также из разного рода выпечки. 

Потребление моно- и полиненасыщенных жирных кислот должно составлять в общей сложности не менее 2/3 от общего количества жиров. Полиненасыщенные жирные кислоты (Омега-3, или альфа-линоленовая кислота и Омега-6, или линолевая) называют незаменимыми, потому что организм человека не умеет их самостоятельно синтезировать и должен получать их с пищей. 

Среди полиненасыщенных жирных кислот важно увеличить потребляемое количество незаменимых жирных кислот Омега-3, которые должны давать не менее 1% получаемой с пищей энергии.

Употребление 200–250 мг в день ненасыщенных жирных кислот Омега-3 связывают со снижением риска сердечно-сосудистых заболеваний. Поскольку в нашей еде среди полиненасыщенных жирных кислот преобладают жирные кислоты Омега-6-, важно увеличить потребление жирных кислот Омега-3, которые можно получить, употребляя жирную морскую рыбу и дары моря, рапсовое и льняное масло. Важно, чтобы взаимное соотношение между жирными кислотами Омега-6 и Омега-3 было 1:1 или в крайнем случае 2:1, в то время как в употребляемой нами пище оно составляет примерно 20:1. Обилие в пище жирных кислот Омега-6 связывают с увеличением риска многих заболеваний, в частности, атеросклероза сосудов сердца, остеопороза, астмы, синдрома внезапной смерти, экземы.

Источниками моно- и полиненасыщенных жирных кислот являются:
  • рыба,
  • орехи и семена,
  • растительные масла (кроме пальмового и кокосового).

Рекомендуется, чтобы из получаемых с пищей жирных кислот не менее 60 % имелирастительное происхождение (масло семян льна, конопляное, рапсовое масло, масло грецких орехов, сами грецкие орехи, фисташки, орехи пекан, миндаль, семена льна), остальное поступало в основном из рыбы и только потом из птицы.

Холестерин

Холестерин для жизнедеятельности человека необходим, потому что он требуется для синтеза в организме желчных кислот, стероидных гормонов (в т.ч. половых гормонов) и витамина D. Он также является чрезвычайно важным компонентом состава клеток.  

Холестерин имеет животное происхождение и в растительных жирах не встречается. Три четверти холестерина, необходимого для жизнедеятельности, организм синтезирует самостоятельно, оставшуюся часть, около 150–200 мг, мы должны получить с пищей. Длительное ежедневное поступление холестерина с пищей должно быть меньше 300 мг. Богаты холестерином яичные желтки, субпродукты, жирное мясо и молочные продукты, куриная кожа и свиная шкурка. Кратковременные чрезмерные количества поступающего с пищей холестерина неопасны, однако этого нельзя сказать про постоянное чрезмерное употребление в пищу богатых холестерином и насыщенными жирными кислотами продуктов. Поддерживать нормальный уровень холестерина в крови поможет употребление достаточного количества клетчатки, т. е. надо есть достаточно зерновых продуктов, а также овощей и фруктов. 

Поступающий с пищей холестерин оказывает относительно мало влияния на общий уровень холестерина в крови. Значительно в большей степени выработке излишнего холестерина способствует чрезмерная пищевая энергия и получение с пищей малого количества лецитина и клетчатки. Лецитин есть в куриных желтках, молоке и соевых продуктах, и он необходим для приведения в порядок холестеринового обмена. Недостаток лецитина в организме приводит к нарушениям жирового обмена: ускорению ожирения, повышению уровня холестерина, ухудшению памяти и способности к концентрации.

Трансжирных кислот в природе встречается относительно мало (например, в молочном жире), но они могут образовываться при гидрогенизации жидких растительных масел, т.е. когда они затвердевают. С точки зрения биологического воздействия трансжирные кислоты близки к насыщенным жирным кислотам.

Гидрогенизация или отвердевание позволяет получать из жирного растительного масла хорошо хранящийся твердый жир с требуемой консистенцией и прочими качествами. Если процесс гидрогенизации доходит до конца, трансжирныхкислот в продукте не образуется. В результате частичной гидрогенизации могут возникать трансжирные кислоты, однако их можно отделить от продукта. Поскольку производители не должны указывать на продуктах содержание трансжирных кислот, имеет смысл всегда читать состав продукта.

Если продукт, который содержит масла, является твердым, или в его составе указано наличие частично гидрогенизированных жиров, он может, хотя и не обязательно, содержать трансжирные кислоты. Такие продукты обычно богаты также насыщенными жирными кислотами, сахаром и солью, поэтому употреблять их рекомендуется по возможности умеренно.

Продукты, которые могут содержать трансжирные кислоты:
  • выпечка, печенье, кондитерские изделия;
  • фаст-фуд, готовая еда;
  • некоторые маргарины.

Количество получаемых с пищей трансжирных кислот в метаболическом смысле не должно стабильно превышать 1 грамма в день. Постоянное употребление большого количества трансжирных кислот связывают с риском сердечно-сосудистых заболеваний и диабета II типа. Если в перечне компонентов продукта имеется ссылка на гидрогенизированный растительный жир, в таком продукте могут присутствовать трансжирные кислоты.

Следует помнить, что:
  • оливковое масло холодного отжима имеет зеленоватый или желтоватый оттенок и называется Virgin или Extra Virgin. При холодном отжиме масло очищается только за счет фильтрации, поэтому содержащиеся в нем полезные биологически активные вещества не разрушаются. Масло холодного отжима хорошо в салатах и для приготовления холодных блюд. Масло холодного отжима не подходит для жарки, поскольку содержит много химических соединений, которые под воздействием высоких температур могут стать вредными;
  • светло-желтое, практически без вкуса и без запаха рафинированное масло подойдет и для салатов и для жарки. Для жарки нужно использовать минимальное количество масла и избегать высоких температур (когда масло уже дымится), чтобы не образовывались канцерогенные (способствующие раку) соединения;
  • перед жаркой сковороду и масло рекомендуется разогреть, поскольку, если жарить при низкой температуре, продукты впитывают в себя больше жира;
  • по окончании жарки остатки масла нужно тщательно удалить со сковороды, потому что тонкий масляный слой быстро прогоркает;
  • однажды уже подогревавшееся масло для повторной жарки использовать нежелательно.
На что нужно обращать внимание в маркировке?

Перед покупкой продукта рекомендуется прочесть, что написано в его маркировке, на основании чего делать осознанный выбор. В Эстонии наличие в составе продукта гидрогенизированных (отвержденных) растительных жиров указывать обязательно. На основании этого потребитель может выбрать, купить продукт или нет.

В случае с продуктов, в названии которых содержится указание “dessert” или «toode taimsetest rasvadest» (“продукт из растительных жиров”), рекомендуется внимательнее присмотреться к маркировке, поскольку есть основания предполагать, что при изготовлении таких продуктов мог быть использован гидрогенизированный растительный жир. В составе молочных продуктов, которые носят наименования “сыр”, “молоко”, “йогурт”, “сливки” и т.п., запрещено использовать заменяющие молоко компоненты, например заменять молочный жир растительным.

Таблица. Еда как источник жирных кислот
Насыщенные жирные кислоты
Сливочное масло, сыр, мясо, мясные продукты (сосиски, сардельки, гамбургеры), молоко и йогурт (высокой жирности), кондитерские изделия, твердые маргарины, сало, пальмовое и кокосовое масло
Мононенасыщенные жирные кислоты
Оливки, семена рапса, орехи (фисташки, миндаль, фундук, орехи пекан), арахис и его масло, авокадо
Полиненасыщенные жирные кислоты Омега-3
Лосось, сельдь, форель; семена рапса, соевые бобы, семена льна и их масло
Полиненасыщенные жирные кислоты Омега-6
Семена подсолнечника, ростки пшеницы, кунжут, орехи, соевые бобы, кукуруза и ее масло
Трансжирные кислоты
Некоторые жиры для выпечки и жарки, используемые в производстве кондитерских изделий: выпечки, тортов, пирожков
Липидная композиция

— обзор

ЖК, белки и изоферменты

Состав ЖК позволяет различать грибы. Среди грибов пищевого происхождения присутствие фракций нейтральных липидов, гликолипидов и фосфолипидов, а также жирных кислот омега-3 и омега-6 и их относительные количества (C16 и C18) помогают идентифицировать вид. Профили FA помогли систематикам дрожжевых и мицелиальных грибов дифференцировать представителей Schizosaccharomyces , Nadasonia , Aspergillus , Mucor и Penicillium .Клеточный состав ЖК штаммов порчи вина Torulaspora delbreuckii и Zygosacharomyces bailli был полезным инструментом дифференциации. Saccharomyces cerevisiae и другие виды дрожжей, связанных с вином, были дифференцированы с помощью капиллярной газовой хроматографии (ГХ), которая является простым, быстрым и недорогим методом. Этот метод применялся для определения причин «застрявшего» брожения в южноафриканской пищевой промышленности и производстве напитков. Точно так же эти методы успешно применялись для мониторинга грибковых загрязнителей на пилотных заводах по производству биопротеинов в Южной Африке. В случае Rhodosporidium , FA и st erol (FAST, для 20 FA и семи стеринов) были использованы профили для быстрой дифференциации видов и внутривидовой изменчивости для определения идентичности 1740 грибковых изолятов, собранных в Финляндии. .

Белки могут использоваться для идентификации и разделения грибковых изолятов, типов спаривания и formae speciales , а также для определения видов порчи. Профили белков могут варьироваться в зависимости от условий роста и метаболизма.Обнаружение распространенных плесневых грибов на загрязненных пищевых продуктах с использованием профилирования белков потенциально затруднено, а профилирование требует упрощения, стандартизации и автоматизации.

Изозимы — это белковые ферменты, которые обладают сходными и часто идентичными ферментативными свойствами с различными аминокислотными последовательностями. Поскольку различные аминокислоты создают разницу в чистом заряде, изоферменты можно обнаружить с помощью электрофореза. Изоферменты можно использовать для идентификации грибковых изолятов на основе различных аллелей одного локуса гена (аллозимов), нескольких локусов, кодирующих один фермент, и тех, которые имеют посттрансляционные модификации.Использование изоферментов в качестве инструмента позволяет проводить сравнительно простой анализ нескольких образцов грибов. Хотя обнаружение изоферментов позволяет генетически интерпретировать вариации аллелей и локусов, они непрактичны для обнаружения грибков, загрязняющих пищу.

Электрофорез — это широко используемый метод идентификации изоферментов. Независимо от того, используется ли полиакриламид или крахмал и изоэлектрические фокусирующие гели, изоферменты можно разделить и использовать для «снятия отпечатков пальцев» грибковых и дрожжевых белков.Современные системы электрофореза позволяют (1) обнаруживать большое количество ферментов от одного или нескольких грибов и (2) обнаруживать аллозимы и изоферменты. Функциональные анализы можно комбинировать с неденатурирующими электрофоретическими методами для создания эффективной зимографии. Здесь активность ферментов (например, амилаз, протеаз и полигалактуронидаз) может быть визуализирована непосредственно на полиакриламидном геле, содержащем соответствующие субстраты, что приводит к дискретным полосам. Использовать изоферментный анализ для идентификации и исследования грибков, загрязняющих пищу, просто.Вкратце, гель на основе крахмала или полиакриламида кипятят и выливают в форму для образования геля. После охлаждения геля образец, содержащий ферменты, обрабатывают в соответствии с определенным током для напряжения, силы тока и времени в буфере. После электрофореза гель можно обработать и протестировать на определенную активность фермента. Примерами анализов являются (1) нарезка геля и анализ на конкретную активность, (2) окрашивание геля для трансформации хромогенного субстрата (например, или -нитрофенилированных сахаров) и (3) покрытие геля слоем гелевый субстрат (например,г., казеин, альбумин, крахмал и др.). С помощью автоматизированных систем можно запускать, обрабатывать и считывать намного больше гелей в идентичных условиях за один день.

Главный недостаток изоферментного анализа состоит в том, что для сравнительных исследований требуется большое количество систем окрашивания, особенно если задействованы множественные генетические локусы, кодирующие ферменты. Кроме того, с некоторыми грибами возникают трудности, если их трудно выращивать или количество материала и время не позволяют проводить анализ изоферментов.

Понимание разнообразия липидного состава мембран

  • 1

    Kuivenhoven, J. A. & Hegele, R. A. Анализ генома на липидные гены. Biochim. Биофиз. Acta 1842 , 1993–2009 (2014).

    CAS PubMed Google ученый

  • 2

    Ламари, Ф., Мохел, Ф., Седель, Ф. и Саудубрей, Дж. М. Нарушения биосинтеза фосфолипидов, сфинголипидов и жирных кислот: к новой категории наследственных заболеваний обмена веществ. J. Inherit. Метаб. Dis. 36 , 411–425 (2013).

    CAS PubMed Google ученый

  • 3

    ван Меер, Г., Фелькер, Д. Р. и Фейгенсон, Г. В. Мембранные липиды: где они находятся и как ведут себя. Nat. Преподобный Мол. Клетка. Биол. 9 , 112–124 (2008).

    CAS PubMed PubMed Central Google ученый

  • 4

    Накамура, М.Т., Юдель, Б. Э. и Лоор, Дж. Дж. Регуляция энергетического обмена с помощью длинноцепочечных жирных кислот. Prog. Lipid Res. 53 , 124–144 (2014).

    CAS PubMed Google ученый

  • 5

    Симидзу Т. Липидные медиаторы в здоровье и болезнях: ферменты и рецепторы как терапевтические мишени для регуляции иммунитета и воспаления. Annu. Rev. Pharmacol. Toxicol. 49 , 123–150 (2009).

    CAS PubMed Google ученый

  • 6

    Салиба, А.Е., Вонкова, И., Гэвин, А. С. Систематический анализ белок-липидных взаимодействий достигает зрелости. Nat. Преподобный Мол. Клетка. Биол. 16 , 753–761 (2015).

    CAS PubMed Google ученый

  • 7

    Реш, М. Д. Жировое ацилирование белков: длинное и короткое. Prog. Lipid Res. 63 , 120–131 (2016).

    CAS PubMed PubMed Central Google ученый

  • 9

    Yamashita, A. et al. Ацилтрансферазы и трансацилазы, которые определяют состав жирных кислот глицеролипидов и метаболизм биоактивных липидных медиаторов в клетках млекопитающих и модельных организмах. Prog. Lipid Res. 53 , 18–81 (2014).

    CAS PubMed Google ученый

  • 10

    Hannich, J. T., Mellal, D., Feng, S., Zumbuehl, A. & Riezman, H. Структура и консервативная функция изоразветвленных сфингоидных оснований нематоды Caenorhabditis elegans . Chem. Sci. 8 , 3676–3686 (2017).

    CAS PubMed PubMed Central Google ученый

  • 11

    Grosch, S., Schiffmann, S. & Geisslinger, G. Зависящие от длины цепи свойства керамидов. Prog. Lipid Res. 51 , 50–62 (2012).

    PubMed Google ученый

  • 12

    Harayama, T. et al. Лизофосфолипид-ацилтрансферазы опосредуют диверсификацию фосфатидилхолина для достижения требуемых физических свойств in vivo . Cell Metab. 20 , 295–305 (2014). Это исследование предоставляет подробную информацию о регуляции состава ацильных цепей PtdCho и использует эти знания для анализа функции насыщенных видов PtdCho in vivo , показывая важность базового понимания липидного метаболизма.

    CAS PubMed Google ученый

  • 13

    Антонни, Б., Ванни, С., Шиндо, Х. и Феррейра, Т. От нуля до шести двойных связей: ненасыщенность фосфолипидов и функция органелл. Trends Cell Biol. 25 , 427–436 (2015).

    CAS PubMed Google ученый

  • 14

    Сезгин, Э., Левенталь, И., Майор, С. и Эггелинг, К. Тайна мембранной организации: состав, регуляция и роли липидных рафтов. Nat. Преподобный Мол. Клетка. Биол. 18 , 361–374 (2017).

    CAS PubMed PubMed Central Google ученый

  • 15

    Хисикава, Д., Хашидате, Т. , Симидзу, Т. и Шиндо, Х. Разнообразие и функция мембранных глицерофосфолипидов, генерируемых путем ремоделирования в клетках млекопитающих. J. Lipid Res. 55 , 799–807 (2014).

    CAS PubMed PubMed Central Google ученый

  • 16

    da Silveira dos Santos, A.X. et al. Систематический липидомный анализ дрожжевых мутантов протеинкиназы и фосфатазы позволяет по-новому взглянуть на регуляцию липидного гомеостаза. Мол. Биол. Ячейка 25 , 3234–3246 (2014). Авторы выполнили комплексный липидомический анализ мутантов дрожжевой киназы и фосфатазы, который не только дает новое понимание того, как поддерживается гомеостаз липидов, но также предоставляет исчерпывающий набор данных, потенциально содержащий информацию о все еще неизвестных регуляторных путях.

    PubMed PubMed Central Google ученый

  • 18

    Хашидатэ-Ёсида, Т.и другие. Ремоделирование жирных кислот с помощью LPCAT3 обогащает арахидонат фосфолипидными мембранами и регулирует транспорт триглицеридов. eLife http://dx.doi.org/10.7554/eLife.06328 (2015). Это исследование объединяет генетические, липидомические и биофизические подходы для раскрытия роли арахидоновой кислоты в мембранных GPL, которые необходимы для локальной кластеризации триглицеридов, транспорта и включения в липопротеины кишечника или печени.

  • 19

    Park, J.-W. и другие.Удаление сфинголипидов с очень длинной ацильной цепью вызывает у мышей резистентность к инсулину в печени из-за изменения мембран, устойчивых к детергентам. Гепатология 57 , 525–532 (2013).

    CAS PubMed Google ученый

  • 20

    Pinot, M. et al. Биология липидных клеток. Полиненасыщенные фосфолипиды способствуют деформации мембран и делению эндоцитарными белками. Наука 345 , 693–697 (2014). Это исследование показывает важность полиненасыщенных фосфолипидов в деформации мембран во время эндоцитоза посредством комбинации клеточной биологии, биофизики и моделирования молекулярной динамики, что является ярким примером междисциплинарных подходов, необходимых для детального понимания функций липидов.

    CAS PubMed PubMed Central Google ученый

  • 21

    Caires, R. et al. Жирные кислоты омега-3 модулируют функцию TRPV4 посредством ремоделирования плазматической мембраны. Cell Rep. 21 , 246–258 (2017). Используя генетически модифицированный C. elegans в качестве хозяина для экспрессии канала TRPV4 человека, авторы элегантно демонстрируют важность мембранного состава для функции этого канала, что также проливает свет на важность кислорода. модифицированные жирные кислоты в мембране.

    CAS PubMed Google ученый

  • 22

    Васкес, В., Krieg, M., Lockhead, D. & Goodman, M. B. Фосфолипиды, содержащие полиненасыщенные жирные кислоты, улучшают механику нервных клеток и чувствительность к прикосновению. Cell Rep. 6 , 70–80 (2014).

    CAS PubMed PubMed Central Google ученый

  • 23

    Atilla-Gokcumen, G.E. et al. Делящиеся клетки регулируют свой липидный состав и локализацию. Ячейка 156 , 428–439 (2014).

    CAS PubMed PubMed Central Google ученый

  • 24

    Кёберлин, Мариэль, С.и другие. Консервативная кольцевая сеть корегулируемых липидов модулирует врожденные иммунные ответы. Ячейка 162 , 170–183 (2015).

    PubMed PubMed Central Google ученый

  • 25

    Berchtold, D. et al. Стресс плазматической мембраны вызывает перемещение белков Slm и активацию TORC2, что способствует синтезу сфинголипидов. Nat. Cell Biol. 14 , 542–547 (2012). Эта статья дает представление о том, как TORC2 определяет уровни сфинголипидов через их влияние на свойства мембран, а затем использует эту информацию для регулирования метаболизма сфинголипидов посредством каскада протеинкиназ.

    CAS PubMed Google ученый

  • 26

    Roelants, F. M., Breslow, D. K., Muir, A., Weissman, J. S. & Thorner, J. Протеинкиназа Ypk1 фосфорилирует регуляторные белки Orm1 и Orm2 для контроля гомеостаза сфинголипидов в Saccharomyces cerevisiae . Proc. Natl Acad. Sci. США 108 , 19222–19227 (2011).

    CAS PubMed Google ученый

  • 27

    Чиаппарино, А., Маеда, К., Турей, Д., Саез-Родригес, Дж. И Гэвин, А. С. Оркестр белков-переносчиков липидов на перекрестке между метаболизмом и передачей сигналов. Prog. Lipid Res. 61 , 30–39 (2016).

    CAS PubMed Google ученый

  • 28

    Чжан, Х. и Ху, Дж. Формирование эндоплазматического ретикулума в социальной сети. Trends Cell Biol. 26 , 934–943 (2016).

    CAS PubMed Google ученый

  • 29

    Hannun, Y.А. и Обейд, Л. М. Принципы передачи сигналов биоактивными липидами: уроки сфинголипидов. Nat. Преподобный Мол. Клетка. Биол. 9 , 139–150 (2008).

    CAS PubMed Google ученый

  • 31

    Тиам, А.Р., Фарезе, Р. В. Младший, и Вальтер, Т. С. Биофизика и клеточная биология липидных капель. Nat. Преподобный Мол. Клетка. Биол. 14 , 775–786 (2013).

    CAS PubMed PubMed Central Google ученый

  • 32

    Hicks, A. M., DeLong, C.J., Thomas, M. J., Samuel, M. & Cui, Z. Уникальные молекулярные сигнатуры видов глицерофосфолипидов в различных тканях крыс проанализированы с помощью тандемной масс-спектрометрии. Biochim.Биофиз. Acta 1761 , 1022–1029 (2006).

    CAS PubMed Google ученый

  • 33

    Де Краен, Ж.-О., Бертацци, Д., Бэр, С. и Фриант, С. Фосфоинозитиды, основные участники мембранного переноса и липидных сигнальных путей. Внутр. J. Mol. Sci. 18 , 634 (2017).

    PubMed Central Google ученый

  • 34

    Руссо, Д., Парашураман, С. & Д’Анджело, Г. Взаимодействие гликосфинголипид-белок при передаче сигнала. Внутр. J. Mol. Sci. 17 , E1732 (2016).

    PubMed Google ученый

  • 35

    Griffiths, W. J. et al. Холестероломика: новости. Анал. Biochem. 524 , 56–67 (2017).

    CAS PubMed PubMed Central Google ученый

  • 36

    Park, J.W., Park, W. J. & Futerman, A.H. Церамидсинтазы как потенциальные мишени для терапевтического вмешательства при заболеваниях человека. Biochim. Биофиз. Acta 1841 , 671–681 (2014).

    CAS PubMed Google ученый

  • 37

    Сасса Т. и Кихара А. Метаболизм жирных кислот с очень длинной цепью: гены и патофизиология. Biomol. Ther. (Сеул) 22 , 83–92 (2014).

    CAS Google ученый

  • 38

    Кихара, А.Пути синтеза и распада, функции и патология керамидов и эпидермальных ацилцерамидов. Prog. Lipid Res. 63 , 50–69 (2016).

    CAS PubMed Google ученый

  • 39

    Гаспар, Дж. Дж. И Макмастер, К. Р. Метаболизм кардиолипина и его причинная роль в этиологии наследственной кардиомиопатии синдрома Барта. Chem. Phys. Липиды 193 , 1–10 (2015).

    CAS PubMed Google ученый

  • 40

    Шевалье, Дж.и другие. Лизобисфосфатидная кислота контролирует уровень эндосомального холестерина. J. Biol. Chem. 283 , 27871–27880 (2008).

    CAS PubMed Google ученый

  • 41

    Bissig, C. & Gruenberg, J. Сортировка липидов и мультивезикулярный биогенез эндосом. Cold Spring Harb. Перспектива. Биол. 5 , а016816 (2013).

    PubMed PubMed Central Google ученый

  • 42

    Гассама-Диань, А.и другие. Фосфатидилинозитол-3,4,5-трифосфат регулирует образование базолатеральной плазматической мембраны в эпителиальных клетках. Nat. Cell Biol. 8 , 963–970 (2006).

    CAS PubMed Google ученый

  • 43

    Raghupathy, R. et al. Межслойные липидные взаимодействия опосредуют нанокластеризацию липид-заякоренных белков. Ячейка 161 , 581–594 (2015). Авторы описывают новый механизм образования нанодоменов за счет кластеризации PtdSer и межслойных пересечений, который не только важен для понимания латеральных неоднородностей в плазматической мембране, но также интересен с точки зрения биологии липидов из-за небольшого различия в ацил- Длина цепи сильно влияет на результат образования нанодоменов.

    CAS PubMed PubMed Central Google ученый

  • 44

    Сузуки, Дж., Умеда, М., Симс, П. Дж. И Нагата, С. Кальций-зависимое скремблирование фосфолипидов с помощью TMEM16F. Природа 468 , 834–838 (2010).

    CAS PubMed PubMed Central Google ученый

  • 45

    Судзуки, Дж., Деннинг, Д. П., Иманиши, Э., Хорвиц, Х. Р. и Нагата, С.Xk-родственный белок 8 и CED-8 способствуют экспозиции фосфатидилсерина в апоптотических клетках. Наука 341 , 403–406 (2013).

    CAS PubMed PubMed Central Google ученый

  • 46

    Carbon, S. et al. AmiGO: онлайн-доступ к онтологическим и аннотационным данным. Биоинформатика 25 , 288–289 (2009).

    CAS Google ученый

  • 47

    Тидхар, Р.& Футерман, А. Х. Сложность биосинтеза сфинголипидов в эндоплазматическом ретикулуме. Biochim. Биофиз. Acta 1833 , 2511–2518 (2013).

    CAS PubMed Google ученый

  • 48

    Wegner, M. S., Schiffmann, S., Parnham, M. J., Geisslinger, G. & Grosch, S. Загадка регуляции церамидсинтазы в клетках млекопитающих. Prog. Lipid Res. 63 , 93–119 (2016).

    CAS PubMed PubMed Central Google ученый

  • 50

    Ichi, I. et al. Идентификация генов и путей, участвующих в синтезе медовой кислоты (20: 3n-9), индикатора дефицита незаменимых жирных кислот. Biochim. Биофиз. Acta 1841 , 204–213 (2014).

    CAS PubMed Google ученый

  • 51

    Imae, R. et al.LYCAT, гомолог C. elegans, acl-8, acl-9 и acl-10, определяет жирнокислотный состав фосфатидилинозитола у мышей. J. Lipid Res. 53 , 335–347 (2012).

    CAS PubMed PubMed Central Google ученый

  • 53

    Вэнс, Дж. Э. МАМ (мембраны, связанные с митохондриями) в клетках млекопитающих: липиды и не только. Biochim. Биофиз. Acta 1841 , 595–609 (2014).

    CAS Google ученый

  • 54

    Ким, Ю. Дж., Гусман-Эрнандес, Мария, Л. и Балла, Т. А. Высокодинамичная органелла, синтезирующая фосфатидилинозитол, производную ER, поставляет фосфоинозитиды на клеточные мембраны. Dev. Ячейка 21 , 813–824 (2011). Авт. Идентифицируют новый субдомен (описанный как органеллы в этой статье) ER для локального синтеза PtdIns, который необходим для их доставки к др. Мембранам, показывая важность компартментализации в метаболизме липидов.

    CAS PubMed PubMed Central Google ученый

  • 55

    Bone, L. N. et al. Ацилтрансфераза LYCAT контролирует специфические фосфоинозитиды и связанный с ними мембранный трафик. Мол. Биол. Ячейка 28 , 161–172 (2017).

    CAS PubMed PubMed Central Google ученый

  • 56

    Nishimura, T. et al. Формирование аутофагосом инициируется в субдоменах ER, обогащенных фосфатидилинозитолсинтазой. EMBO J. 36 , 1719–1735 (2017).

    CAS PubMed PubMed Central Google ученый

  • 58

    Epand, R. M. Особенности цикла фосфатидилинозитола и его роль в передаче сигнала. J. Membr. Биол. 250 , 353–366 (2016).

    PubMed Google ученый

  • 59

    Шульга, Ю.В., Топхам М. К. и Эпанд Р. М. Изучение арахидоноильной специфичности двух ферментов цикла PI. J. Mol. Биол. 409 , 101–112 (2011).

    CAS PubMed PubMed Central Google ученый

  • 61

    Уоткинс, С.M., Zhu, X. & Zeisel, S.H. Активность фосфатидилэтаноламин- N -метилтрансферазы и диетический холин регулируют поток липидов в плазме печени и метаболизм незаменимых жирных кислот у мышей. J. Nutr. 133 , 3386–3391 (2003).

    CAS PubMed Google ученый

  • 62

    da Costa, K. A. et al. Добавка с пищей докозагексаеновой кислоты модулирует развитие гиппокампа у мышей Pemt — / — . J. Biol. Chem. 285 , 1008–1015 (2009).

    PubMed PubMed Central Google ученый

  • 63

    Hishikawa, D., Valentine, W. J., Iizuka-Hishikawa, Y., Shindou, H. & Shimizu, T. Метаболизм и функции мембранных глицерофосфолипидов, содержащих докозагексаеновую кислоту. FEBS Lett. 591 , 2730–2744 (2017).

    CAS PubMed PubMed Central Google ученый

  • 64

    Нгуен, Л.N. et al. Mfsd2a является переносчиком докозагексаеновой кислоты, незаменимой жирной кислоты омега-3. Природа 509 , 503–506 (2014).

    CAS Google ученый

  • 65

    Mullen, T. D. et al. Селективный нокдаун церамидсинтаз выявляет сложную взаимную регуляцию метаболизма сфинголипидов. J. Lipid Res. 52 , 68–77 (2010).

    PubMed Google ученый

  • 66

    Накахара, К.и другие. Ген синдрома Сьегрена-Ларссона кодирует гексадеценальную дегидрогеназу пути деградации сфингозин-1-фосфата. Мол. Ячейка 46 , 461–471 (2012).

    CAS PubMed Google ученый

  • 67

    Braverman, N.E. et al. Нарушения биогенеза пероксисом в спектре Зеллвегера: обзор текущего диагноза, клинических проявлений и рекомендаций по лечению. Мол. Genet. Метаб. 117 , 313–321 (2016).

    CAS PubMed Google ученый

  • 68

    Malheiro, A. R., da Silva, T. F. & Brites, P. Плазмалогены и жирные спирты при точечной ризомелической хондродисплазии и синдроме Шегрена-Ларссона. J. Inherit. Метаб. Dis. 38 , 111–121 (2015).

    CAS PubMed Google ученый

  • 69

    Гейбл К. и др. Болезненная мутация в активном центре серинпальмитоилтрансферазы вызывает каталитическую распущенность. J. Biol. Chem. 285 , 22846–22852 (2010).

    CAS PubMed PubMed Central Google ученый

  • 70

    Duan, J. & Merrill, A.H. 1-дезоксисфинголипиды, обнаруженные экзогенно и madede novo: опасные загадки внутри загадки. J. Biol. Chem. 290 , 15380–15389 (2015).

    CAS PubMed PubMed Central Google ученый

  • 72

    Wigger, L. et al. Дигидроцерамиды плазмы являются кандидатами в биомаркеры чувствительности к диабету у мышей и людей. Cell Rep. 18 , 2269–2279 (2017).

    CAS PubMed Google ученый

  • 74

    Perrotti, F. et al. Достижения в липидомике для открытия биомаркеров рака. Внутр. J. Mol. Sci. 17 , 1992 (2016).

    PubMed Central Google ученый

  • 75

    Bridges, J. P. et al. LPCAT1 регулирует синтез поверхностно-активных фосфолипидов и необходим для перехода мышей к дыханию воздухом. J. Clin. Вкладывать деньги. 120 , 1736–1748 (2010).

    CAS PubMed PubMed Central Google ученый

  • 77

    Оно, Ю., Kamiyama, N., Nakamichi, S. & Kihara, A. PNPLA1 представляет собой трансацилазу, необходимую для образования липидного ω-O-ацилцерамида кожного барьера. Nat. Commun. 8 , 14610 (2017).

    PubMed PubMed Central Google ученый

  • 78

    Grond, S. et al. Дефицит PNPLA1 у мышей и людей приводит к нарушению синтеза омега- O -ацилцерамидов. J. Invest. Дерматол. 137 , 394–402 (2017).

    CAS PubMed PubMed Central Google ученый

  • 80

    Johansen, A. et al. Мутации в MBOAT7, кодирующем лизофосфатидилинозитол-ацилтрансферазу I, приводят к умственной отсталости, сопровождающейся эпилепсией и аутизмом. Am. J. Hum. Genet. 99 , 912–916 (2016).

    CAS PubMed PubMed Central Google ученый

  • 81

    Эрнст, Р., Эйсинг, С. С. и Антонни, Б. Гомеовязкая адаптация и регуляция мембранных липидов. J. Mol. Биол. 428 , 4776–4791 (2016).

    CAS PubMed Google ученый

  • 83

    Ири, А., Ямамото, К., Мики, Ю. и Мураками, М. Динамика фосфатидилэтаноламина необходима для слияния остеокластов. Sci. Rep. 7 , 46715 (2017).

    PubMed PubMed Central Google ученый

  • 84

    Pagliuso, A. et al. Деление мембраны Гольджи требует индуцированной CtBP1-S / BARS активации ацилтрансферазы лизофосфатидовой кислоты δ. Nat. Commun. 7 , 12148 (2016).

    CAS PubMed PubMed Central Google ученый

  • 85

    Розетти, К.M., Mangiarotti, A. & Wilke, N. Размеры липидных доменов: что мы знаем об искусственных липидных мембранах? Каковы возможные общие черты мембранных рафтов в клетках? Biochim. Биофиз. Acta 1859 , 789–802 (2017).

    CAS Google ученый

  • 86

    Stone, M. B., Shelby, S. A., Núñez, M. F., Wisser, K. & Veatch, S. L. Сортировка белков липидными фазоподобными доменами поддерживает возникающую сигнальную функцию в плазматических мембранах B-лимфоцитов. eLife 6 , e19891 (2017).

    PubMed PubMed Central Google ученый

  • 88

    Maekawa, M. & Fairn, G.D. Дополнительные пробы показывают, что фосфатидилсерин необходим для правильного трансбислойного распределения холестерина. J. Cell Sci. 128 , 1422–1433 (2015).

    CAS PubMed Google ученый

  • 89

    Барелли, Х. и Антонни, Б.Ненасыщенность липидов и динамика органелл. Curr. Мнение. Cell Biol. 41 , 25–32 (2016).

    CAS PubMed Google ученый

  • 90

    Rawicz, W., Olbrich, K. C., McIntosh, T., Needham, D. & Evans, E. Влияние длины цепи и ненасыщенности на эластичность липидных бислоев. Biophys. J. 79 , 328–339 (2000).

    CAS PubMed PubMed Central Google ученый

  • 91

    Iizuka-Hishikawa, Y.и другие. Ацилтрансфераза 3 лизофосфатидной кислоты регулирует состояние мембран половых клеток путем включения докозагексаеновой кислоты во время сперматогенеза. J. Biol. Chem. 292 , 12065–12076 (2017).

    CAS PubMed PubMed Central Google ученый

  • 92

    Shindou, H. et al. Докозагексаеновая кислота сохраняет зрительную функцию, поддерживая правильную морфологию диска в фоторецепторных клетках сетчатки. Дж.Биол. Chem. 292 , 12054–12064 (2017).

    CAS PubMed PubMed Central Google ученый

  • 93

    Rong, X. et al. Lpcat3-зависимая продукция арахидоноилфосфолипидов является ключевым фактором секреции триглицеридов. eLife 4 , e06557 (2015).

    PubMed Central Google ученый

  • 95

    Dixon, S.J. et al. Генетика гаплоидных клеток человека показывает роль генов липидного метаболизма в неапоптотической гибели клеток. ACS Chem. Биол. 10 , 1604–1609 (2015).

    CAS PubMed PubMed Central Google ученый

  • 96

    О’Доннелл, В.Б. и Мерфи Р. С. Направление этерификации эйкозаноидов в фосфолипиды. J. Lipid Res. 58 , 837–839 (2017).

    CAS PubMed PubMed Central Google ученый

  • 98

    Lemmon, M. A. Распознавание мембраны фосфолипид-связывающими доменами. Nat. Преподобный Мол. Клетка. Биол. 9 , 99–111 (2008).

    CAS PubMed Google ученый

  • 99

    Lee, S. et al. Нарушение ретроградного мембранного движения через эндосомы в мутантной клетке CHO, дефектной по синтезу фосфатидилсерина. Гены Клетки 17 , 728–736 (2012).

    CAS PubMed Google ученый

  • 101

    Краудер, М. К., Сикрист, К. Д. и Блинд, Р.D. Фосфолипидная регуляция надсемейства ядерных рецепторов. Adv. Биол. Regul. 63 , 6–14 (2017).

    CAS PubMed Google ученый

  • 102

    Чакраварти, М. В. и др. Идентификация физиологически релевантного эндогенного лиганда PPARalpha в печени. Cell 138 , 476–488 (2009).

    CAS PubMed PubMed Central Google ученый

  • 104

    Мозер фон Фильзек, Дж. И Дрин, Дж. Взлет на холм: как создать клеточные липидные градиенты с помощью противотока липидов. Biochimie 130 , 115–121 (2016).

    CAS PubMed Google ученый

  • 105

    Moser von Filseck, J.и другие. Транспорт фосфатидилсерина белками ORP / Osh управляется фосфатидилинозитол-4-фосфатом. Наука 349 , 432–436 (2015).

    CAS PubMed Google ученый

  • 107

    Даумке, О., Roux, A. & Haucke, V. Каркасы BAR-домена в опосредованном динамином делении мембраны. Cell 156 , 882–892 (2014).

    CAS PubMed PubMed Central Google ученый

  • 108

    Hirama, T. et al. Кривизна мембраны, вызванная близостью анионных фосфолипидов, может инициировать эндоцитоз. Nat. Commun. 8 , 1393 (2017).

    PubMed PubMed Central Google ученый

  • 110

    Ли, А.G. Биологические мембраны: важность молекулярных деталей. Trends Biochem. Sci. 36 , 493–500 (2011).

    CAS PubMed Google ученый

  • 111

    Hedger, G. & Sansom, M. S. P. Сайты взаимодействия липидов на каналах, переносчиках и рецепторах: последние выводы из моделирования молекулярной динамики. Biochim. Биофиз. Acta 1858 , 2390–2400 (2016).

    CAS PubMed PubMed Central Google ученый

  • 112

    Контрерас, Ф.X., Эрнст, А. М., Виланд, Ф. и Брюггер, Б. Специфичность внутримембранных белок-липидных взаимодействий. Cold Spring Harb. Перспектива. Биол. 3 , а004705 (2011).

    PubMed PubMed Central Google ученый

  • 113

    Андерсон, Р. Г. У. А. Роль липидных оболочек в нацеливании белков на кавеолы, рафты и другие липидные домены. Наука 296 , 1821–1825 (2002).

    CAS PubMed Google ученый

  • 114

    Ким Т. & Im, W. Пересмотр гидрофобного несоответствия с исследованиями моделирования свободной энергии наклона и вращения трансмембранной спирали. Biophys. J. 99 , 175–183 (2010).

    CAS PubMed PubMed Central Google ученый

  • 115

    Milovanovic, D. et al. Гидрофобное несоответствие разделяет белки SNARE на отдельные мембранные домены. Nat. Commun. 6 , 5984 (2015).

    CAS PubMed PubMed Central Google ученый

  • 116

    Шарп, Х.Дж., Стивенс, Т. Дж. И Манро, С. А. Всестороннее сравнение трансмембранных доменов выявляет специфические для органелл свойства. Cell 142 , 158–169 (2010).

    CAS PubMed PubMed Central Google ученый

  • 118

    Gupta, K. et al. Роль межфазных липидов в стабилизации олигомеров мембранных белков. Природа 541 , 421–424 (2017).

    CAS PubMed PubMed Central Google ученый

  • 119

    Laganowsky, A. et al. Мембранные белки избирательно связывают липиды, чтобы модулировать их структуру и функцию. Природа 510 , 172–175 (2014). Авторы анализируют поведение очищенных мембранных белков в газовой фазе масс-спектрометра ионной подвижности (нативная масс-спектрометрия), показывая важность специфических липид-белковых взаимодействий для регулирования структуры белка.

    CAS PubMed PubMed Central Google ученый

  • 120

    Haberkant, P. et al. In vivo профилирование и визуализация клеточных белково-липидных взаимодействий с использованием бифункциональных жирных кислот. Angew. Chem. 52 , 4033–4038 (2013).

    CAS Google ученый

  • 121

    Niphakis, Micah, J. et al. Глобальная карта липидсвязывающих белков и их лиганды в клетках. Ячейка 161 , 1668–1680 (2015). Эта статья демонстрирует возможности химической биологии для идентификации новых липид-связывающих белков на уровне протеома, что приводит к идентификации новых липидных функций.

    CAS PubMed PubMed Central Google ученый

  • 123

    Габеркант, П.и другие. Бифункциональный сфингозин для клеточного анализа белок-сфинголипидных взаимодействий. ACS Chem. Биол. 11 , 222–230 (2016).

    CAS PubMed Google ученый

  • 124

    Aviram, R. et al. Липидомический анализ выявляет временную и пространственную липидную организацию и раскрывает суточные колебания внутриклеточных органелл. Мол. Ячейка 62 , 636–648 (2016).

    CAS PubMed Google ученый

  • 125

    Loizides-Mangold, U.и другие. Lipidomics выявляет суточные колебания липидов в скелетных мышцах человека, сохраняющиеся в клеточных мышечных трубках, культивируемых in vitro , . Proc. Natl Acad. Sci. США 114 , E8565 – E8574 (2017).

    CAS PubMed Google ученый

  • 126

    Horton, J. D., Goldstein, J. L. & Brown, M. S. SREBPs: активаторы полной программы синтеза холестерина и жирных кислот в печени. J. Clin.Вкладывать деньги. 109 , 1125–1131 (2002).

    CAS PubMed PubMed Central Google ученый

  • 128

    Sousa, S. B. et al. Мутации с усилением функции в гене фосфатидилсерин-синтазы 1 (PTDSS1) вызывают синдром Ленца-Маевского. Nat. Genet. 46 , 70–76 (2013).

    PubMed Google ученый

  • 129

    Генри, С. А., Кольвейн, С. Д. и Карман, Г. М. Метаболизм и регуляция глицеролипидов в дрожжах Saccharomyces cerevisiae . Генетика 190 , 317–349 (2012).

    CAS PubMed PubMed Central Google ученый

  • 131

    Covino, R. et al. Эукариотический датчик липидного насыщения мембраны. Мол. Ячейка 63 , 49–59 (2016). Функция дрожжевого Mga2 в качестве датчика насыщения мембранными липидами объяснена в молекулярных деталях, что является наглядным примером того, как состав мембраны может влиять на функцию трансмембранного белка.

    CAS PubMed Google ученый

  • 132

    Holzer, R.G. et al. Насыщенные жирные кислоты индуцируют кластеризацию c-Src в субдоменах мембраны, что приводит к активации JNK. Cell 147 , 173–184 (2011).

    CAS PubMed PubMed Central Google ученый

  • 133

    Ariyama, H., Kono, N., Matsuda, S., Inoue, T. & Arai, H. Снижение ненасыщенности мембранных фосфолипидов вызывает ответ развернутого белка. J. Biol. Chem. 285 , 22027–22035 (2010).

    CAS PubMed PubMed Central Google ученый

  • 134

    Volmer, R., van der Ploeg, K. & Ron, D. Насыщение липидов мембран активирует преобразователи ответа развернутого белка эндоплазматического ретикулума через их трансмембранные домены. Proc. Natl Acad. Sci. США 110 , 4628–4633 (2013).

    CAS Google ученый

  • 136

    Akagi, S. et al. Лизофосфатидилхолинацилтрансфераза 1 защищает от цитотоксичности, вызванной полиненасыщенными жирными кислотами. FASEB J. 30 , 2027–2039 (2016).

    CAS PubMed Google ученый

  • 137

    Breslow, D. K. et al. Белки семейства Орм опосредуют гомеостаз сфинголипидов. Природа 463 , 1048–1053 (2010).

    CAS PubMed PubMed Central Google ученый

  • 139

    Kiefer, K. et al. Скоординированная регуляция экспрессии семейства генов, подобных оросомукоиду, контролирует синтез церамидов de novo в клетках млекопитающих. J. Biol. Chem. 290 , 2822–2830 (2015).

    CAS PubMed Google ученый

  • 140

    Сиоу, Д., Сункара, М., Данн, Т. М., Моррис, А. Дж. И Ваттенберг, Б. Стехиометрия ORMDL / серинпальмитоилтрансфераза определяет влияние экспрессии ORMDL3 на биосинтез сфинголипидов. J. Lipid Res. 56 , 898–908 (2015).

    CAS PubMed PubMed Central Google ученый

  • 141

    Жакупова А. и др. Уровни экспрессии ORMDL3 не влияют на активность серинпальмитоилтрансферазы. FASEB J. 30 , 4289–4300 (2016).

    CAS PubMed Google ученый

  • 142

    Capasso, S. et al. Метаболический поток сфинголипидов контролирует оборот фосфоинозитидов в сети транс-Гольджи. EMBO J. 36 , 1736–1754 (2017).

    CAS PubMed PubMed Central Google ученый

  • 143

    Senkal, C.E. et al. Керамид метаболизируется до ацилцерамида и хранится в липидных каплях. Cell Metab. 25 , 686–697 (2017).

    CAS PubMed PubMed Central Google ученый

  • 144

    Hofbauer, Harald, F. et al. Регулирование экспрессии генов с помощью репрессора транскрипции, который определяет длину ацильной цепи в мембранных фосфолипидах. Dev. Ячейка 29 , 729–739 (2014).

    CAS PubMed PubMed Central Google ученый

  • 145

    Янг, Б.P. et al. Фосфатидная кислота — это биосенсор pH, который связывает биогенез мембраны с метаболизмом. Наука 329 , 1085–1088 (2010). Это исследование предлагает новую концепцию PtdA в качестве датчика pH, показывающую, как клетки используют эту информацию для определения метаболического статуса (изменения клеточного pH в зависимости от метаболического статуса) клетки, а затем регулируют транскрипцию генов синтеза фосфолипидов.

    CAS PubMed Google ученый

  • 146

    Чжан, К.и другие. Сигналы глицеролипидов изменяют комплекс mTOR 2 (mTORC2), уменьшая передачу сигналов инсулина. Proc. Natl Acad. Sci. США 109 , 1667–1672 (2012).

    CAS PubMed Google ученый

  • 147

    Menon, D. et al. Зондирование липидов комплексами mTOR посредством новосинтеза фосфатидной кислоты. J. Biol. Chem. 292 , 6303–6311 (2017).

    CAS PubMed PubMed Central Google ученый

  • 148

    Юн, М.-S. и другие. Быстрая митогенная регуляция ингибитора mTORC1, DEPTOR, фосфатидной кислотой. Мол. Ячейка 58 , 549–556 (2015).

    CAS PubMed PubMed Central Google ученый

  • 149

    Ohba, Y. et al. GPAT митохондриального типа необходим для слияния митохондрий. EMBO J. 32 , 1265–1279 (2013).

    CAS PubMed PubMed Central Google ученый

  • 150

    Höglinger, D.и другие. Внутриклеточный сфингозин высвобождает кальций из лизосом. eLife 4 , e10616 (2015).

    PubMed PubMed Central Google ученый

  • 151

    Savoglidis, G. et al. Метод анализа и дизайна метаболизма с использованием данных метаболомики и кинетических моделей: применение в липидомике с использованием новой кинетической модели метаболизма сфинголипидов. Metab. Англ. 37 , 46–62 (2016).

    CAS PubMed Google ученый

  • 152

    Франк, Дж.A. et al. Фотопереключаемые диацилглицерины обеспечивают оптический контроль протеинкиназы C. Nat. Chem. Биол. 12 , 755–762 (2016).

    CAS PubMed PubMed Central Google ученый

  • 153

    Doll, S. et al. ACSL4 определяет чувствительность к ферроптозу, формируя липидный состав клеток. Nat. Chem. Биол. 13 , 91–98 (2016).

    PubMed PubMed Central Google ученый

  • 154

    Гульбинс, Э.и другие. Кислая сфингомиелиназа-церамидная система опосредует действие антидепрессантов. Nat. Med. 19 , 934–938 (2013). Авторы идентифицируют кислую сфингомиелиназу как мишень для антидепрессантов и используют различные подходы для модуляции уровней церамидов, чтобы показать их важность при большой депрессии, что является хорошим примером продукции липидов в качестве терапевтической мишени.

    CAS PubMed Google ученый

  • 155

    Дин, Дж.и другие. Пероксисомальный фермент L-PBE необходим для предотвращения диетической токсичности жирных кислот со средней длиной цепи. Cell Rep. 5 , 248–258 (2013).

    CAS PubMed Google ученый

  • 156

    Andreone, B.J. et al. Проницаемость гематоэнцефалического барьера регулируется зависимым от липидного транспорта подавлением трансцитоза, опосредованного кавеолами. Нейрон 94 , 581–594 (2017).

    CAS PubMed PubMed Central Google ученый

  • 157

    Гийу, Х., Задравец, Д., Мартин, П. Г. и Якобссон, А. Ключевые роли элонгаз и десатураз в метаболизме жирных кислот у млекопитающих: данные трансгенных мышей. Prog. Lipid Res. 49 , 186–199 (2010).

    CAS PubMed Google ученый

  • 7.3: Липиды — Биология LibreTexts

    Цели обучения

    • Опишите химический состав липидов
    • Опишите уникальные характеристики и разнообразные структуры липидов
    • Сравните и сопоставьте триацилглицериды (триглицериды) и фосфолипиды.
    • Опишите, как фосфолипиды используются для создания биологических мембран.

    Хотя липидные молекулы состоят в основном из углерода и водорода, они также могут содержать кислород, азот, серу и фосфор. Липиды служат многочисленным и разнообразным целям в структуре и функциях организмов. Они могут быть источником питательных веществ, формой хранения углерода, молекул-накопителей энергии или структурными компонентами мембран и гормонов. Липиды включают широкий класс многих химически различных соединений, наиболее распространенные из которых обсуждаются в этом разделе.

    Жирные кислоты и триацилглицериды

    Жирные кислоты — это липиды, которые содержат длинноцепочечные углеводороды, оканчивающиеся функциональной группой карбоновой кислоты. Из-за длинной углеводородной цепи жирные кислоты являются гидрофобными («водобоязненными») или неполярными. Жирные кислоты с углеводородными цепями, содержащими только одинарные связи, называются насыщенными жирными кислотами, потому что они имеют наибольшее возможное количество атомов водорода и, следовательно, «насыщены» водородом. Жирные кислоты с углеводородными цепями, содержащими по крайней мере одну двойную связь, называются ненасыщенными жирными кислотами, потому что они имеют меньше атомов водорода.Насыщенные жирные кислоты имеют прямую гибкую углеродную основу, тогда как ненасыщенные жирные кислоты имеют «изгибы» в углеродном скелете, потому что каждая двойная связь вызывает жесткий изгиб углеродного скелета. Эти различия в структуре насыщенных и ненасыщенных жирных кислот приводят к различным свойствам соответствующих липидов, в которые включены жирные кислоты. Например, липиды, содержащие насыщенные жирные кислоты, являются твердыми веществами при комнатной температуре, тогда как липиды, содержащие ненасыщенные жирные кислоты, являются жидкостями.

    Триацилглицерин или триглицерид образуется, когда три жирные кислоты химически связаны с молекулой глицерина (рисунок \ (\ PageIndex {1} \)). Триглицериды являются основными компонентами жировой ткани (телесного жира) и основных компонентов кожного сала (кожных масел). Они играют важную метаболическую роль, выступая в качестве эффективных молекул-накопителей энергии, которые могут обеспечить более чем удвоенную калорийность углеводов и белков.

    Рисунок \ (\ PageIndex {1} \): Триглицериды состоят из молекулы глицерина, присоединенной к трем жирным кислотам в результате реакции синтеза дегидратации.

    Упражнение \ (\ PageIndex {1} \)

    Объясните, почему жирные кислоты с углеводородными цепями, содержащими только одинарные связи, называются насыщенными жирными кислотами.

    Фосфолипиды и биологические мембраны

    Триглицериды классифицируются как простые липиды, потому что они образованы всего из двух типов соединений: глицерина и жирных кислот. Напротив, сложные липиды содержат по меньшей мере один дополнительный компонент, например, фосфатную группу (фосфолипид s ) или углеводную составляющую (гликолипид s ).На рисунке \ (\ PageIndex {2} \) изображен типичный фосфолипид, состоящий из двух жирных кислот, связанных с глицерином (диглицеридом). Две углеродные цепи жирных кислот могут быть как насыщенными, так и ненасыщенными, или по одной из каждой. Вместо другой молекулы жирной кислоты (как для триглицеридов) третье положение связывания на молекуле глицерина занято модифицированной фосфатной группой.

    Рисунок \ (\ PageIndex {2} \): На этой иллюстрации показан фосфолипид с двумя различными жирными кислотами, одной насыщенной и одной ненасыщенной, связанными с молекулой глицерина.Ненасыщенная жирная кислота имеет небольшой изгиб в своей структуре из-за двойной связи.

    Молекулярная структура липидов приводит к уникальному поведению в водной среде. На рисунке \ (\ PageIndex {1} \) изображена структура триглицерида. Поскольку все три заместителя в основной цепи глицерина представляют собой длинные углеводородные цепи, эти соединения неполярны и не сильно притягиваются к полярным молекулам воды — они гидрофобны. И наоборот, фосфолипиды, такие как показанный на рисунке \ (\ PageIndex {2} \), имеют отрицательно заряженную фосфатную группу.Поскольку фосфат заряжен, он способен сильно притягиваться к молекулам воды и, таким образом, является гидрофильным или «водолюбивым». Гидрофильная часть фосфолипида часто называется полярной «головой», а длинные углеводородные цепи — неполярными «хвостами». Молекула, представляющая гидрофобную часть и гидрофильную часть, называется амфипатической. Обратите внимание на обозначение «R» внутри гидрофильной головки, изображенное на рисунке \ (\ PageIndex {2} \), что указывает на то, что полярная головная группа может быть более сложной, чем простой фосфатный фрагмент.Гликолипиды являются примерами, в которых углеводы связаны с головными группами липидов.

    Амфипатическая природа фосфолипидов позволяет им образовывать уникальные функциональные структуры в водных средах. Как уже упоминалось, полярные головы этих молекул сильно притягиваются к молекулам воды, а неполярные хвосты — нет. Фактически, из-за своей значительной длины эти хвосты сильно притягиваются друг к другу. В результате образуются энергетически стабильные крупномасштабные сборки молекул фосфолипидов, в которых гидрофобные хвосты собираются внутри замкнутых областей, защищенных от контакта с водой полярными головками (Рисунок \ (\ PageIndex {3} \)).Простейшими из этих структур являются мицеллы s , сферические сборки, содержащие гидрофобную внутреннюю часть фосфолипидных хвостов и внешнюю поверхность полярных головных групп. Более крупные и сложные структуры создаются из липидно-двухслойных листов или единичных мембран, которые представляют собой большие двумерные сборки фосфолипидов, собранных от хвоста к хвосту. Клеточные мембраны почти всех организмов состоят из двухслойных липидных слоев, как и мембраны многих внутриклеточных компонентов. Эти листы могут также образовывать липидно-бислойные сферы, которые являются структурной основой везикул и липосом, субклеточных компонентов, которые играют роль во многих физиологических функциях.

    Рисунок \ (\ PageIndex {3} \): Фосфолипиды имеют тенденцию располагаться в водном растворе, образуя липосомы, мицеллы или липидные двухслойные слои. (кредит: модификация работы Марианы Руис Вильярреал)

    Упражнение \ (\ PageIndex {2} \)

    Насколько важна амфипатическая природа фосфолипидов?

    Изопреноиды и стерины

    Изопреноиды представляют собой разветвленные липиды, также называемые терпеноидами, которые образуются в результате химических модификаций молекулы изопрена (Рисунок \ (\ PageIndex {4} \)).Эти липиды играют широкий спектр физиологических ролей у растений и животных, с множеством технологических применений, таких как фармацевтические препараты (капсаицин), пигменты (например, бета-каротин апельсина, ксантофиллы) и отдушки (например, ментол, камфора, лимонен [аромат лимона], и пинен [аромат сосны]). Изопреноиды с длинной цепью также содержатся в гидрофобных маслах и восках. Воски обычно водостойкие и твердые при комнатной температуре, но они размягчаются при нагревании и разжижаются при соответствующем нагревании. У человека основное производство воска происходит в сальных железах волосяных фолликулов на коже, в результате чего выделяется материал, называемый кожным салом, который состоит в основном из триацилглицерина, сложных эфиров воска и углеводородного сквалена.В микробиоте кожи есть много бактерий, которые питаются этими липидами. Одной из самых известных бактерий, питающихся липидами, является Propionibacterium acnes , которая использует липиды кожи для образования короткоцепочечных жирных кислот и участвует в образовании прыщей.

    Рисунок \ (\ PageIndex {4} \): молекулы пятиуглеродного изопрена химически модифицируются различными способами с образованием изопреноидов.

    Другой тип липидов — стероид s , сложные кольцевые структуры, которые обнаруживаются в клеточных мембранах; некоторые действуют как гормоны.Наиболее распространенными типами стероидов являются стерол s , которые представляют собой стероиды, содержащие группу ОН. В основном это гидрофобные молекулы, но также они имеют гидрофильные гидроксильные группы. Самый распространенный стерол, обнаруживаемый в тканях животных, — это холестерин. Его структура состоит из четырех колец с двойной связью в одном из колец и гидроксильной группы в определяющем стерол положении. Функция холестерина заключается в укреплении клеточных мембран у эукариот и бактерий без клеточных стенок, таких как Mycoplasma .Прокариоты обычно не производят холестерин, хотя бактерии производят аналогичные соединения, называемые гопаноидами, которые также представляют собой многокольцевые структуры, укрепляющие бактериальные мембраны (рисунок \ (\ PageIndex {5} \)). Грибы и некоторые простейшие производят аналогичное соединение, называемое эргостеролом, которое укрепляет клеточные мембраны этих организмов.

    Рисунок \ (\ PageIndex {5} \): Холестерин и гопен (соединение гопаноидов) — это молекулы, которые укрепляют структуру клеточных мембран у эукариот и прокариот соответственно.

    Липосомы

    Это видео предоставляет дополнительную информацию о фосфолипидах и липосомах.

    Упражнение \ (\ PageIndex {3} \)

    Как изопреноиды используются в технике?

    Клиническая направленность: часть 2

    Увлажняющий крем, прописанный врачом Пенни, представлял собой крем с кортикостероидами для местного применения, содержащий гидрокортизон. Гидрокортизон — это синтетическая форма кортизола, кортикостероидного гормона, вырабатываемого надпочечниками из холестерина. При нанесении непосредственно на кожу он может уменьшить воспаление и временно облегчить незначительные кожные раздражения, зуд и сыпь за счет уменьшения секреции гистамина, соединения, вырабатываемого клетками иммунной системы в ответ на присутствие патогенов или других чужеродных веществ.Поскольку гистамин вызывает воспалительную реакцию организма, способность гидрокортизона снижать местное производство гистамина в коже эффективно подавляет иммунную систему и помогает ограничить воспаление и сопутствующие симптомы, такие как зуд (зуд) и сыпь.

    Упражнение \ (\ PageIndex {4} \)

    Кортикостероидный крем лечит причину сыпи Пенни или только симптомы?

    Ключевые концепции и резюме

    • Липиды состоят в основном из углерода и водорода, но они также могут содержать кислород, азот, серу и фосфор.Они обеспечивают организм питательными веществами, накапливают углерод и энергию, играют структурные роли в мембранах и действуют как гормоны, фармацевтические препараты, ароматизаторы и пигменты.
    • Жирные кислоты — это длинноцепочечные углеводороды с функциональной группой карбоновой кислоты. Их относительно длинные неполярные углеводородные цепи делают их гидрофобными . Жирные кислоты без двойных связей: насыщенные, ; с двойными связями — ненасыщенные .
    • Жирные кислоты химически связываются с глицерином с образованием структурно незаменимых липидов, таких как триглицеридов, и фосфолипидов. Триглицериды содержат три жирные кислоты, связанные с глицерином, с образованием гидрофобной молекулы. Фосфолипиды содержат как гидрофобные углеводородные цепи, так и полярные головные группы, что делает их амфипатическими и способными образовывать уникально функциональные крупномасштабные структуры.
    • Биологические мембраны — это крупномасштабные структуры на основе фосфолипидных бислоев, которые обеспечивают гидрофильные внешние и внутренние поверхности, подходящие для водных сред, разделенные промежуточным гидрофобным слоем.Эти бислои являются структурной основой клеточных мембран у большинства организмов, а также субклеточных компонентов, таких как везикулы.
    • Изопреноиды — это липиды, полученные из молекул изопрена, которые выполняют множество физиологических функций и имеют множество коммерческих применений.
    • Воск представляет собой изопреноид с длинной цепью, который обычно водостойкий; Примером вещества, содержащего воск, является кожный жир, вырабатываемый сальными железами кожи. Стероиды представляют собой липиды со сложной кольцевой структурой, которые функционируют как структурные компоненты клеточных мембран и как гормоны. Стерины представляют собой подкласс стероидов, содержащих гидроксильную группу в определенном месте на одном из колец молекулы; один пример — холестерин.
    • Бактерии производят гопаноиды, структурно похожие на холестерин, для укрепления бактериальных мембран. Грибы и простейшие производят укрепляющий агент под названием эргостерин.

    Множественный выбор

    Что из перечисленного описывает липиды?

    A. Источник питательных веществ для организмов
    B.молекулы-накопители энергии
    C. молекулы, играющие структурную роль в мембранах
    D. молекулы, которые являются частью гормонов и пигментов
    E. все вышеперечисленное

    E

    К каким из следующих молекул относятся как полярные, так и неполярные группы?

    A. гидрофильный
    B. амфипатический
    C. гидрофобный
    D. полифункциональный

    В

    Верно / Неверно

    Липиды — это встречающаяся в природе группа веществ, которые не растворяются в воде, но свободно растворяются в органических растворителях.

    Ложь

    Жирные кислоты, не содержащие двойных связей, называются «ненасыщенными».

    Ложь

    Триглицерид образуется путем присоединения трех молекул глицерина к основной цепи жирной кислоты в реакции дегидратации.

    Ложь

    Заполните пропуск

    Воски содержат сложные эфиры, образованные из длинноцепочечных __________ и насыщенных __________, а также могут содержать замещенные углеводороды.

    спиртов; жирные кислоты

    Холестерин — самый распространенный член группы __________, обнаруженный в тканях животных; он имеет тетрациклическую углеродную кольцевую систему со связью __________ в одном из колец и одной свободной __________ группой.

    стероид; двойной; гидроксил

    Критическое мышление

    Микроорганизмы могут процветать во многих различных условиях, включая высокотемпературную среду, такую ​​как горячие источники. Для правильного функционирования клеточные мембраны должны находиться в жидком состоянии. Как вы ожидаете, что содержание жирных кислот (насыщенных и ненасыщенных) в бактериях, живущих в высокотемпературной среде, может сравниваться с содержанием жирных кислот, живущих при более умеренных температурах?

    Краткий ответ

    Опишите структуру типичного фосфолипида.Эти молекулы полярны или неполярны?

    Авторы и ссылки

    • Нина Паркер (Университет Шенандоа), Марк Шнегурт (Университет штата Уичито), Ань-Хуэ Тхи Ту (Университет Юго-Западного штата Джорджия), Филип Листер (Общественный колледж Центрального Нью-Мексико) и Брайан М. Форстер (Университет Святого Иосифа) ) со многими авторами. Исходный контент через Openstax (CC BY 4.0; бесплатный доступ по адресу https://openstax.org/books/microbiology/pages/1-introduction)

    Глава 4.Липиды и жирные кислоты

    Глава 4. Липиды и жирные кислоты



    1. ВВЕДЕНИЕ
    2. СОСТАВ ЖИРНЫХ КИСЛОТ РЫБЫ
    3. ЛИПИДНЫЙ СОСТАВ ТЕЛА И ТРЕБОВАНИЯ К ПИЩЕВЫМ ЛИПИДАМ
    4. ПОЛИНЕНАСЫЩЕННЫЕ ТРЕБОВАНИЯ РЫБЫ В ЖИРНЫХ КИСЛОТАХ
    5. ВАЖНЕЙШИЕ ПОТРЕБНОСТИ РЫБЫ В ЖИРНЫХ КИСЛОТАХ
    6. МЕТАБОЛИЗМ ЖИРНЫХ КИСЛОТ В РЫБЕ
    7. ОТРИЦАТЕЛЬНЫЙ АСПЕКТЫ ЛИПИДОВ В ПИТАНИИ РЫБ
    8.ССЫЛКИ


    Дж. Э. Халвер
    Вашингтонский университет
    Сиэтл, Вашингтон

    Липиды — это общие названия, присвоенные группе жирорастворимых соединений, обнаруживаемых в тканях растений и животных: и широко классифицируются как: а) жиры, б) фосфолипиды, в) сфингомиелины, г) воски и д) стерины. .

    Жиры представляют собой сложные эфиры жирных кислот глицерина и являются основными запасами энергии животных. Они используются для долгосрочной потребности в энергии во время периодов интенсивных тренировок или в периоды недостаточного питания и потребления энергии.Рыбы обладают уникальной способностью легко усваивать эти соединения и, как следствие, могут существовать в течение длительных периодов времени в условиях отсутствия пищи. Типичный пример — это многие недели миграции лосося, возвращающегося вверх по течению на нерест; накопленные липидные отложения сжигаются в качестве топлива, позволяя процессам организма продолжаться во время напряженного путешествия.

    Фосфолипиды представляют собой сложные эфиры жирных кислот и фосфатидной кислоты. Это основные липиды, составляющие клеточные мембраны, позволяющие поверхностям мембран быть гидрофобными или гидрофильными в зависимости от ориентации липидных соединений во внутри- или внеклеточном пространстве.

    Сфингомиелины представляют собой сложные эфиры жирных кислот сфингозина и присутствуют в соединениях головного мозга и нервной ткани.

    Воски представляют собой сложные эфиры жирных кислот и длинноцепочечных спиртов. Эти соединения могут метаболизироваться с получением энергии и придавать физические и химические характеристики посредством накопленных липидов некоторых растений и некоторых соединений животного происхождения.

    Стерины представляют собой полициклические длинноцепочечные спирты и действуют как компоненты нескольких гормональных систем, особенно при половом созревании и физиологических функциях, связанных с полом.

    Жирные кислоты могут существовать как компоненты с прямой или разветвленной цепью; многие рыбные жиры содержат многочисленные ненасыщенные двойные связи в структурах жирных кислот. Краткое обозначение облигации. жирные кислоты будут использоваться повсюду, где число w определяет положение первой двойной связи, считая от метильного конца. Линоленовая кислота будет написана 18: 3w 3. Первое число определяет количество атомов углерода; второе число — количество двойных связей; и последнее число, положение двойных связей.

    Было опубликовано много обзоров по кормлению рыб, которые содержат информацию о потребностях в липидах. Большая часть работы по изучению потребностей рыб в липидах была проведена с лососевыми. Радужная форель имеет потребность в незаменимых жирных кислотах (EFA) для линоленовой кислоты серии w 3 1 , а не для линоленовой кислоты или w 6, как того требует большинство млекопитающих. Основной упор на потребности в липидах был сделан на EFA и энергетической ценности липидов.


    2.1 Влияние окружающей среды
    2.2 Влияние диеты
    2.3 Сезонные колебания


    2.1 Влияние окружающей среды

    2.1.1 Соленость

    На различие жирнокислотного состава морских и пресноводных рыб отмечали несколько авторов. Некоторые примеры структуры жирных кислот приведены в таблице 1. Хотя эти рыбные липиды содержат больше жирных кислот w 3, ясно, что пресноводная рыба имеет более высокие уровни жирных кислот w 6, чем морские виды.Среднее соотношение w 6 / w 3 составляет 0,37 и 0,16 для пресноводных и морских рыб соответственно. Рыба в целом содержит больше w 3, чем w 6 полиненасыщенных жирных кислот (ПНЖК) и должна иметь более высокие диетические потребности в w 3 ПНЖК; таким образом, потребность морской рыбы в w 3 ПНЖК в ОЖК может быть выше, чем у пресноводных рыб.

    Таблица 1 — Сравнение содержания жирных кислот общего липида из цельной рыбы или мяса пресноводных и морских видов 1/

    Такое же различие в соотношении w 6 / w 3 между пресной и морской водой наблюдается, когда некоторые виды рыб мигрируют из океанов в ручьи или наоборот.Соотношение ПНЖК сладкой корюшки ( Plecoglosus altivelis ) резко меняется всего за один месяц по мере их миграции из моря в пресноводные реки. Аналогичное, но обратное изменение происходит у лосося масу ( Oncorhynchus masu ), когда они мигрируют из пресной воды в морскую. Даже в пределах одного и того же вида рыб соленость воды, кажется, вызывает резкое изменение структуры жирных кислот.

    Разница между морской и пресноводной рыбой может быть связана просто с различиями в содержании жирных кислот в рационе или может быть связана с особыми потребностями рыб, связанными с физиологической адаптацией к окружающей среде.Фосфолипиды обычно считаются структурными или функциональными липидами, которые в значительной степени включены в структуру мембран клеток и субклеточных частиц. Триглицериды чаще представляют собой запасные липиды и в большей степени отражают жирнокислотный состав рациона, чем фосфолипиды. В Таблице 2 представлены составы жирных кислот триглицеридной и фосфолипидной фракций липидов рыб. Можно видеть, что влияние изменения окружающей среды на состав жирных кислот фосфолипида так же велико в случае лосося и значительно больше в случае сладкой корюшки, чем на состав триглицеридов.Радужная форель в рационе, содержащем кукурузное масло с высоким содержанием w 6 и низким содержанием w 6 ПНЖК, показала более высокую смертность и снижение роста в морской воде, чем в пресной воде, в течение двенадцатинедельного периода кормления.

    2.1.2 Температура

    Есть несколько других факторов, помимо солености воды, которые влияют на состав жирных кислот и особенно ПНЖК рыбы. В таблицах 1 и 2 можно видеть, что лососевые, даже в пресной воде, имеют тенденцию иметь более высокое общее содержание ПНЖК с длиной углеродной цепи 20 и 22 и более низкое отношение w 6 / w 3, чем у других рыб.Лососевые — в основном холодноводные рыбы. Жирные кислоты ряда морских животных из умеренных и арктических вод демонстрируют некоторые существенные различия в общей структуре; к сожалению, анализ включал жирные кислоты более 20: 1. Есть ряд других экспериментов, демонстрирующих влияние температуры окружающей среды на жирнокислотный состав водных животных. Общая тенденция к увеличению содержания длинноцепочечных ПНЖК при более низких температурах очевидна. Отношение w 6 / w 3 уменьшается с понижением температуры (таблица 3).Если тенденции в составе жирных кислот можно рассматривать как ключ к пониманию потребностей рыбы в ОДВ, то требование w 3 будет больше для рыбы, выращенной при более низких температурах. Рыбы, выращенные в более теплых водах, такие как карп, канальный сом и тилапия, могут лучше справиться со смесью жирных кислот w 6 и w 3.

    2.2 Влияние диеты

    Некоторые из составов жирных кислот, перечисленных в таблице 3, могут серьезно зависеть от пищевых липидов. Комаров и гуппи кормили гранулами форели, которые имели соотношение w 6 / w 3, равное 2.75. Сомов кормили рационом с добавлением либо говяжьего жира, либо масла менхадена с соотношением w 6 / w 3 18,13 и 0,15 соответственно. Эти рыбы были способны изменять диетическое соотношение w 6 / w 3 в пользу включения жирных кислот w 3 в липиды мяса даже при самой высокой температуре. Коммерчески доступные гранулы форели часто содержат мало w 3 ПНЖК и много w 6 жирных кислот. Важно не игнорировать влияние липидного состава рациона на состав жирных кислот рыб, получавших искусственные корма.Из данных в таблице 3 ясно, что соотношение вес 6 / вес 3 липидов рыб в значительной степени зависит от соотношения вес 6 / вес 3 пищевых липидов. Когда в рационе очень высокое содержание жирных кислот w 6, содержащихся в животном сале или растительных маслах, рыба имеет тенденцию изменять соотношение включенных ПНЖК в пользу жирных кислот w 3. Когда диетическое масло представляет собой рыбий жир с высоким содержанием жирных кислот до 3, соотношение липидов, содержащихся в рыбе, мало изменяется. Это еще одно свидетельство того, что рыба нуждается в w 3 ПНЖК в ОЖК.

    Таблица 2 Изменения жирнокислотного состава липидов рыб по мере их миграции из морской воды в свежую и наоборот 1/

    Таблица 3 Влияние температуры окружающей среды на жир Кислотный состав липидов рыб 1/

    2.3 Сезонное изменение

    Часто сообщалось о сезонных колебаниях в составе жирных кислот у видов рыб.Наблюдаются сезонные изменения общего липидного и йодного числа сельдевых масел. Йодное число или степень ненасыщенности масла была минимальной в апреле и максимальной в июне. Сильное увеличение ненасыщенности соответствовало началу кормления весной. Отсутствие газожидкостного хроматографа (ГЖХ) в то время не позволяло идентифицировать изменения в отдельных жирных кислотах.

    Содержание липидов в плоти и внутренних органах сардины Sardinops melanosticta варьируется от 3.С 9 до 10,77 процента и с 10,9 до 38,3 процента соответственно. Жирные кислоты, представляющие главный интерес с точки зрения метаболизма EFA, — это 20: 4w 6, 20: 5w 3 и 22: 6w 3. Наблюдались значительные различия во всех этих жирных кислотах как в нейтральных, так и в полярных липидах обеих тканей. В мясе соотношение 20: 4 w 6 было постоянно выше в нейтральном липиде, чем в полярном липиде. Общее соотношение 20: 5w 3 плюс 22: 6w 3 было постоянно выше в полярном липиде, чем в нейтральном липиде. Таким образом, несмотря на значительные колебания содержания жирных кислот, вызванные изменениями в диете и температуре в течение сезона, наблюдалось последовательное предпочтительное включение ПНЖК серии w 3 в полярную или фосфолипидную фракцию липидов.

    Один из лучших ключей к пониманию потребностей вида в EFA может быть получен из жирнокислотного состава липидов, включенных в потомство или яйцо. Акт воспроизводства или нереста также оказывает значительное влияние на сезонные колебания липидов у рыб. Состав жирных кислот липидов икры рыб, вероятно, различен для каждого вида и содержит повышенные уровни 16: 0, 20: 4 w 6, 20: 5 w 3 и 22: 6 w 3 по сравнению с липидами печени той же самки рыб (Ackman , 1967).

    Повышенные уровни 16: 0, 20: 5w 3 и 22: 6 w 3 и пониженные 18: 1 в яичниках наблюдались по сравнению с мезентериальным жиром тихоокеанской сардины, получавшей естественную диету копепод. Жирные кислоты в крови сардин, получавших естественный рацион, были аналогичны жирным кислотам яичников. Когда сардины скармливали форелевым кормом, и кровь, и мезентериальный жир реагировали на диету повышением 18: 2w 6 и уменьшением 20: 5w 3 и 22: 6w 3. Влияние диеты на содержание жирных кислот в яичниках было значительно меньше. так как были сохранены относительно высокие уровни 20: 5w 3 и 22: 6w 3.

    Липиды яичников сладкой корюшки показывают увеличение 16: 0 и снижение ПНЖК, особенно фосфолипидов, по сравнению с липидами из мяса рыбы, пойманной в то же время года. Отношение w 6 / w 3 яичника было ниже, чем у липидов плоти, 0,21 и 0,17 для яичника по сравнению с 0,31 и 0,20 для триглицеридов и фосфолипидов мяса, соответственно.

    Выводимость яиц карпа, получавшего несколько различных составов кормов, значительно снижается, когда соотношение липидов яйца 22: 6w 3 составляет менее 10 процентов.Кроме того, состав жирных кислот в мышцах, плазме и эритроцитах более подвержен влиянию пищевых липидов, чем составы яиц.

    Требования к ОДВ для ряда видов рыб были изучены в исследованиях питания. Сами рыбы дали убедительные доказательства предпочтения ОНЖК по типам жирных кислот, которые они включают в свои липиды. Рыба, как правило, имеет тенденцию использовать w 3 по сравнению с w 6. Это особенно наблюдается, когда пищевые липиды имеют высокое содержание w 6, поскольку рыба имеет тенденцию изменять соотношение w 6 / w 3 в сторону жирных кислот w 3 в ткани. липиды.Липиды яйца должны удовлетворять потребность эмбриона в EFA до тех пор, пока он не сможет питаться. Данные по составу жирных кислот показывают, что потребность в w 3 больше в морской воде, чем в пресной, и выше в холодной воде, чем в теплой.

    По-прежнему отсутствует подробная информация о диетических потребностях в липидах многих видов рыб, но имеется множество сведений о составе жирных кислот рыбьего жира. Информация о липидном составе рыбы может быть использована, чтобы сделать некоторые предположения о пищевых потребностях в липидах.Линоленовая кислота (18: 3w 3) приводила к некоторому щадящему действию и стимулированию роста у крыс, а жирные кислоты w 6 EFA предотвращали все симптомы дефицита EFA. Исследования с гомеотермными наземными животными показали, что жирные кислоты серии w 6 являются «незаменимыми жирными кислотами», тогда как серия w 3 считается несущественной или оказывает лишь частичное сдерживающее действие на дефицит EFA. Было показано, что серия жирных кислот w6 является незаменимой для достаточного количества видов животных, поэтому стало принято считать, что это незаменимые жирные кислоты для всех животных.

    Многие считали, что рыбе также требуются жирные кислоты. Многие исследователи начали с добавления в рацион рыб растительных масел, таких как кукурузное, арахисовое или подсолнечное масло, которые были богаты линолевой кислотой. Основным симптомом, наблюдаемым во время развития дефицита EFA у обезжиренных рационов чавычи, была выраженная депигментация, которую можно предотвратить добавлением 1% трилинолеина, но не 0,1% линоленовой кислоты.

    Хотя жирные кислоты w 6 считаются незаменимыми, одной из общих характеристик рыбьего жира является низкий уровень жирных кислот серии w 6 и более высокий уровень жирных кислот типа w 3.Имеются данные о том, что полиненасыщенные жирные кислоты (PUPA) серии w 3, которые присутствуют в относительно больших концентрациях в рыбьем жире, играют роль незаменимых жирных кислот для рыбы.

    Когда тестовая диета, содержащая 13% кукурузного масла и 2% рыбьего жира, давалась радужной форели, последующее исключение рыбьего жира из рациона приводило к угнетению роста и некоторой дегенерации почек, которая могла быть отнесена к недостатку достаточного количества w 3 ПНЖК, присутствующие в значительных количествах в рыбьем жире (McLaren et al ., 1947). Пищевой рыбий жир превосходит кукурузное масло в стимулировании роста радужной форели (Salmo gairdneri) и желтохвоста ( Seriola guingueradiata ). Диетическая линоленовая кислота или этиллиноленат (18: 3 w 3) дает положительную реакцию роста радужной форели, что может быть связано с диетической потребностью в жирных кислотах w 3.


    5.1 Радужная форель
    5.2 Канальный сом
    5.3 Карп
    5.4 Угорь
    5.5 Камбала
    5.6 Тюрьма
    5.7 Красноморский лещ
    5.8 Другие виды


    Одна из наиболее широко распространенных теорий, объясняющих присутствие таких высоких уровней жирных кислот 20: 5w 3 и 22: 6w 3 в рыбьем жире, связана с влиянием ненасыщенности на температуру плавления липидов. Большая степень ненасыщенности жирных кислот в фосфолипидах рыб обеспечивает гибкость клеточной мембраны при более низких температурах. Структура w 3 допускает большую степень ненасыщенности, чем w 6 или w 9.Эта теория согласуется с тем фактом, что холодноводная рыба имеет более высокую пищевую потребность в жирных кислотах w 3, в то время как потребность в ОДВ некоторых теплокровных рыб может быть удовлетворена смесью w 6 плюс w 3.

    5.1 Радужная форель

    Радужная форель, холодноводная рыба, требует в своем рационе w 3 жирных кислот в качестве НЖК. Требование ОДВ в рационе может составлять 1 процент 18: 3w 3. Включение 18: 2w 6 в рацион может привести к некоторому улучшению роста и конверсии корма по сравнению с рационами с дефицитом EFA; однако жирные кислоты w 6 не предотвращают некоторые симптомы дефицита EFA, такие как «синдром шока».Хотя очевидно, что радужная форель требует w 3 жирных кислот, еще предстоит окончательно доказать, является ли необходимый уровень содержания w 6 жирной кислоты в рационе.

    Во всех вышеупомянутых исследованиях с радужной форелью диетические 18: 2w 6 или 18: 3w 3 легко превращались в ПНЖК C-20 и C-22 той же серии, а 18: 3w 3 или 22: 6w 3 имели аналогичные Значение EFA для радужной форели. Либо 20: 5w 3, либо 22: 6 w 3 превосходит 18: 3w 3 по значению EFA для радужной форели, а первые две жирные кислоты в комбинации превосходят любую по отдельности.Это согласуется с данными для млекопитающих, где 20: 4w 6 имеет более высокое значение EFA, чем 18: 2w 6. Превосходная питательная ценность C-20 и C-22 углерода w 3-PUFA дополнительно подтверждается превосходным стимулирующим рост действием диетический рыбий жир, такой как масло печени минтая и масло лосося для радужной форели.

    5.2 Канальный сом

    Одной из самых важных теплопроводных рыб в Северной Америке является канальный сом (Ictalurus punctatus) . Количественная потребность сома в ОДВ еще не определена.Однако есть убедительные доказательства того, что потребность в w 3 не так велика, как у радужной форели. Анализ жирных кислот липидов сома, приобретенного на пяти перерабатывающих предприятиях, показал очень низкие уровни 20: 4w 6, 20: 5w 3 и 22: 6w 3; 0,8 — 5,5, 0,2 — 1,3 и 0,6 — 6,1 процента от общего количества жирных кислот соответственно. Было показано, что кукурузное масло, добавленное к полуочищенному рациону на основе казеина, первоначально приводило к положительной реакции роста и экономии белка, но позже наблюдалось ингибирование роста.Явные репрессивные эффекты кукурузного масла могут быть связаны с его содержанием 18: 2 w 6, поскольку 20: 5 w 3 и 22: 6 w 3, присутствующие в масле менхадена, не оказывали видимого вредного воздействия. Эффект подавления роста 18: 2w 6 был также отмечен, когда 3 процента кукурузного масла было добавлено к 3 процентам говяжьего жира и 3 процентам масла менхадена. Подавление роста, вызванное ненасыщенными жирными кислотами, по-видимому, не ограничивается жирными кислотами. Льняное масло (с высоким содержанием 18: 3w 3) в рационе сома приводило к подавлению роста, аналогичному тому, которое вызывается кукурузным маслом, по сравнению с диетическим говяжьим жиром, оливковым маслом и маслом менхадена.

    5.3 Обыкновенный карп

    Картина для другой теплопроводной рыбы, обыкновенного карпа (Cyprinus carpio) , намного яснее, чем для канального сома. У этой рыбы есть потребность в EFA как в жирных кислотах w 3, так и в w 6. Наилучшая прибавка в весе и конверсия корма были получены у рыб, получающих рацион, содержащий как 1 процент 18: 2 w 6, так и 1 процент 18: 3 w 3. У карпа 20: 5 w 3 и 22: 6 w 3 при 0,5 процента рациона. превосходят 1 процент 18: 3u3.Карп, получавший обезжиренную диету или диету с дефицитом EFA, содержал высокие уровни липидов 20: 3w 9, особенно фосфолипидов.

    5.4 Угорь

    Угорь ( Anguilla japonica ), еще одна теплопроводная рыба, нуждается в жирных кислотах w 3 и w 6. Кукурузное масло (с высоким содержанием w 6) и жир печени трески (с высоким содержанием w 3) в смеси 2: 1 наиболее благоприятны для роста угрей. Угрю требуется w 6 и w 3 в той же пропорции, что и карпу, но в меньшем количестве в рационе; а именно 0.5 процентов каждого, а не 1,0 процента каждой ПНЖК.

    5.5 Камбала

    В камбалах истощаются как w 3, так и w 6 ПНЖК при обезжиренной диете. Добавление к рациону 12: 0 и 14: 0 приводит к синтезу насыщенных и моноеновых жирных кислот с длиной цепи до C18; однако о повышенных уровнях 20: 3w 9 у форели и млекопитающих у камбалы не сообщалось. Камбала, получавшая пищу 18: 2w 6 и 18: 3w 3, не будет производить значительных количеств 20: 4w 6, 20: 5w 3 или 22: 6w 3.

    5.6 Турбот

    Рост камбалы (Scophthalmus matimus) намного лучше с w 3 ПНЖК, чем с w 6 или насыщенным жиром (гидрогенизированное кокосовое масло) в рационе. Палтус также, по-видимому, не может преобразовать диетическое 18: 2w 6 в 20: 4w 6 при кормлении кукурузным маслом или преобразовать эндогенное 18: 1w 9 в 20: 3w 9 при кормлении диетой с дефицитом EFA. Хотя, по-видимому, существует потребность в EFA в жирных кислотах w 3, таких как жир печени трески, это требование не удовлетворяется 18: 3 w 3.Удлинение цепи и обесцвечивание 18: lw 9, 18: 2 w 6 или 18: 3w 3 оказалось очень ограниченным (3-15 процентов) у камбалы по сравнению с радужной форелью, где 70 процентов от 18: 3w. 3 был преобразован в 22: 6w 3. Требуемый уровень длинноцепочечных жирных кислот w 3 для палтуса составляет не менее 0,8% от рациона.

    5.7 Красноморский лещ

    Красный морской лещ (Chrysophyrys major) растет лучше, когда пищевые липиды имеют морское происхождение (остаточное масло минтая), а не растительное масло (например, кукурузное масло).Требование EFA красного морского леща не удовлетворяется ни линолевой кислотой кукурузного масла, ни добавками линолената. Смесь 20: 5w 3 и 22: 6w 3, добавленная к диете с кукурузным маслом, оказалась эффективной для улучшения роста и состояния этих рыб. Таким образом, даже в теплой воде морской рыбе, похоже, требуется не только w 3 жирных кислоты, но и 0) 3 жирные кислоты с длиной углеродной цепи от 20 до 22. Постулирована прямая корреляция между эффективностью корма и уровнем липидов красного морского леща 18: 1.

    5,8 Другие виды

    Среди морских рыб, обитающих в теплой воде, кефаль и глазное дно обладают способностью образовывать цепочки, удлиняться и обесцвечивать 18: 2w 6 или 18: 3w 3 ПНЖК. Однако этот процесс тормозится в глазном дне из-за высокого уровня (около 5 процентов) этих ПНЖК 18: 2w 6 или 18: 3 w 3 в рационе.

    Похоже, что высокие уровни 18-углеродных w 6 или w 3 жирных кислот ингибируют синтез и метаболизм 18: lw 9. Интересно отметить, что канальный сом, который также демонстрирует отрицательную реакцию роста на диетическое 18: 2w 6 или 18: 3w 3, содержит очень высокие уровни 18: 1 липидов в организме.Включение в рацион 18: 2w 6 или 18: 3w 3 снижает уровень 18: 1 жирных кислот в липидах организма. Подобное снижение также наблюдалось в фосфолипидах печени морского леща, когда в рацион добавлялись ПНЖК.

    Конкурентное ингибирование удлинения цепи и десатурации членов из одной серии жирных кислот для членов другой серии хорошо установлено, причем w 3> w 6> w 9 является обычным порядком эффективности для ингибирования.

    Пути метаболизма жирных кислот были рассмотрены Мидом и Каямой (1967).Рыба способна синтезировать, de novo из ацетата, насыщенные жирные кислоты с четной цепью, как показано на рисунке 1. Исследования с использованием радиоизотопных индикаторов показали, что рыба может преобразовывать 16: 0 в моноен w 7 и 18: 0 к моноену w 9. Моноены w 5, w 11 и w 3 предложены на основе идентификации этих изомеров в моноенах сельдевого масла.

    Рыба не может синтезировать какие-либо жирные кислоты ряда w 6 и u 3, если в рационе не присутствует предшественник с такой структурой w.Рыба способна обесцвечивать и удлинять жирные кислоты серий w 9, w 6 или w 3, как показано на фиг.1. Существует конкурентное ингибирование десатурации жирных кислот одной серии за счет удлинения членами другой серии. Жирные кислоты w 3 являются наиболее сильными ингибиторами, а w 9 — наименее. Как отмечалось ранее, способность к удлинению и обесцвечиванию жирных кислот не одинакова у всех видов рыб. Палтус был способен обесцвечивать и удлинять только 3-15 процентов 18: 1w 9, 18: 2w 6 или 18: 3 w 3, когда вводили жирную кислоту, меченную C 14 ; у радужной форели 70 процентов метки из 18: 3w 3 (C 14 ) было найдено в 22: 6 w 3.

    Незаменимые жирные кислоты не уникальны по своей способности поставлять энергию. Β-окисление жирных кислот у рыб в основном такое же, как у млекопитающих. Все EFA, насыщенные и моноеновые жирные кислоты в равной степени используются рыбой для производства энергии.

    Рис. 1 Блок-схема механизмов синтеза жирных кислот в рыбе — Насыщенные и моноеновые жирные кислоты (адаптировано из Castell, 1979)

    Рис. 1 Блок-схема механизмов синтеза жирных кислот в рыбе — Полиненасыщенные жирные кислоты (Адаптировано из Castell, 1979)

    Повышенная скорость набухания митохондрий печени наблюдается в рационах питания радужной форели с дефицитом жирных кислот w 3.Возможно, что EFA играет важную роль в проницаемости, а также в пластичности мембран. Роль жирных кислот w 3 в проницаемости мембран может быть одним из факторов, объясняющих различия в содержании этого семейства жирных кислот у пресноводных и морских рыб.

    Митохондрии рыб с высоким уровнем w 3 ПНЖК и очень низким уровнем w 6 жирных кислот очень похожи на митохондрии млекопитающих в отношении содержания цитохрома, b-окисления жирных кислот, функционирования цикла трикарбоновых кислот, транспорта электронов, и окислительное фосфорилирование.W 3 ПНЖК может играть ту же роль в рыбе, что и жирные кислоты w 6 у крыс. EFA играют еще одну роль в митохондриях. Помимо их важности в структуре мембраны, EFA важны в некоторых ферментных системах.

    Ненасыщенные жирные кислоты играют важную роль в транспортировке других липидов. Неоднократно было показано, что кормление ПНЖК снижает уровень холестерина у животных с уровнем липидов и холестерина в крови выше нормы. Рыбий жир более эффективен в снижении уровня холестерина, чем большинство пищевых липидов.Основная часть жирных кислот, всасываемых через слизистую оболочку кишечника, транспортируется в виде белково-липидных комплексов, стабилизированных фосфолипидами. Низкая температура тела у рыб, вероятно, приводит к большему значению ненасыщенности в транспорте липидов, чем у гомеотермных животных.

    Потребность рыбы в ПНЖК серии w 3 создает проблемы с хранением кормов. Эти типы жирных кислот очень неустойчивы к окислению. Продукты окисления липидов могут вступать в реакцию с другими питательными веществами, такими как белки, витамины и т. Д., а также снижение доступных диетических уровней или продуктов окисления может быть токсичным. Было продемонстрировано влияние окисленных липидов на пищевые белки, ферменты и аминокислоты.

    Использование окисленного масла менхадена в рационе свиней и крыс вызывало снижение аппетита, замедление роста, желтовато-коричневую пигментацию жировых отложений и снижение уровней гемоглобина и гематокрита. Негативные эффекты окисленного рыбьего жира были устранены добавлением в рацион альфа-токоферола ацетата или этоксиохина.

    Большая часть использования растительных масел в рационах рыб в 1950-х и 1960-х годах могла отчасти быть основана на их большей стабильности в приготовленных диетах. Было продемонстрировано, что прогорклая сельдь и мука хека в кормах для рыб вызывают темную окраску, анемию, летаргию, коричнево-желтую пигментированную печень, аномалии почек и небольшие жаберные булавы у чавычи. Симптомы можно облегчить, добавив альфа-токоферол в рацион, содержащий прогорклую рыбную муку. Добавление витамина Е предотвратит токсические или негативные эффекты от добавления 5% сильно окисленного лососевого масла в рацион радужной форели.Такой же щадящий эффект альфа-токоферола можно применить и к корму для прогорклого карпа.

    Положительная питательная ценность жирных кислот w 3 в липидах рыб для кормов для рыб может стать отрицательным фактором, если при приготовлении и хранении кормов не будут приняты соответствующие меры. В корма следует использовать только свежие масла с низким содержанием пероксидов. Ингредиенты рыбных кормов, такие как рыбная мука, должны быть защищены от окисления. Уровень витамина Е, добавляемого в рацион, следует увеличивать по мере увеличения уровня ПНЖК.Готовые корма по возможности следует хранить в герметичных контейнерах при пониженных температурах с минимальным воздействием УФ-излучения и других факторов, ускоряющих скорость окисления липидов. Нельзя игнорировать проблемы прогорклости или антиокисления липидов в кормах для рыб.

    Акман, Р.Г., 1967 Характеристики жирнокислотного состава и биохимии некоторых жиров и липидов пресноводных рыб в сравнении с жирами и липидами морских животных. Comp.Biochem.Physiol., 22: 907-22

    Castell, J.Д., 1979 г. Обзор потребностей рыб в липидах. В Технология кормления и кормления рыб для рыб, под редакцией Дж. Э. Халвера и К. Труса. Труды Всемирного симпозиума, спонсируемого и поддерживаемого EIFAC / FAO / ICES / IUNS, Гамбург, 20-23 июня 1978 г., Schr.Bundesforschungsanst.Fisch., Hamb., (14/15) vol.1: 59-84

    Коуи, К. Б. и Дж. Р. Сарджент, 1972 Кормление рыб. Adv.Mar.Biol ., 10: 383-492,

    Коуи, С.Б. и Дж.Р. Сарджент, 1977 Липидное питание рыб. Comp.Biochem.Physiol. (B Comp.Biochem .) 57: 269-73

    Макларен, Б.А. 1947 et al ., Питание радужной форели. 1. Исследования витаминной потребности. Арх-Биохим . 19: 169-78

    Мид, Дж. Ф. и М. Каяма, 1967 Липидный обмен у рыб. В Рыбий жир, под редакцией М.Э. Стэнсби. Вестпорт, Коннектикут, Avi Publ. Co., стр. 289-99.

    Национальный исследовательский совет, Подкомитет 1973 года по питанию рыб, потребности в питательных веществах форели, лосося и сома.Вашингтон, округ Колумбия, Национальная академия наук, (Потребности домашних животных в питательных веществах), 11:57 стр.

    Национальный исследовательский совет, Подкомитет по тепловодным рыбам 1977 г., Потребности теплопроводных рыб в питательных веществах. Вашингтон, округ Колумбия, Национальная академия наук, (Потребности домашних животных в питательных веществах), 78 стр.

    Зиннхубер Р.О., 1969 Роль жиров. В Рыба в исследованиях, под редакцией О.В. Ньюхаус и Дж. Э. Халвер, Нью-Йорк, Academic Press, стр. 245-61.


    Характеристика масел и класс липидов семян граната

    Это исследование направлено на изучение физико-химических характеристик, содержания фенолов и масляного состава масличных семян граната (PSO).Определены показатели качества, пигментов, содержания фенолов и антиоксидантной активности. PSO был разделен на полярные липиды: гликолипиды (GL) и фосфолипиды (PL). Профиль стеринов и состав жирных кислот в общих липидах (TL), GL и PL определяли с помощью GC / FID. Свободная кислотность, пероксидное число и удельные коэффициенты экстинкции составляли соответственно 1,69%, 3,42 миллиэквивалента активного кислорода на килограмм масла, 4,15 и 3,95. PSO богат фенолами (93,42 мг / кг), но беден пигментами.Маркерами стеринов были β -ситостерин (77,94%), Δ 5 -авенастерин (7,45%) и кампестерин (6,35%). Содержание масла составляло 12,2%, из которых 23,9% были GL и 24,35% PL. TL были богаты ненасыщенными жирными кислотами (63,17%), в то время как насыщенные жирные кислоты больше присутствовали в PL и GL (71,97% и 66,29% соответственно). Конъюгированные жирные кислоты составляли около 13,30%, 2,03% и 4,91%, соответственно, в TL, PL и GL. Отношение цис, /, транс TL, PL и GL было, соответственно, 49.82%, 42,91% и 27,39%. Мононенасыщенные жирные кислоты больше связаны в PL, тогда как полиненасыщенные жирные кислоты больше связаны в GL. PSO является хорошим источником незаменимых жирных кислот, фенольных соединений, фитостеринов и жирорастворимых фракций.

    1. Введение

    В нескольких исследованиях сообщалось, что употребляемые масла оказывают огромное влияние на физиологию человека, включая метаболизм липидов, развитие хронических заболеваний и благополучие [1]. Не было обнаружено, что масло из одного источника подходит для всех целей, поскольку масла из разных источников обычно различаются по своему составу [2].Так что в последнее время возрос интерес к новым источникам пищевых масел. В связи с этим известно, что семена растений являются хорошим источником масел, имеющих важное пищевое, промышленное и фармацевтическое значение. Хотя обычные пищевые масла, такие как соевые бобы, кукуруза и рапс, имеют особое значение, существуют более редкие и незнакомые масла, обладающие уникальными характеристиками и полезными для здоровья свойствами. Масло косточек граната (ПСО) является таким маслом. Он считается мощным полезным для здоровья агентом из-за его антиоксидантных, антиканцерогенных и антилипидемических свойств [3–5].О составе жирных кислот PSO сообщалось [1, 6–9], но мало что известно о составе масла, особенно о его второстепенных соединениях, таких как фенолы и полярные липиды. Кроме того, натуральные жиры и масла содержат, помимо глицеридов, ряд липофильных материалов. Среди наиболее интересных — гликолипиды, фосфолипиды, стерины, жирорастворимые витамины и фенолы. Таким образом, исследование PSO на его второстепенные составляющие, однако, может быть полезным для эффективного использования как масла, так и второстепенных составляющих.Например, сообщалось, что фенольные соединения присутствуют во всех растительных маслах в качестве вторичных метаболитов, и они важны для окислительной стабильности ПНЖК этих масел [10]. Кроме того, коммерческие антиоксиданты, такие как бутилированный гидроксианизол (BHA), бутилированный гидрокситолуол (BHT) и трет-бутилгидрохинон (TBHQ) [11], обычно добавлялись в пищу многими производителями, чтобы предотвратить ухудшение качества и поддерживать питательную ценность различных пищевых продуктов. в том числе масла и нефтепродукты [12].В этой работе были проанализированы физико-химические свойства, фенольное содержание, содержание пигментов, состав стеринов и профиль жирных кислот PSO и его липидных классов. Результаты будут важны как указание на потенциальную экономическую полезность PSO как нового источника пищевых масел. Кроме того, насколько нам известно, ранее не проводилось исследований содержания фенолов и липидных классов PSO.

    2. Материалы и методы
    2.1. Plant Materiel

    Образцы плодов были собраны при полной зрелости с гранатовых деревьев сорта Tounsi в мухафазе Махдия, Тунис, в октябре 2015 года.Зерна вручную отделяли от мякоти, тщательно промывали и сушили на солнце до постоянного веса. Затем зерна измельчали ​​и просеивали для получения тонких порошков.

    2.2. Oil Extraction

    Нефть экстрагировали методом Сокслета, как описано ранее Насри и Трики (2004) [13]. Около 30 г семян экстрагировали 200 мл гексана при комнатной температуре в течение 6 часов. Растворитель удаляли выпариванием при 40 ° C, масло промывали потоком азота и хранили при -20 ° C в запаянных пробирках.

    2.3. Определение показателей качества

    Свободная кислотность, пероксидное число, а также 270 и 232 были определены в соответствии с аналитическими методами, описанными в Постановлении EEC / 2568/91 Комиссии Европейского Союза [14].

    2.3.1. Свободная кислотность

    Свободная кислотность определялась титрованием раствора масла, растворенного в смеси этанол / эфир (1: 1, об. / Об.), Этанольным раствором гидроксида калия (0,1 М). Результат выражали в% олеиновой кислоты.

    2.3.2. Перекисное число

    Перекисное число определяли инкубацией смеси масла и хлороформа / уксусной кислоты (10: 15, об. / Об.) С раствором йодида калия в темноте в течение 5 мин. Затем добавляли 25 мл воды и 500 мкл л 1% амидона, и выделившийся йод титровали тиосульфатом натрия Na 2 S 2 O 3 (0,01 N). Результат был выражен в миллиэквивалентах активного кислорода на килограмм масла (мэкв. 2 / кг),

    2.3.3. Коэффициенты экстинкции
    ,

    , 270 и 232 были рассчитаны путем измерения оптической плотности при 270 и 232 нм, соответственно, с использованием 1% раствора масла в циклогексане и длины пути 1 см.

    2.4. Содержание пигментов
    2.4.1. Содержание хлорофилла

    Общее содержание хлорофилла рассчитывали по методу Кирицакиса (1998) [15]. Поглощение измеряли при 630, 670 и 710 нм, и четыреххлористый углерод использовали в качестве холостого опыта. Расчет общего содержания хлорофилла производится следующим образом: где — оптическая плотность масла на соответствующей длине волны, а — толщина ячейки (см).

    2.4.2. Содержание бета-каротина

    Бета-каротин определяли согласно методу, описанному Dhibi et al. (2014) [16], и содержание было выражено с помощью следующего уравнения: где — максимум поглощения между 440 и 480 нм

    2,5. Определение фенольных соединений
    2.5.1. Экстракция фенольной фракции

    Фенольную фракцию экстрагировали согласно процедуре Mraicha et al. (2010) [17] с некоторыми изменениями. 4 г масла смешивали с 2 мл гексана и 4 мл смеси метанол / вода (60:40, об. / Об.).Смесь энергично встряхивали и центрифугировали 3 мин при 1490 × g. фенольную фракцию регенерировали в водно-спиртовой фазе, а гексановую фазу повторно экстрагировали дважды 4 мл раствора метанол / вода (60:40, об. / об.) каждый раз. Наконец, полученные водно-спиртовые фракции объединяли, промывали 4 мл н-гексана и хранили при -20 ° C.

    2.5.2. Колориметрическое определение общих фенолов и O-дифенолов

    Общее количество фенолов и O-дифенолов измеряли по методу Montedoro et al.(1992) [18] с небольшими изменениями. Для общих фенолов 0,4 мл объединенных фракций смешивали с 10 мл реагента Folin-Ciocalteu (1/10). После 1 мин инкубации добавляли 8 мл раствора карбоната натрия (75 г / л) и смесь инкубировали в течение 2 ч в темноте. Затем измеряли оптическую плотность при 725 нм, и содержание выражали в миллиграммах эквивалентов галловой кислоты на кг масла.

    Для определения содержания О-дифенолов 100 мкл л объединенных фракций смешивали с 1 мл раствора HCl (0.5 N), 1 мл раствора смеси NaNO 2 (10 г) и MaMoO 4 · 2H 2 O (10 г) в 100 мл H 2 O и, наконец, 1 мл раствора NaOH (1 Н). После 30 мин инкубации содержание О-дифенолов измеряли при 500 нм и выражали в миллиграммах эквивалентов галловой кислоты на кг масла.

    2.5.3. Определение содержания флавоноидов

    Общее содержание флавоноидов определяли с использованием метода Bouaziz et al. (2010) [19]. Один мл экстракта или стандартных растворов катехина смешивали с 4 мл дистилляционной воды.Затем добавляли 0,3 мл NaNO 2 (5%, мас. / Об.). Через 5 минут добавляли 0,3 мл AlCl 3 (10% мас. / Об.) И через 6 минут добавляли 2 мл раствора NaOH (1 М). Наконец, добавляли 2,4 мл дистиллированной воды, чтобы довести конечный объем до 10 мл. После энергичного встряхивания определяли оптическую плотность при 510 нм. Содержание флавоноидов выражали в мг эквивалентов катехина (CEQ) / г образца.

    2.6. Активность по улавливанию свободных радикалов DPPH

    Способность PSO улавливать свободный радикал 2,2-дифенил-1-пикрилгидразил (DPPH) измеряли в соответствии с методом, описанным Bouaziz et al.(2005) [20]. 0,25 мл фенольной фракции PSO смешивали с 0,5 мл метанольного раствора, содержащего радикалы DPPH (6 × 10 -6 M). Смесь энергично встряхивали и инкубировали в течение 30 мин в темноте при комнатной температуре, оптическую плотность измеряли при 517 нм. Эффект поглощения DPPH рассчитывали как процент обесцвечивания DPPH с использованием следующего уравнения: где — абсорбция раствора при добавлении экстракта образца на определенном уровне, и — абсорбция раствора DPPH.Концентрацию экстракта, обеспечивающую 50% -ное ингибирование (IC50), рассчитывали по графику зависимости процента эффекта поглощения от концентрации экстракта в растворе.

    2.7. Состав стерола

    Неомыляемую фракцию экстрагировали из PSO диэтиловым эфиром, сушили и растворяли в хлороформе, как описано Lukić et al. (2013) [21]. Идентификацию и количественное определение стеринов проводили с помощью капиллярной газовой хроматографии на Varian 3350 GC (Varian Inc., Харбор-Сити, США), оборудованном капиллярной колонкой VF-5 ms (30 м × 0.25 мм × 0,25 мкм м) и ПИД. Температуры инжектора, печи и детектора составляли 280, 260 и 290 ° C соответственно в течение 40 мин. Один мкл л был введен в режиме разделения (1:50). В качестве газа-носителя использовался гелий со скоростью потока 1,27 мл / мин. Тринадцать стеринов (холестерин, брассикастерин, 24-метиленхолестерин, кампестерин, кампестанол, стигмастерол, Δ 7 -кампестерин, Δ 5,23 -стигмастадиенол, клеростерин, β -станолостерол 5689, ситостерол 90Δ, ситостерол 90Δ, ситостерол 90Δ авенастерин и Δ 5,24 -стигмастадиенол) были идентифицированы в масле на основании их относительного времени удерживания относительно внутреннего стандарта, холестанола, в соответствии со стандартизованным эталонным методом (EEC, 1991, приложения V и VI).Относительные количества были выражены как доли (%) от общего количества стеролов.

    2.8. Разделение липидных классов и анализ метилового эфира жирных кислот (FAME)

    Общие липиды, гликолипиды и фосфолипиды из измельченных семян были экстрагированы в соответствии с Bligh and Dyer (1959) [22]. Для анализа гликолипидов и фосфолипидов из семян липиды фракционировали на колонках с кремниевой кислотой на нейтральные липиды, гликолипиды и фосфолипиды путем элюирования хлороформом, ацетоном и метанолом соответственно.Для анализа общего содержания жирных кислот, гликолипидов, жирных кислот и фосфолипидов, жирных кислот липидный экстракт непосредственно переэтерифицировали реакцией с 14% трифторидом бора в метаноле при 65 ° C в течение 30 минут, после чего его реэкстрагировали с использованием гексана и подвергали воздействию газа. хроматографический (ГХ) анализ. Анализ МЭЖК проводился в соответствии с измененным Регламентом ЕЕС 2568/91 (13) Комиссии Европейского Союза на газовом хроматографе Hewlett-Packard (Hewlett-Packard, Пало-Альто, Калифорния), оборудованном пламенно-ионизационным детектором и инжектором без разделения на деления. , установлен на 270 ° C.Газ-носитель представлял собой азот (1 мл / мин), и элюирование выполнялось с помощью капиллярной колонки с плавленым кремнеземом Agilent DB23 (длина 60 м, внутренний диаметр 0,32 мм и толщина пленки 0,25 мкм). Условия были следующие: температура инжектора 270 ° C; пламенно-ионизационный детектор, 280 ° C; передаточное отношение форсунок 1:50; начальная температура колонки 130 ° С; шаг 1, от 6,5 ° C / мин до 170 ° C; шаг 2, от 2,8 ° C / мин до 215 ° C, выдерживается в течение 12 мин; шаг 3, от 40 ° C / мин до 230 ° C, выдерживается в течение 20 мин. МЭЖК были идентифицированы путем сравнения их относительного и абсолютного времени удерживания с соответствующими стандартами цис-жирных кислот (CFA) и TFA.Состав ЖК был представлен как относительный процент от общей площади пика с использованием интегратора HP Chemstation [23].

    2.9. Статистический анализ

    Анализы проводили в трех экземплярах. Результаты представлены в виде средних значений со стандартным отклонением.

    3. Результаты и обсуждение
    3.1. Показатели качества

    Физико-химические свойства гранатового масла представлены в таблице 1. Свободная кислотность является важным фактором качества и широко использовалась в качестве традиционного критерия для классификации оливкового масла по различным товарным сортам.Значение свободной кислотности PSO составляет 1,69, что значительно ниже результатов, полученных Dadashi et al. (2013) [9] в иранских сортах (от 3,78 до 8,36). Эта кислотность выше, чем кислотность некоторых пищевых масел, таких как льняное масло и подсолнечное масло, что указывает на необходимость очистки PSO, чтобы сделать его пригодным для пищевых целей, и предполагает, что во время экстракции происходят некоторые гидролитические реакции [24].

    представляет собой значение среднее трех определений () ± стандартное отклонение.
    3-каротин (мг / кг)

    Концентрации

    Всего фенолов (мг / кг) 93.42 ± 1,57
    Флавоноиды (мг / кг) 59,46 ± 2,68
    О-дифенолы (мг / кг) 30,1 ± 5,89
    ± 0,21
    Хлорофиллы (мг / кг) 0,02 ± 0,0003
    Свободная кислотность (%) 1,69 ± 0,00
    Пероксидное число (meqO 2

    8 922 / кг)

    4.15 ± 0,05
    3,95 ± 0,08
    Активность DPPH (IC 50 (мг / мл)) 0,37 ± 0,09

    Окислительное состояние масел определяется с использованием пероксидного числа и удельной экстинкции при 232 и 270 нм соответственно. Пероксидное число PV масла является ценным показателем для определения качества масла.Если пероксидное число становится выше 9 мэкв. 2 / кг масла, это указывает на окислительное разложение масла [25]. Как видно из таблицы 1, количество PV в изученном сорте составляет 3,42 ± 0,68, что соответствует хорошему состоянию экстракции и содержания. Этот результат указывает на то, что масло косточек граната может храниться в течение длительного времени без ухудшения качества, так как масла становятся прогорклыми, когда пероксидное число составляет от 20 до 40 мэкв. 2 / кг масла [26]. Перекисное число PSO значительно ниже, чем у некоторых масел из семян, таких как льняное масло (11.28 мэкв 2 / кг) и подсолнечное масло (12,87 мэкв 2 / кг) [27].

    Удельные коэффициенты экстинкции при 232 нм и 270 нм связаны, соответственно, со степенью первичного и вторичного окисления масел и, таким образом, напрямую коррелируют с количеством пероксида [24, 28].

    Значения (4,15) и (3,95) относительно выше, чем значения, найденные в других растительных маслах, таких как соевое масло (2,78 и 0,73) [26], подсолнечное масло (3,83 и 3,65) и оливковое масло (2.52 и 0.2) [27]. Этот результат подтверждает, что PSO более окислен, чем эти масла.

    3.2. Содержание пигмента

    Как показано в таблице 1, результаты показывают более низкое содержание хлорофиллов (0,02) и β -каротина (3,17). Эти результаты коррелируют с желтым цветом масла.

    Однако уровень пигментов зависит от стадии спелости плодов, процесса экстракции и условий хранения. Таким образом, масла, извлеченные из старых плодов, могут содержать больше пигмента каротина, а масла из молодых плодов содержат больше пигмента хлорофилла [29].Наши плоды собраны в полной зрелости, что подтверждает эти результаты.

    3.3. Общее количество фенолов и флавоноидов

    Содержание фенолов является основным параметром для оценки качества овощей и непосредственно участвует в предотвращении окисления и сохранении масла. Масла из семян обычно содержат полифенолы, предотвращающие их окисление [30]. Как показано в таблице 1, общие количества фенолов, O-дифенолов и флавоноидов в PSO составляют 93,42, 30,1 и 59,46 соответственно. Содержание полифенолов в разновидности Tounsi ниже, чем обнаружено Schubert et al.(1999) [3] (15 мг / 100 г) в масле семян граната холодного отжима. Содержание О-дифенолов ниже, чем обнаруженное при сравнительном исследовании четырех иранских сортов граната, где содержание О-дифенолов может быть достигнуто до 58 мг / г [9]. Согласно различным исследованиям, количество фенольных соединений в оливковом масле зависит от нескольких факторов, таких как степень созревания сорта, климат, производство масла и его хранение [31, 32].

    3.4. Антиоксидантная активность

    Антиоксидантную активность PSO измеряли с помощью теста DPPH.Таблица 1 показывает, что IC50 составляет 370 мкМ г / мл. По сравнению с коммерческим синтетическим антиоксидантом, таким как BHT (IC50 = 9,12 μ г / мл), мы пришли к выводу, что PSO обладает сильной антиоксидантной активностью. Эта высокая антиоксидантная активность может быть связана с фенольными соединениями, главным образом, благодаря богатству О-дифенолами. Сообщалось, что фенольные соединения присутствуют во всех растительных маслах, что очень важно для устойчивости к окислению полиненасыщенных жирных кислот этих масел. Фактически, существует линейная зависимость между содержанием фенола и окислительной стабильностью оливкового масла первого холодного отжима [33], и семейство О-дифенолов может быть определено как основной источник общей антиоксидантной активности и сенсорных свойств масла первого отжима [32]. , 34].

    3.5. Состав стеринов

    Стерины являются важными неацилглицериновыми составляющими растительного масла, поскольку они связаны с качеством масла и широко используются для проверки подлинности, а также могут использоваться для определения фальсификации оливкового масла, и недавно было высказано предположение, что это может использоваться для классификации оливкового масла первого отжима в зависимости от сорта фруктов.

    В таблице 2 показан состав стеринов в PSO. Было постулировано 11 соединений, в которых маркером стерола был β -ситостерин, составляющий около 77.94% от общего содержания стеринов. Следующими основными компонентами были Δ 5 -авенастерин (7,45%) и кампестерин (6,35%). Далее следует стигмастерин (3,21%). Все остальные стерины присутствуют в количествах менее 3%. Клинические исследования показали, что непосредственный прием фитостеринов в составе обычной диеты или в качестве добавок способствует снижению уровня холестерина и предотвращению многих заболеваний и различных видов рака [32]. Недавно фитостерины были добавлены в растительные масла как пример успешного функционального питания [35].Наши результаты немного отличаются от результатов, полученных в предыдущем исследовании [1].

    2 22 2 22222 Δ 7 -стигмастенол 22 22 92 92 22 22

    Процент

    Холестерин 0,23 ± 0,02
    Кампестерол 6,35 ± 0,11
    Кампестанол 0,08 ± 0,01
    Стигмастерол 3,21 ± 0.03
    Δ 5,23 -Стигмастадиенол 0,05 ± 0,01
    Клеростерин 1,23 ± 0,04
    β -Ситостерол 8 ± 9229
    Ситостанол 0,44 ± 0,03
    Δ 5 -Авенастерол 7,45 ± 0,07
    Δ 5,24 -Стигмастадиенол
    0,27 ± 0.02
    Δ 7 -Авенастерин 0,76 ± 0,01
    Эритродиол 0,34 ± 0,020
    0,77 ± 0,05
    Каждое значение представляет собой среднее значение трех определений () ± стандартное отклонение.
    3.6. Профиль жирных кислот масла из семян и его липидные классы

    Профиль жирных кислот TL и его липидный класс представлены в таблице 3.Общее количество липидов, экстрагированных смесью хлороформ / метанол, составило 12,26%. Сравнивая наши результаты с ранее полученными, мы заметили, что содержание TL в разновидности Tounsi было немного ниже, чем обнаруженное Mekni et al. (2014) [6] в своем сопоставимом исследовании трех тунисских сортов граната, в котором они сообщили о 15,57%, аналогично тому, которое было обнаружено Melgarejo и Artés (2000) [36], которые сообщили о 6,3–12,2% липидов для сладкого испанского граната и намного выше. чем сообщалось Hernandez et al.(2000) [8]. Эти различия можно объяснить несколькими факторами, такими как генетическая изменчивость, процесс экстракции и стадия созревания [37].

    922 93 1,41 ± 0,09

    Общие липиды (%) Фосфолипиды (%) Гликолипиды (%)


    ± 0,05 0,97 ± 0,48 1,19 ± 0,09
    C14: 0 0,36 ± 0,07 0,25 ± 0,06 0,42 ± 0,15
    C14: 1 0,14 ± 0,03 0,05 ± 0,01 0,32 ± 0,02
    C16 : 0 22,08 ± 2,71 43,00 ± 1,12 38,25 ± 3,63
    C16: 1 w9 (цис) 1,88 ± 0 , 28 0,25 ± 0,09 0,30 ± 0,02
    C16: 1 w7 (транс) 0,40 ± 0,01 0,31 ± 0, 03 0,37 ± 0,06
    C16: 1 w7 (цис) 0,27 ± 0,07 0,30 ± 0,08 0,45 ± 0,05
    C17: 0 0,54 ± 0,08 0,69 ± 0,02 0,96 ± 0,08
    C17: 1 w8 0,83 ± 0,07 0,53 ± 0,01 0,28 ± 0,02
    C18: 0 8,94 ± 1,41 24,24 ± 1,20 22,40 ± 1,64
    C18 : 1 w9 (цис) 10,47 ± 0,76 8,88 ± 0,92 7,74 ± 1,13
    C18: 1 w7 (цис) 2 , 12 ± 0,23 1,36 ± 0,38 1,13 ± 0,08
    C18: 1 w9 (транс) 0,04 ± 0,02 0, 03 ± 0,02 0,13 ± 0,06
    C18: 2 (c9, t12) 0,03 ± 0,00 0,01 ± 0,00 0, 13 ± 0,01 9229 8
    C18: 2 (t9, c12) 0,01 ± 0,00 0,01 ± 0,00 0,14 ± 0,01
    C18: 2 w6 (c9, c12) 28,86 ± 0,26 9,98 ± 0,60 9,60 ± 0,55
    C18: 3 w6 2,82 ± 0 , 04 3,76 ± 0,88 3,64 ± 1,05
    C18: 3 w3 (цис) 1,02 ± 0,26 0,35 ± 0, 08 0,46 ± 0,05
    C18: 2 (t9, t11) 0,10 ± 0,02 0,21 ± 0,08 0,15 ± 0, 01
    C18: 2 (c11, t13) 0,10 ± 0,00 0,02 ± 0,01 0,05 ± 0,03
    C18: 2 (t10, c12) 0,16 ± 0,10 0,01 ± 0,01 0,12 ± 0,02
    C20: 0 0,91 ± 0, 24 1,28 ± 0,12
    C2O: 1 w9 0,43 ± 0,01 0,22 ± 0,20 0,06 ± 0,03
    C2O: 2 0,08 ± 0,00 0,01 ± 0,00 0,08 ± 0,02
    C2O: 3 w6 0,14 ± 0,03 0,01 ± 0,00 0,05 ± 0,00
    C2O: 3 w3 0,11 ± 0,05 0, 01 ± 0,01 0,13 ± 0,01
    C22: 0 1,25 ± 0,24 0,90 ± 0,08 1,35 ± 0,26
    C18: 3 (c9, t11, c13) 5,12 ± 0,25 0,68 ± 0,06 1,42 ± 0,10
    C18: 3 (c8, t10, c12) 1,41 ± 0,86 0,03 ± 0,01 0,91 ± 0,24
    C18: 3 (c9, t11, t13 ) 2,97 ± 2,10 0,03 ± 0,00 0,43 ± 0,07
    C18: 3 (t9, t11, c13) 3,04 ± 1, 49 1,20 ± 0,11 1,47 ± 0,37
    C18: 3 (t9, t11, t13) 0,45 ± 0,22 0,05 ± 0,03 0,25 ± 0,04
    C24: 0 0,58 ± 0,19 0,51 ± 0,09 0,44 ± 0,03
    C24: 1 0,15 ± 0,00 0,03 ± 0,04 0,14 ± 0,10
    SFA 35,17 ± 3,74 71,97 ± 2,46 66,29 ± 5,22
    MUFA 16,73 ± 0,20 11,97 ± 1,32 10,91 ± 1,22
    PUFA 46,44 ± 4,57 16,36 ± 1,41 19,02 ± 0 , 98
    цис УФА 49,33 ± 0,34 25,75 ± 2,64 24,38 ± 2,63
    транс УФА 0,99 ± 0,22 0,60 ± 0,09 0,89 ± 0,16
    сопряженная ФА 13,30 ± 4,46 2,03 ± 0,12 4,91 ± 0,73

    Каждое значение представляет собой среднее значение трех определений () ± стандартное отклонение.
    3.6.1. Профиль общих липидов

    Общая фракция НЖК составляла 35,17% от общих липидов. Этот результат не согласуется с результатами, предложенными Mekni et al. (2014), которые обнаружили, что масло семян сорта Габси содержит 8,51% от общего количества НЖК. Среди различных компонентов этой фракции пальмитиновая кислота была основной НЖК (22,08%), за ней следовала стеариновая кислота (C18: 0) с процентным содержанием 8,94%. Другие НЖК, такие как арахиновая кислота (C20: 0) и бегеновая кислота (C22: 0) были представлены, но в меньшем количестве в пределах 0.9–1,25%. Однако лауриновая кислота и миристиновая кислота были обнаружены в незначительных количествах. Наши результаты, касающиеся доминирования различных НВС, хорошо согласуются с предыдущими сообщениями [6, 9, 36].

    Среднее содержание НЖК составляет почти 63,17%, из которых 16,73% составляют мононенасыщенные жирные кислоты (МНЖК), 29,33% ди-НЖК и 12,59% три-НЖК. Основными МНЖК были олеиновая кислота (C18: 1 w9 цис), на долю которой приходилось 10,47%, за ней следовали вакценовая кислота (C18: 1 w7 цис) и пальмитолеиновая кислота (C16: 1 цис) в количестве 2.12% и 1,88% соответственно. транс-форма присутствует в следовых количествах, и соотношение транс / цис MUFA составляло 0,026. Наши результаты не соответствуют результатам, полученным Mekni et al. (2014) [6], которые сообщили только о 8,03% MUFA, очень меньшем количестве олеиновой кислоты 0,68%, важном процентном содержании элаидиновой кислоты (C18: 1 w9 транс) (3,16%) и высоком соотношении транс / цис MUFA (1,27). в том же разнообразии. Напротив, наши выводы совпадают с выводами некоторых исследователей о других сортах граната. Например, Fadavi et al. (2006) обнаружили большое количество олеиновой кислоты (17.4%) в некоторых сортах иранского граната. Аналогичным образом Дадаши и др. (2013) [9] сообщили о высоком количестве олеиновой кислоты (9,36%) и очень меньшем количестве элаидиновой кислоты (0,06%).

    Фракция полиненасыщенных жирных кислот (ПНЖК) составляла 46,44% от общего количества липидов, в которых было 32,87% содержание цис-формы, 0,35% содержание транс-формы и 8,92% конъюгированной формы. PSO характеризуется наличием различных типов семейств омега. Фактически, было обнаружено, что Омега-6 является основной ПНЖК, и для нее характерно преобладание линолевой кислоты (C18: 2 w6 (c9, c11)) с содержанием 28.86%, затем γ -линоленовая кислота (C18: 3 w6) (2,82%), в то время как эйкозадиеновая кислота (C20: 2 w6) и дигомо- γ -линоленовая кислота (C20: 3 w6) были обнаружены в следовых количествах.

    Преобладание линолевой кислоты было подтверждено почти в исследованиях PSO, но ее количество было ниже, чем в нашем исследовании. Например, Mekni et al. (2014) [6] сообщили об уровне линолевой кислоты в трех тунисских сортах граната от 7 до 5%.

    ПНЖК омега-3 были представлены α -линоленовой кислотой (C18: 3 w3), что составляет 1.02% и эйкозатриеновой кислоты (C20: 3 w3) с 0,11%. По сравнению с другими разновидностями, количество α -линоленовой кислоты является самым высоким. Например, Dadashi et al., 2013 сообщил об уровне от 0,1 до 0,4%. Были обнаружены и другие семейства омега, такие как омега 9, омега 7 и омега 8, но в очень небольшом количестве.

    Конъюгированные жирные кислоты составляют около 13,30%, и они представлены тремя конъюгированными линолевыми кислотами (CLA) и пятью конъюгированными линоленовыми кислотами (CLnA), идентифицированными хроматографическим масс-спектрометрическим анализом как различные геометрические изомеры конъюгированной линоленовой кислоты и, а именно, пунической кислоты ( C18: 3 (c9, t11, c13)) является основным изомером (ок.5,12%), затем катальпиновая кислота (C18: 3 (t9, t11, c13)) (около 3,04%), a-элеостеариновая кислота (C18: 3 (c9, t11, t13)) (около 2,97%), жакаровая кислота (C18: 3 (c8, t10, c12)) (около 1,41%) и b-элеостеариновая кислота (C18: 3 (t9, t11, t13)) (около 0,45%). Кауфман и Висман (2007) [1] сообщили также о четырех отдельных пиках линоленовой кислоты, не назвав каждый изомер. Согласно литературным данным, PSO богат пуниновой кислотой, и ее количество было самым высоким среди всех ЖК. Он колеблется от 12,45% [38] до 73,31% [9]. Таким образом, по сравнению с предыдущими исследованиями, наш результат относительно количества пунической кислоты был самым низким.Известно, что конъюгированные ЖК, такие как CLnA, обладают благоприятными физиологическими эффектами, такими как противоопухолевая активность и уменьшение жировых отложений [39, 40]. Фактически, пуниковая кислота считается противораковым агентом, о чем свидетельствует ее ингибирование инвазии клеток рака простаты человека [41].

    В нашем исследовании соотношение МНЖК / ПНЖК составляло 0,36%, что указывает на богатство ПНЖК PSO и его полезный для здоровья потенциал.

    3.6.2. Класс липидов и его состав жирных кислот

    Общие липиды, выделенные из PSO, фракционировали на нейтральные липиды и полярные липиды (а именно, также связанные липиды), которые представлены гликолипидами GL и фосфолипидами PL.Затем для изучения жирнокислотного состава отбирали фракции PL и GL. Результаты представлены в таблице 3. Типичная хроматограмма исследуемых образцов представлена ​​на рисунке 1. По сравнению с общим количеством липидов, мы обнаружили, что полярные липиды были более богаты НЖК. Количество SFA в PL и GL составляло, соответственно, 71,97% и 66,29%, при этом пальмитиновая кислота и стеариновая кислота были основными SFA, которые вместе составляли более 91% от общего количества идентифицированных SFA. Таким образом, делается вывод, что НЖК были более связанными по своей природе и могли образовывать комплекс химически или физически с углеводами или белками.Кроме того, сообщалось, что на способность стабилизировать липиды также влияли длина цепи и количество UFA. Фактически, PL с большей длиной цепи и PL, содержащий больше SFA, были наиболее эффективными антиоксидантами [42]. Другие ОТВС, такие как C12: 0, C22: 0 и C20: 0, были обнаружены, но в меньшем количестве. Например, GL содержал больше C12: 0 и C22: 0, в то время как PL был богаче C20: 0. Отношение USFA к SFA было ниже в полярных липидах, чем в общих липидах. Его значения были 1,82, 0,39 и 0.45 соответственно на TL, PL и GL. Сообщалось, что высокое соотношение USFA / SFA считается благоприятным для снижения сывороточного CT и атеросклероза и профилактики сердечных заболеваний [43].


    Суммы USFA в GL и PL существенно не отличались друг от друга. Фактически, GL напоминают PL по содержанию MUFA, в котором олеиновая кислота (C18: 1 w9 (цис)) была основной MUFA, составляя 8,88% и 7,74%, соответственно, во фракциях PL и GL.

    Что касается ПНЖК, то в GL количество немного выше, чем в PL.Линолевая кислота, основная ПНЖК, содержится в одинаковом количестве в двух классах липидов, как и линоленовая кислота, следующая по значимости ПНЖК. По сравнению с TL, отношение MUFA к PUFA было намного выше в полярных липидах. Соответствующие значения этого соотношения в PL и GL составили соответственно 0,73% и 0,57%. Это указывает на то, что MUFA были больше связаны в PL, чем в GL. Было обнаружено, что количество конъюгированных ПНЖК в GL вдвое больше, чем в PL, и они представлены в основном пуниновой кислотой и β -элеостеариновой кислотой.

    4. Заключение

    В заключение этого исследования ясно, что семена граната дают значительный выход масла, и масло кажется хорошим источником незаменимых жирных кислот, фенольных соединений и фитостеринов. Кроме того, высокий процент ПНЖК, стеринов и значительное количество фенолов делают его желательным с точки зрения питания и новых нетрадиционных поставок для пищевых целей и фармацевтической промышленности. Эта работа может также послужить для разработки качественных характеристик PSO.

    Раскрытие информации

    Эта работа была представлена ​​в «5 ème Congrès de l’Association Tunisienne de Physiologie & de Bio-Surveillance de l’Environnement».

    Конфликт интересов

    Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов в отношении публикации этой статьи.

    Благодарности

    Работа поддержана Министерством высшего образования, научных исследований и технологий Туниса. Авторы благодарят коллектив лаборатории.Они также благодарны Национальному бюро нефти (Сусс).

    Ячейка. 3. Клеточная мембрана. Липиды. Атлас гистологии растений и животных.

    Структурная организация и свойства клеточных мембран определяются их молекулярными компонентами (липидами, белками и углеводами). Липиды необходимы для мембран, потому что они пространственно организуются в липидные двухслойные структуры, то есть клеточные мембраны, и могут модулировать свойства мембран, поскольку в мембранах эукариот содержится более 1000 различных видов липидов.Липиды отвечают за физические свойства мембран. Длина и насыщенность их цепей жирных кислот регулируют текучесть и толщину мембран. Неравномерное распределение между двумя липидными монослоями приводит к асимметрии мембран. Электрические заряды, расположенные в головках гидрофильных липидов, влияют на электрический градиент, который мембраны имеют между внешней и внутренней поверхностями мембраны, модулируя мембранный потенциал. Посредством латеральных взаимодействий липиды могут модулировать активность мембранных белков.Кроме того, липиды могут действовать как вторичные посредники, покидая мембраны и диффундируя во внутриклеточные компартменты, чтобы вызвать клеточные реакции. Считается, что латеральная неоднородность клеточных мембран вызвана латеральными липид-липидными взаимодействиями, которые образуют небольшие и пластичные домены более плотно упакованных липидов, которые содержат более высокие пропорции определенных типов липидов и белков. Эти области известны как липидные рафты или мембранные домены.

    Модели клеточных мембран

    Липиды составляют около 50% веса плазматической мембраны, из них около 5 миллионов липидов на мкм 2 мембраны.Существует более 1000 типов липидов, распределенных через различные мембраны эукариотической клетки, с определенными пропорциями в зависимости от мембраны. Около 5% генов клетки связаны с синтезом липидов.

    Рисунок 1. Основные типы липидов в клеточных мембранах.

    Мембранные липиды демонстрируют гидрофобный домен по направлению к внутренней части мембраны и гидрофильный домен по направлению к водной среде. Вот почему они известны как амфифильные.Существует три основные группы мембранных липидов относительно их структуры и молекулярного состава: глицерофосфолипиды (также известные как глицеролипиды, фосфоглицериды или просто фосфолипиды), сфинголипиды и стерины (рис. 1).

    1. Глицерофосфолипиды или фосфоглицериды

    Глицерофосфолипиды — это самый распространенный тип липидов в клеточных мембранах, более 70% липидов мембран. Структурно они имеют 3 домена: две цепи жирных кислот, глицерин и фосфорную кислоту (рис. 2).Другие молекулы связываются с фосфорной кислотой, обеспечивая молекулярное разнообразие. Цепи жирных кислот имеют длину от 13 до 19 атомов углерода. Большинство углерод-углеродных связей простые, их называют насыщенными связями. Более половины жирных кислот содержат по крайней мере одну двойную углерод-углеродную связь, которая называется ненасыщенной. Каждая двойная связь создает постоянный изгиб в цепи жирных кислот, и, хотя вращение этих цепей ограничено, увеличение количества ненасыщенных жирных кислот делает мембраны более текучими, поскольку липиды более разделены между собой.Жирные кислоты составляют внутреннюю гидрофобную (водобоязнь или бегство от воды) часть мембран.

    Рисунок 2. Структура и типы наиболее распространенных глицерофосфолипидов в клеточных мембранах.

    Глицерин связывает две цепи жирных кислот с фосфорной кислотой полярной части или головки. В голове фосфорная кислота также связана с широким спектром молекул, таких как этаноламин, холин, серин, глицерин, инозитол или инозитол-4,5-би-фосфат, которые продуцируют различные виды глицерофосфолипидов.Названия различных глицерофосфолипидов происходят от этих молекул. Например, фосфатидилхолин составляет более 50% липидов мембран эукариот.

    2. Сфинголипиды

    Сфинголипиды содержат молекулу сфингозина, который представляет собой азотированный спирт с большой углеродной цепью, связанной с цепью жирной кислоты. Эти два образуют молекулу, известную как церамид (рис. 3. См. Также рис. 1). С церамидами могут быть связаны самые разные полярные головы.Таким образом, сфинголипиды демонстрируют молекулярную структуру, аналогичную глицерофосфолипидам: две гидрофобные цепи, связанные с одной гидрофильной головкой. Большинство мембранных гликолипидов, которые содержат сахар в гидрофильном домене, являются сфинголипидами. Гликолипиды можно найти в основном в мембранах клеток животных. Сфингомиелин, другой тип сфинголипидов, содержит один этаноламин или один фосфорилированный холин в гидрофильной головке. Сфинголипиды более распространены в плазматической мембране, чем в органеллах, и предполагается, что вместе с холестерином они являются основными участниками латеральной сегрегации мембранных молекул на такие домены, как липидные рафты.

    Рисунок 3. Молекулярная структура некоторых распространенных сфинголипидов мембран эукариот.

    3. Стерины

    Рисунок 4. Холестерин.

    Холестерин (рис.4) является наиболее важным стерином в мембранах клеток животных и третьим по распространенности типом липидов в плазматической мембране (до 25% от общего количества липидов) животных клеток, тогда как его мало в мембранах органелл, таких как эндоплазматический ретикулум. (около 1% от общего количества липидов) митохондрии и хлоропласты. Холестерин находится среди цепей жирных кислот других липидов.Холестерин не присутствует ни в мембранах растительных клеток, ни у некоторых одноклеточных эукариот, ни в бактериях. Однако эти клетки несут на своих мембранах другие типы стеролов. Стерины необходимы для целостности и функций плазматических мембран эукариот. Холестерин влияет на текучесть, жесткость и проницаемость мембран. Более того, он может модулировать активность GPCR (рецепторов, связанных с G-белком), передачу сигнала и везикулярный трафик. Это важно для организации мембран, особенно плазматической мембраны, потому что вместе со сфинголипидами способствует созданию латеральных мембранных доменов.Он также участвует в метаболических процессах, таких как синтез стероидных гормонов и солей желчных кислот.

    4. Доля липидов в клеточных мембранах

    Рисунок 5. F. Доля общих липидов в типичной клетке эукаруйота (из Vance 2015).

    В мембранах эукариот содержится более тысячи различных липидов, которые подразделяются на три основных типа, описанных выше (рис. 5). Липидный состав зависит от мембраны клетки.Идентичность клеточных органелл и их мембран определяется их молекулами, как липидами, так и белками. Например, плазматическая мембрана имеет липидный состав, отличный от состава эндоплазматического ретикулума или комплекса Гольджи. Эти различия сохраняются даже при постоянном молекулярном потоке липидов из компартментов синтеза, в основном эндоплазматического ретикулума, через комплекс Гольджи к другим мембранам, таким как плазматическая мембрана и мембрана эндосом. Везикулы, переносчики и контакты мембрана-мембрана делают возможным поток липидов между различными мембранами.

    Количество и пропорция липидов различаются в разных клеточных мембранах (рис. 6). Например, все мембраны содержат фосфатидилхолин, но этого липида больше в мембранах эндоплазматического ретикулума. В пост-Гольджи-мембранах, т.е. плазматической мембране и эндосомах, доля сфинголипидов и холестерина намного выше, чем в эндоплазматическом ретикулуме и цис-домене комплекса Гольджи. Митохондрии, помимо других обычных липидов, содержат кардиолипин и фосфатидилглицерин в качестве характерных липидов, синтезируемых самими митохондриями.

    Рисунок 6. Распределение наиболее распространенных липидов в мембранах клеток эукариот. Синие стрелки указывают на доставку липидов везикулами, толстые красные стрелки указывают на обмен липидов между прилегающими мембранами, тонкие красные стрелки указывают на перенос липидов белковыми носителями, которые перемещаются между компартментами (не изображены). На нижнем изображении показано увеличение доли холестерина от эндоплазматической мембраны к плазматической мембране. PC: фосфатидилхолин, PE: фосфатидилсерин, PE: фосфатидилэтаноламин, PI: фосфатидилинозитол, PS: фосфатидилсерин, SM: сфингомиелин, ISL: инозитол-сфинголипид, CL: кардиолипин, MBP: бис-моноацилглифосфат.(Изменено из van Meer et al., 2008).

    Это означает, что должны быть механизмы для специфического распределения различных видов липидов в самых разнообразных мембранных компартментах клетки. Было предложено несколько молекулярных механизмов такого неравномерного распределения липидов:

    Синтез липидов. Доля некоторых липидов определяется местом их синтеза. Напр., Сфинголипиды собираются в комплекс Гольджи и, следовательно, являются компартментами после Гольджи, где эти липиды более многочисленны, но они вряд ли обнаруживаются в эндоплазматическом ретикулуме.Таким же образом фосфатидилхолин синтезируется в эндоплазматическом ретикулуме, где его больше всего. Однако это не общее правило. Например, холестерин синтезируется в эндоплазматическом ретикулуме, но количество холестерина выше в мембранах после Гольджи, потому что он быстро транспортируется из эндоплазматического ретикулума в другие компартменты с помощью везикулярного движения. Кроме того, некоторые липиды могут быть синтезированы путем химических модификаций липидов другого типа. Затем, в то же время, когда синтезируется липид, другой липид исчезает в том же мембранном отсеке.Таким образом, ферменты, работающие локально, могут изменять пропорцию липидов в определенном компартменте.

    Селективный транспорт. Липиды не могут свободно проходить через цитозоль из-за их гидрофобной жирной цепи. Каким бы ни был транспортный механизм, он должен отбирать липиды из исходной мембраны, проходить через цитозоль и переносить их в мембрану-мишень. Таким образом, пропорции липидов как в исходном, так и в целевом компартментах могут быть разными.Транспортеры в клетке — это везикулы, которые переносят липиды как компоненты собственных мембран. Напр., Везикулы, отходящие от транс-домена комплекса Гольджи к плазматической мембране и эндосомам, обогащены сфинголипидами и холестерином по сравнению с концентрацией этих липидов в мембранах комплекса Гольджи. Есть также белки, которые могут переносить отдельные молекулы липидов между мембранами. Они берут липид из мембраны, скрывают жирную кислоту от водной цитозольной среды, диффундируют в другой отсек и высвобождают молекулу липида в мембрану этого отсека.

    Сайты мембранных контактов. При электронной микроскопии мембраны из разных органелл можно наблюдать очень близко друг к другу. Между этими участками контакта с мембраной расположены белки, которые переносят липиды между двумя мембранами и, следовательно, между двумя органеллами. Сайты мембранного контакта обнаруживаются между органеллами, которые не сообщаются напрямую пузырьками, такими как эндоплазматический ретикулум и плазматическая мембрана, или между эндоплазматическим ретикулумом и митохондриями.Существуют также наложенные друг на друга мембраны органелл, напрямую связанных пузырьками, например, эндоплазматический ретикулум и транс-домен комплекса Гольджи, где CERT (белок-переносчик церамидов) перемещает церамид от мембран ретикулума к мембранам транс-сети Гольджи.

    Дифференциальная деградация и переработка липидов. Все мембраны подвергаются интенсивному обмену липидов либо в результате деградации липидов in situ , либо в результате их извлечения в пузырьки или переносчики.Конкретные виды липидов могут быть выбраны с помощью обоих механизмов, таким образом влияя на соотношение типов липидов в мембране или в мембранном домене.

    5. Асимметрия

    Асимметрия мембраны — это дифференциальное распределение липидов между двумя липидными полуслоями. В то время как оба полуслоя мембраны эндоплазматического ретикулума обнаруживают почти одинаковый липидный состав, но не полностью равны, мембраны транс-домена комплекса Гольджи и компартментов пост-Гольджи имеют совершенно разный состав при сравнении обоих полуслоя.На этой странице мы рассмотрим эту особенность мембраны.

    Библиография

    Bissig C, Gruenberg J . 2013. Сортировка липидов и мультивезикулярный биогенез эндосом. Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии. 5: a016816.

    Janmey PA, Kinnunen PKJ . 2006. Биофизические свойства липидов и динамических мембран. Тенденции клеточной биологии. 16: 538-546.

    Vance JE . 2015. Синтез и транспорт фосфолипидов в клетках млекопитающих.Трафик. 16: 1.

    van Meer G, Voelker DR, Feigenson GW . 2008. Мембранные липиды: где они и как ведут себя. Обзоры природы в молекулярной клеточной биологии. 9: 112-124.

    Липиды, фосфолипиды, гликолипиды, сфинголипиды, жирные кислоты, эйкозаноиды, анализ, состав, биохимия и функции



    Структуры, возникновение, основы биохимии и функции



    Липиды — это широкий спектр соединений, для которых не существует согласованного на международном уровне определения.В наших статьях A Lipid Primer и по номенклатуре мы определяем липиды как жирные кислоты и их производные, а также вещества, связанные биосинтетически или функционально к этим соединениям. Общее описание структур, возникновения, состава, химических и физических свойств, Здесь представлена ​​основная биохимия и функции этих жизненно важных и интересных природных соединений. В частности, первые две статьи, перечисленные ниже, описывают в общих чертах, что такое липиды и почему они так важны в природе.


    Далее документы в теме «Основы липидов» на этом веб-сайте сгруппированы в четыре основных раздела в соответствии с химические структуры, и к ним можно обратиться по следующим ссылкам —


    Связанные липиды на этих веб-страницах по возможности сгруппированы вместе, но некоторые из них не подходят легко в любую группу, и большинство из них перечислено с простыми липидами для практического удобства.

    Эти эссе адресованы специалистам широкого профиля или новичкам в липидной науке, особенно молодым ученым, а не специалистам в определенных дисциплинах.Мой подход, основанный на индивидуальных классах липидов, имеет ограничения, не в последнюю очередь в том, что метаболизм различных липидов сильно интегрирован.

    Добавить комментарий

    Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *

    2008 - 2021 | Охотники за сердцами